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时间：2018-07-23 16:14
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稳定性碳同位素技术在生态学研究中的应用
植物生态学报（R） N&&N，&? RQ# W RS&&!&#$ %&’#()&(*(+,&$ -,.,&$# # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # #稳定性碳同位素技术在生态学研究中的应用陈世苹摘 要白永飞韩兴国!!&&&#$）（中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室，北京植物光合作用是自然界产生碳同位素分馏的最重要过程， 也是碳同位素技术在生态学研究中应用的基础。最初， 碳同位素主要应用于光合途径的鉴别。随着技术的不断完善和研究的不断深入， 目前此项技术在生态 学研究的许多领域都得到了广泛的应用。作者从植物叶片、 功能群、 群落冠层、 生态系统以及全球等几个不同的尺 度上， 对碳同位素技术在生态学研究中的主要应用进行了简要的总结。 关键词 稳定性碳同位素 光合途径 水分利用效率 功能群 冠层 生态系统!&&#$%!&$’() ’* )&!+#, %!-+’( $)’&’&, &,%.($/0,) &’ ,%’#’1$%!# -,),!-%.%&’( )*+,-+./ 012 34./,56+ 7.8 &1( 9+./,:;4!（ !&#$%&&$%’ $( )*&+&,&&&,-. /.0.&&&,$+ 12$3$0’ ，4+5&,&*&. $( 6$&&+’ ，&7. 87,+.5. 92&:.;’ $( &2,.+2.5 ，6.,=,+0 !&&&#$，%*+.7）!2345674 -*4&4=&.&*6=+= += ?6=@4.=+AB6 C4? 4.6 4C &*6 D4=& =+/.+C+E7.& E7?A4. +=4&4@+E C?7E&+4.7&+4.= +. .7&;?6 7.8 &*;= C4?D= &*6 A7=+= C4? 7@@B&+./ =&7AB6 E7?A4. +=4&4@6= &4 6E4B4/+E7B ?6=67?E* F 1B&*4;/* =&7AB6 +=4&4@6 &6E*.+G;6= H6?6 ;=68 4?+/+.7BB& C4? 8+=&+./;+=*+./ I7?+4;= @*4&4=&.&*6&+E @7&*H7&=，&*6& *7I6 A6E4D6 ;=6C;B &6E*.+G;6= C4? 6E4B4/+E7B ?6=67?E* +. D7.& 7?67= F 2. &*+= @7@6?，H6 ?6I+6H A?+6CB& &*6 D7+. 7@@B+E7&+4.= 4C =&7, AB6 E7?A4. +=4&4@6= +. 6E4B4/+E7B ?6=67?E* 7& &*6 C4BB4H+./ =E7B6=：B67C，C;.E&+4.7B /?4;@，I6/6&7&+4. E7.4@&， B4E7B 6E4=&=&6D 7.8 /B4A7B 6E4=&=&6DF )&7AB6 E7?A4. +=4&4@6 8+=E?+D+.7&+4. @?4I+86= 7 ;=6C;B D67=;?6 4C +.&6, /?7&68 E7?A4. J H7&6? A7B7.E6 +. @B7.&= 4I6? B4./6? @6?+48=，7.8 += /6.6?7BB& H6BB E4??6B7&68 H+&* @B7.& H7&6? ;=6 !$ 6CC+E+6.E& F )&7AB6 E7?A4. +=4&4@6 E4D@4=+&+4. 