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DREB/CBF转录因子在植物中的调控作用及研究进展
2014年7期目录
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　　摘 要：干旱、高盐、低温对植物的生长和发育有重要的影响。植物通过生理、细胞或分子信号转导响应环境胁迫，整个过程伴随着相关转录因子和顺式作用元件的参与。本文阐述了植物胁迫诱导转录因子DREB/CBF的作用机制，并对该转录因子在抗逆方面的应用也予以描述。 中国论文网 /1/view-6082913.htm　　关键词：逆境胁迫；转录因子；信号转导；逆境调控 　　中图分类号：Q75 文献标识码：A 　　自然环境中尤其是水分和盐碱的胁迫，严重限制植物的生长发育、生长及农作物产量。受环境胁迫，植物调整物质代谢或细胞结构等以适应逆境环境。在参与逆境调控的过程中，参与胁迫应答的基因表达产物进入信号转导过程，在分子过程中诱导相关基因表达及信号响应参与胁迫过程，其中参与逆境胁迫的基因可分为2类：胁迫响应的功能蛋白，包括LEA、抗冻蛋白等；参与胁迫应答及信号转导的转录因子。DREB/CBF（dehydration-responsive-element-binding）转录因子，与冷诱导和脱水诱导等逆境调控基因启动子上的DRE/CRT顺式元件结合后，诱导下游基因表达的一类反式作用因子，逆境胁迫下调节基因表达及控制信号转导。 　　AP2/ERF类蛋白是植物中特有的响应生物胁迫及非生物胁迫类蛋白。根据序列相似性，AP2/ERF蛋白编码基因包含AP2、ERF、RAV三个家族成员。DREB转录因子属ERF亚家族成员，也被称为CBF转录因子。DREB转录因子参与调控的分子过程比较广泛，涉及磷酸肌醇代谢、膜运输、细胞新陈代谢、胁迫信号转导等。干旱、盐碱等胁迫能够迅速诱导DREB1的表达，产物DREB1转录因子结合启动子顺式作用元件激活下游基因的表达。拟南芥基因组包含6个DREB/CBF基因成员，分别是DREB1A/CBF3、DREB1B/CBF1、DREB1C/CBF2、DREB1D/CBF4、DDF1/DREB1F及DDF2/DREB1E。目前，已从小麦、大麦、甘蓝型油菜、桉树、桦树等多个植物中克隆到DREB1基因[1，2]。 　　1 DREB/CBF的调控作用 　　DREB/CBF的基因转录调控过程也伴随RNA解旋酶的参与。编码DEAD box结构的RNA解旋酶LOS4，参与DREB转录因子的表达，los-4拟南芥突变体在冷胁迫下，DREB1A表达降低、DREB1B及DREB1C表达延迟[3]。判断LOS4负调控DREB的表达水平。Ruelland发现磷脂酶C及二酰甘油激酶可以诱导DREB2基因的表达，但是对DREB1的诱导表达作用不明显，推测虽然DREB2与DREB1有相同的调控因子，但是其转录诱导调节过程却不相同，可能与不同的脂类信号参与有关。DREB/CBF的复杂调控机制在拟南芥中研究比较广泛。DREB/CBF于拟南启动子上的顺式作用元件结合绑定，对拟南芥逆境诱导基因RD29A、COR78、LT178等上游启动子的序列研究，发现大小为9bp的干旱响应元件CRT/DRE，而DREB/CBF结构域上含有一个AP2类DNA绑定结合域，可与CRT/DRE及ABA响应元件（ABRE）内的C重复序列特异结合，并激活下游功能基因表达。Gilmour等[4]在拟南芥的冷胁迫调控中发现DREB1A/CBF3、DREB1B/CBF1及DREB1C/CBF2三个转录因子主要负责植物的冷胁迫。Shinozaki等[5]发现DREB1/CBF转录因子可在低温条件下与启动子结合并激活下游COR基因表达，使植物适应冷胁迫。Tayeh等[6]对苜蓿染色体上的基因数量性状位点分析，发现6号染色体上与冰冻耐受调控相关的基因组区域内含有串联方式排布的DREB1/CBF基因，以可变剪切形式转录调控。Puhakainen等[7]发现转DREB1基因拟南芥的冰冻耐受能力增强，能提高整体植株的冰冻存活率，超表达DREB1植株抗冻性能比表达COR基因植株的抗冻性能更突出[8，9]。DREB2转录因子的表达与干旱及盐碱有关，不受冷信号诱导。CBF4/DREB1D与渗透胁迫有关，另外2个DREB1转录因子DDF1/DREB1F及DDF2/DREB1E与高盐胁迫有关。在拟南芥ICE1突变体中DREB1A的表达量的减少伴随着DREB1C表达量的增加，推测DREB1A对DREB1C的表达起负调节作用[10]。对拟南芥的DREB1C的突变体分析显示，DREB1C是DREB1B和DREB1A在冷诱导过程中负调节物[11]，通过以上现象推测DREB1和DREB2信号通路间存在交叉调控。 　　ICE1、HOS1、MYB15因子是DREB1/CBF及下游基因表达的3个主要调控因子。ICE1是CBF3的转录激活剂，与CBF3上游启动子结合并激活CBF3的表达。Ice1突变体拟南芥，由于ICE1基因缺失，引起拟南芥CBF3表达缺陷，进而植物抗冻能力丧失。ICE1过表达拟南芥在高温条件下，CBF3不诱导表达，只有低温条件下，CBF3及其靶基因COR表达水平上升。推测ICE1与CBF3启动子的结合存在低温诱导型的修饰调控[12]。而HOS1与MYB15因子负调控CBF的冷诱导转录过程。