4C 8+CC6?6.& @B7.& C;.E&+4.7B /?4;@= += 8+CC6?6.& F K*6?6C4?6， ! % I7B;6 E4;B8 +.8+E7&6 &*6 8+I6?=+&& 4C @B7.& C;.E&+4.7B /?4;@= 7.8 A6 ;=68 7= 7. +.8+E7&4? 4C 8+CC6?6.& @B7.& C;.E, &+4.7B /?4;@= F K*6?6 += 7. 7@@7?6.& I6?&+E7B @?4C+B6 4C =&7AB6 E7?A4. +=4&4@6 ?7&+4 4C B67I6= H+&*+. &*6 E7.4@&， &*7& += +& +.E?67=6= H+&* +.E?67=+./ E7.4@& *6+/*&，6=@6E+7BB& +. C4?6=& 6E4=&=&6D= F K*6?6 7?6 &H4 6L@B7.7&+4.= C4? &*+= E7.4@& 6CC6E& F K*6 C+?=& += &*7& +.&6?E6BB;B7? %MN B6I6B= 86E?67=6= H+&* &*6 +.E?67=6 +. +??78+7.E6 F 1 =6E, 4.8 @4==+A+B+&& += &*7& &*6 86E?67=6= +. E7?A4. +=4&4@+E E4D@4=+&+4. H+&* 86@&* +. &*6 E7.4@& 7?6 E7;=68 A& E*7./6= +. &*6 +=4&4@+E E4D@4=+&+4. 4C &*6 =4;?E6 %MN F &. ，7 &6?D &*7& 86=E?+A6= &*6 E7?A4. +=4&4@6 8+=E?+D+, .7&+4. 4C 7. 6.&+?6 6E4=&=&6D，H7= +.&?48;E68 ?6E6.&B& F K*6 &. I7B;6 += 7 &6D@4?7B 7.8 =@7&+7B +.&6/?7&+4. 4C C4B+7/6 E*7?7E&6?+=&+E= H+&*+. &*6 6.&+?6 6E4=&=&6D，7.8 @?4I+86= 7 ;=6C;B 7@@?47E* &4 ;.86?=&7.8 H7&6? 7.8 E7?, A4. A7B7.E6 7& &*6 6E4=&=&6D B6I6B F K*6 &6??6=&?+7B A+4=@*6?6 +.CB;6.E6= /B4A7B E&EB6= 4C %MN 7.8 H7&6? F )&7AB6 +=4&4@6= E7. A6 ;=68 &4 @?4A6 &*6=6 E&EB6= =+.E6 A+4B4/+E7B C?7E&+4.7&+4. 7.8 =;A=6G;6.& 6LE*7./6 H+&* &*6 7&, D4=@*6?6 7B&6? 7DA+6.& +=4&4@+E =+/.7&;?6= 4C %MN 7.8 H7&6? I7@4? F （ &?1 ） ，5;.E&+4.7B /?4;@， 89: ;&5=3 )&7AB6 E7?A4. +=4&4@6，-*4&4=&.&*6&+E @7&*H7&，O7&6? ;=6 6CC+E+6.E& %7.4@&，’E4=&=&6D 除磷以外， 几乎所有具有生物学意义的元素如 碳、 氢、 氧、 氮和硫等均存在两种或两种以上的稳定 性同位素形式， 即具有相同原子和质子序数， 但不同 中子数目、 且不具放射性的元素形式。自然界中碳!N中的传导率、 分子键能、 生化合成和分解速率等） 因 质量上的不同常有微小的差异， 导致了物质反应前 后在同位素组成上有明显的差异 （林光辉等， 。 !##R） 由于同位素之间在物理化学性质上的差异， 使 反应物和生成物在同位素组成上有所差异， 这种现 象称作同位素效应 （ 2=4&4@6 6CC6E&） 。同位素效应主要 有两种表示方法： 同位素分馏 （ 2=4&4@6 C?7E&+4.7&+4.， 也的同位素有 P 种 （ %、 %、 %、 %、 %、 %、 %） ， 其中 !$ %、 % 为稳定性同位素。稳定性同位素之间没有!& !! !N !$ !Q !R !S明显的化学性质差别， 但其物理化学性质 （如在气相收稿日期：N&&N,&!,&P 接受日期：N&&N,&Q,N$ 基金项目：国家重大基础研究项目 （ :N&&&&!TS&P） 和中国科学院知识创新工程重大项目 （ U)%9!,&T） 万方数据 !通讯作者 1;&*4? C4? E4??6=@4.86.E6 ’,D7+B：L/*7.V .=F +AE7=F 7EF E. 55@植物生态学报&T 卷有译作 同 位 素 分 差 或 同 位 素 分 离） 和同位素判别 （ !&#$#%& ’(&)*(+(,-$(#,， 。根据 .-*/01-* 等 （2343） ， !） “同位素分馏” 是指某一反应中底物的同位素组成受 到改变， 使产物具有不同的同位素组成； 而 “同位素 判别” 是指某一反应过程或某催化剂对重同位素有 识别和排斥的作用， 致使产物的重同位素含量减少 的现象。很显然， 这两个名词的内涵是紧密联系的， 同位素分馏指的是反应物同位素组成改变的效果， 而同位素判别指的是造成同位素组成改变的一种过 程或原因 （林光辉等， 。 2335） 同位素分馏程度可用同位素分馏因子 （ .*-)$(#,6 来衡量， 一般用 & 来表示。在化学研究 -$(#, 7-)$#*） 中， & 被定义为反应物与产物之间的碳同位素比值， 即： （2） & 8 !& # !$ 式中 !& 和 !$ 分别为反应物和产物的29 : ; 2& : 比值。 即大气和植物中 对植物来说， & 则被表示为 !% # !$ ， 碳同位素组成的比值。 同位素效应的大小也可用同位素判别来表示： （&） ! 8& = 2 在自然界中， 任一元素的重同位素含量与轻同 位素相比低得多， 因而用绝对丰度来表示某种物质 的同位素组成比较困难。所以通常使用相对量来表 示物质 的 同 位 素 组 成， 也就是同位素比率 （ !&#$#%&29 或# 单位 （以&表示） ， 可定义为： ［ （ !$ # *-$(#） # :8位素组成研究， 以及陆地 :9 植物光合代谢和水分利 用的研 究 奠 定 了 理 论 基 础 （ .-*/01-* ’( %) K ，234&； ； ， 。从那时起， 碳同 2343 .-*/01-* L M()1-*’& 234G） 位素比值在植物生态学和生理学研究中的应用显著 增加， 并且在不同领域内发展。碳同位素比值在种 间和种内水平上的变化对了解各种植物在代谢、 生 境和生活史格局上的差异十分有益。例如， 使用碳 同位素比值可以估计光合作用中气孔的调节； 碳同 位素比值也常被作为水分利用效率 （ *+, ） 的可靠 指标； 群落中不同植物种间碳同位素的差异与植物 的生活史格局密切相关， 短寿命植物的 *+, 低于 长寿命植物。进入 3@ 年代后， 稳定性碳同位素技术 更加广泛地被应用到生态学各个领域， 由原来叶片 和种群的水平提高到了冠层、 群落、 生态系统乃至全 球的尺度， 从新的角度探讨了生物和环境的关系。 同时随着氢、 氧、 氮等同位素技术的发展与应用， 那 些只用碳同位素无法解决的问题在其它同位素技术 配合使用下得以解决， 更加有效地促进了稳定性碳 同位素技术在生态学研究中的应用 （A&$&*&#, L .*J， 234H；:(70&,$&& ’( %) K ，2344；N-*O##’ ’( %) K ，2334； A-$& ’( %) K ， 2334； A()#,6:#)1-*’ ’( %) K ， &@@2； 。 