HOS1突变株中CBF3及靶基因可超诱导表达[13]。Lee等[14]发现HOS1通过调节ICE1蛋白的泛素化并诱导ICE1的降解，推测HOS1负调控ICE1使植物适应冷胁迫。而Ice1突变体拟南芥中MYB15表达水平提高，推测ICE1可能是MYB15的负调控因子[14]。 　　2 DREB1转录因子在植物中的表达特征分析 　　多数对DREB1的研究集中在DREB1的特征表达上，DREB1在各种非生物胁迫条件下的表达模式已经被广泛研究，尤其是冷胁迫直接诱导DREB1的表达。冷胁迫下芦荟、黑麦、毛竹等植物中DREB1表达水平表现为先升后降的趋势，通常在冷胁迫后1～4h内出现峰值。Chiara等人报道DREB1基因（ScDREB1）在冬小麦和大麦等栽培品种中的表达水平与冷胁迫有关，推测小麦中DREB1基因表达属于温度依赖型调控[15]。M.Navarro等在桉树中分离到了2个DREB1基因Egu DREB1C和Egu DREB1D，非生物胁迫条件下其表达水平发现均与冷胁迫诱导有关，且Egu DREB1C对盐胁迫较敏感[16]。水稻DREB1基因表达与冷热诱导均有关[17]。同一CBF转录因子家族中不同基因表达模式也有区别。Xiao等[18]报道CBF4与冷诱导有关，CBF1、CBF2、CBF3对干旱诱导较为敏感。报道多数CBF转录因子与冷胁迫有关且参与冷适应调控过程，但是长春花及水稻中CBF的表达模式为组成型，表达变化不受冷胁迫诱导。
　　3 DREB1转录因子在逆境调控中的应用 　　在植物中，相比较于传统的植物培养或标记方法，DNA重组技术、基因过表达、基因敲除技术凭借快速、高效的特点已经广泛用于基因功能研究及物种改良。转基因手段可有效引入外源基因或敲去不良性状基因。DREB转录因子作为胁迫调控类重要转录因子已被应用于抗逆作物的培育中。目前，广泛应用的DREB转录因子类型较多（见表1）。Jaglo等[19]最早将CBF转录因子转化拟南芥，CBF1诱导COR6.6、COR15a、COR47、COR78等基因呈组成型模式表达，拟南芥的抗冰冻能力得到明显提高。随后Kasuga及Gilmour等[20，21]想继发现分别使用CaMV35S组成型启动子及RD29A逆境诱导型启动子分别启动CBF3转录因子的表达，提高rd29A、rd17、COR 6.6、COR15a、erd10等基因的表达水平，进而使植物获得干旱、盐、低温的耐受能力。转拟南芥CBF油菜中，CBF1、CBF2、CBF3的组成型表达常温下可引起CRT/DRE同源基因Bn28及Bn115基因表达积累，拟南芥中CBF转录因子调控冷胁迫的转录元件也在油菜中也发现，以上结果推测CBF冷诱导调控通路中相关基因在不同物种中均保守存在。水稻中已经发现的10个OsDREB1转录因子的功能已经被阐述。拟南芥中OsDREB1A的过表达可诱导下游胁迫相关功能基因表达，增强植物的逆境适应性[22]。水稻中过表达拟南芥DREB1转录因子也能够提高其抗干旱及冷胁迫能力[23]。Qin等报道玉米DREB1A转录因子也与冷诱导基因表达调控有关[24]。 　　4 前景与展望 　　植物在逆境胁迫时，通过基因表达产物响应胁迫，并产生耐受性。DREBs是胁迫条件下诱导基因表达中最主要的转录因子，可对冷胁迫、盐碱、干旱等信号回应。在基因表达的信号转导网络中，转录因子及存在于冷胁迫应答启动子中的顺式作用元件在整个信号转导过程中起到分子开关，胁迫信号转导传递等作用。对胁迫敏感的基因，表达受转录因子和胁迫诱导启动子的顺式作用元件调节。多数逆境诱导下基因表达均受转录因子调控，DREB1/CBF转录因子的克隆鉴定，可用于不同植物中的基因表达谱及胁迫耐受分析。调控逆境响应的DREB1/CBF在多种胁迫类型下调控基因表达，通过与DRE/CRT顺式元件的结合，进而通过不依赖ABA的信号通路发挥干旱等胁迫耐受类型调控。因此，DREB1/CBF等逆境调控转录因子在培育抗逆的作物类型中具有广泛的应用前景。 　　参考文献 　　[1] Navarro M， Marque G， Ayax C，et al. Complementary regulation of four Eucalyptus CBF genes under various cold conditions[J].Journal of Experimental Botany，）：. 　　[2] Welling A， Tapio Palva E.Involvement of CBF Transcription Factors in Winter Hardiness in Birch.[J].Plant hysiology，）：. 　　[3] Gong Z， Lee H， Xiong L，et al. RNA helicase-like protein as an early regulator of transcription actors for plant chilling and freezing tolerance.[J].Proc Natl Acad Sci USA，）：. 　　[4] Gilmour SJ，Zarka DG，Stockinger EJ，et al. Low temperature regulation of the Arabidopsis CBF family of AP2 transcriptional activators as an early step in cold-induced COR gene expression.