P-*Q#O ’( %) K ，&@@@） 由于技术设备和其它一些因素的限制， 稳定性 同位素方法在我国的发展受到一定的影响， 到目前 为止， 国内只有少数几位研究者在生态学研究方面 应用了该项技术 （孙谷畴等，2339； 林植芳等， 233G； 蒋 高 明 等， 严 昌 荣 等， 梁 银 丽 等， 2335； 233H； 2334； 沈 承 德 等， 苏 波 等， 渠 春 梅 等， &@@@； &@@@； &@@@； 。本文从叶片、 功能群、 群落冠层、 生态系统以 &@@2） 及全球等几个不同的层次， 概述碳同位素技术在生 态学研究中的主要应用。!& ） = 2］ ? 2@@@，式中： !$ 是样品中碳元素的重轻同 位素丰度之比 （29 :% ; 2& :% ） ； ! & 是国际通用标准物的 重轻同位素丰度之比 （29 :& ; 2& :&，29 : 标准物为 ABC， 一种出自美国南卡罗来那州的碳酸盐陨石） 。这种 表示方法因免去需要准确确定物质同位素绝对丰度 以及背记小数点后几位数字等麻烦而被广泛地接受 并沿用至今。# 单位与! 的关系为： 29 29 （ （ ; 2 D# 29 :%） !8 # :- =# :%）（! !& #） 与植物光合作 ! 叶片碳同位素比值 用途径植物光合作用是自然界产生碳同位素分馏的最 重要过程。目前大气 :E&# 29 : 值为 4&左右。大气 :E& 经气孔向叶内的扩散过程、 :E& 在叶中的溶解 过程， 以及羧化酶对 :E& 的同化过程， 均存在显著的 碳同位素效应 （ .-*/01-* ’( %) K ，2343） 。而且， 不同 光合途径 （ :9 、 因光合羧化酶 （ M0CA 羧化 :G 和 :RP） 和羧化的时空上的差异对 29 : 有 酶和 ASA 羧化酶） 不同的识别和排斥， 导致了不同光合途径的植物具 有显著不同的# 29 : 值。 C&,’&*（23T4；23H2） 、 U+($1 和 S%&$&(,（23H2）最早提出碳同位素组成可以用于（9）29 29 式中， # :% 和 # :- 分别为植物组织及大气 :E& 的碳同位素比率。不同植物种间碳同位素组成的差异首先是在 （ :*-(F，2359； &@ 世纪 5@ 年代由地球化学家发现的 。到 H@ 年代， 植物间碳同位素组成的普遍差 235G） 异和碳同位素比值能够用来区分不同的光合途径类 型已被广泛地接受 （ E’ 。而 4@ 年代， 澳 I&-*J，2342） 大利亚植物生理学家 .-*/01-* 和他的同事对光合作 万方数据 用过程中碳同位素效应机制的研究， 为大气 :E& 同 *期陈世苹等：稳定性碳同位素技术在生态学研究中的应用**$区分植物的 !& 和 !# 光合途径。在陆生植物中， !& 植物的! ! 值由 % &’( ) % &*( （平均为 % &+(） ， （平均为 % $&(） ， 而 !-. !# 植物由 % ,( ) % $*($&关。另一方面， 根据水分利用效率的定义， 植物水分 利用效率也与 %& 和 %# 有密切的联系， 这可从下列 方程式中看出： （ %# % % & ） )U*W X $;+ （+） （,） + U * W &, （ %# % % & ） （6） ,-+ U ) ’ + U ’ $ . +&, 式中， ) 和 + 分别为光合速率和蒸腾速率， * 为气孔 传导率， 而 &, 为叶内外水气压之差。 $& 这样， ! ! 值可间接地揭示出植物长时期的水 分利用效率：$& $& ! !2 %! !T ］ （ （5） ,-+ U %［ $ % ’ $ . +&, # （ ( % #） # 由于植物组织的碳是在一段时间 （如整个生长植物由 % $’( ) % &&( （平均为 % $+(） ， 因此 ! $& ! 