[J] Plant J.1998 Nov，16（4）：433-42. 　　[5] Shinozaki K，Yamaguchi-Shinozaki K.. Molecular responses to dehydration and low temperature： differences and cross-talk between two stress signaling pathways.[J].Curr Opin Plant Biol.2000 Jun，3（3）：217-23. 　　[6] Tayeh N， Bahrman N，et al.A tandem array of CBF/DREB1 genes is located in a major freezing tolerance QTL region on Medicago truncatula chromosome 6[J].BMC Genomics.2013 Nov 21；14：814. doi： 10.64-14-814. 　　[7] Puhakainen T， Li C，et al.Short-day potentiation of low temperature-induced gene expression of a C-repeat-binding factor-controlledgene during cold acclimation in silver birch[J].Plant Physiol. 2004 Dec；136（4）：. Epub 2004 Nov 24.
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NAME 球员姓名POS=Position 球员位置DPOST=Defensive Low Post 低位防守能力BLOCK 盖帽STEAL 抢断OREB=Offensive Rebound 前场篮板DREB=Defensive Rebound 后场篮板另：此菜单下的其他条目：3PT=3points 三分球FT=Free Throw 罚球DUNK 扣篮HNDL=Handle 控球能力PASS 传球OPOST=Offensive Low Post 低位进攻STAM=Stamina 体力DUR=Durability 耐力（稳定性）OAWR=Offensive Awareness 进攻意识STR=Strength 力量VERT=Vertical 垂直弹跳SOD=Shoot Off Dribble 急停跳投SIT=Shoot In Traffic 人丛中跳投（表达这个意思= =）QUI=Quickness 敏捷（或速度?）HUS=Hustle 争抢能力HND=Hands 手感 DEF=(On Ball)Defense 持球防守STDNK=Standing Dunk 强制扣篮如果您对我的答案不满意,可以继续追问或者提出宝贵意见,
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在高交会绿色建筑战区，客户在与参展商洽谈　郑小红　摄
　　深圳11月17日电(记者 郑小红)如今，雾霾、室内环境污染比以往任何时候都更受关注。在第18届高交会的绿色建筑展区，每个绿色、环保装修材料企业的展位前，都是人头涌涌。
　　“室内环境污染比雾霾更严重”这个非常肯定的答案，成为今年绿色建筑和无毒装修材料在展会上大受欢迎的重要原因。
　　在绿色建筑展区，深圳市绿蛙生物科技有限公司总监宋文利向记者介绍说，与往届相比，今年最大的感触是，公众“绿色生活，健康呼吸”的意识更强烈，对室内污染防治的需求更强烈。他说，高交会开展以来，“绿蛙”公司展位已成交金额超过600万元；而洽商代理其产品的包括广田装饰等10余家公司客户。覆盖广东、吉林、海南、江西、河北等省份。
　　记者在绿色建筑展区看到，参加今年高交会的绿色、环保装修材料企业还有一大批。深圳市铁汉人居环境科技有限公司，带来的生态净化器被评为“2016年首批通过新国标净化器品牌”；深圳市微米生物技术有限公司、深圳市格瑞汉兰科技有限公司致力于建设餐厨垃圾生态循环经济产业链。深圳市艾科林环保科技有限公司、深圳市信电科技有限公司的业务涵盖室内空气净化治理等。他们的展位前同样是人头涌动。
　　来自海口的王先生以前是装修工程人员，知晓各类装修材料的问题与优劣，这次来深参加高交会就是想转型做经销商代理，目前已洽商了“绿蛙”等多个环保装修品牌。
绿色建筑展区 郑小红 摄
　　据了解，室内空气污染尤其是装修类污染，近年来给不少家庭带来了无尽烦恼甚至是血和泪的教训。在深圳市儿童医院，相当数量的白血病患儿都曾有过入住新装修房屋的病史。今年的全国“两会”上，全国人大代表、中国工程院院士钟南山将关注室内空气净化和污染防治的问题，提升到了向国家建言献策的层面大力呼吁。
　　宋文利告诉记者，“通过高交会这一展示平台，我们的产品揽下北京奥运鸟巢、国家大剧院、国家会议中心、世博会英国零碳馆等国家级工程，我们感恩高交会带来的商机，并将从深圳出发，走向全国走向海外更广阔的市场。”(完)
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