值可 用 来 鉴 别 植 物 的 光 合 途 径（ / ’ 01234，$56$； 。 72389:23 !& #$ ; ，$565；林植芳，$55’） 根据运入维管束鞘的 !# 化合物和脱羧反应的 不同， （ &-=&?.@ 型、 !# 光合途径有 & 种类型 &-=? 。 & 种类型由于结构上和生理生 .@ 型和 &!A 型） 化上的区别， 使得其维管束鞘细胞的 !/& 传导性， 即 叶肉组织泄露已脱羧的 !/& 的速率有所不同， 从而 泄露率大， 使 & 种类型 !# 植物的! $& ! 值出现差异， （B2CC13DE14， $56&；B2CC13DE14 F G3HIJKJL， ! ! 值减小 $56$；MK1LE13 !& #$ ; ， $56$；/:D9LK !& #$ ; ， $566；B1J? 。 OP:9EQ1 等 （$55+）对纳米比亚 N13DHJ !& #$ ; ，$55&）$&期） 内累积起来的， 其 ! $& ! 值可以指示出这段时间 内平均的 %& ’ %# 值及 ,-+ 值。很显然， 这种方法比 常规的叶片光合仪的测定优越得多， 因为光合仪测 定结果仅表示测定时植物的 %& ’ %# 和 ,-+ 值 （ 723? 。 89:23 !& #$ ; ，$565） 许多研究已证实， 植物叶片! $& ! 值与胞间 !/&$& 浓度 （ %& ） 之间存在紧密关系， ! ! 值随 %& 值增大 而降 低， 因 此， 植 物 叶 片 胞 间 !/& 浓 度 成 为 影 响 $& （ 72389:23 !& #$ ; ，$56&； ! !值最 重 要 的 环 境 因 素 。 $565；@Z2JD !& #$ ; ，$56+；@:E13KJL13 !& #$ ; ，$55$） 又由于植物水分利用效率与 %& 值显著相关， 高的水地区 $$’ 个属 &,# 种禾本科植物 （其中大部分是 !# 植物） 的 ! $& ! 值进行研究， 结果表明 &-=&?.@ 型 $& （ % $$ ; ,(） ， 并且主 !# 植物表现出最高的 ! ! 值 要分布在高降雨区； &-=?.@ 型 !# 植物的 ! ! 值 显著降低 （ % $& ; #(） ， 且主要分布在降水区的最干$&旱部分； &!A 型 !# 植物的 ! $& ! 值介于以上二者之 间 （ % $& ; *(） ， 并且在中度降水区分布最广。 此外， 碳同位素比值被应用于指示植物光合途 径随温度、 海拔及降雨量等环境梯度的变化， 这些研 究结果表明环境条件的变化很可能导致植物光合途 径的 变 化 （ RK1DQ1J !& #$ ; ， $5,5； /DSHJN !& #$ ; ， 。 $56&；=K2Q !& #$ ; ，$55+）植物的 分利用效率与更正的 ! $& ! 值相关。因此， 长期水分利用效率可以通过叶片的 ! $& ! 值来指示 （@:E13KJL13 F !HHT13，$566； &1C13DHJ F 734，$56,； [H:JDHJ !& #$ ; ，$55’；@:E13KJL13，$55&；@VNHJ !& #$ ; ， 。 $556；-3DE2J !& #$ ; ，$555；苏波等，&’’’） 等 （ ）研究发现在温室和田间实验 [H:JDHJ $55’ 中， 沙生冰草 （ )*/012/03 4!5!/&0/67 ） 和窄颖赖草 （ 8!29 叶片 & 值都与其 ,-+ 和牧草产量呈 765 #3*65&65 ） 现负相关。 /D （$556）在 & 种水分条件 （良好 3KH 等 ! 供水、 中度土壤水分亏缺和重度土壤水分亏缺） 下， 测定蓝桉（ +6:#$21&65 *$0(6$!5 ）叶片的蒸腾效率、 叶 $& 片内在气体交换效率和 ! ! 值， 结果表明在水分 胁迫条件下， 蓝桉的蒸腾效率和叶片内在气体交换 效率 提 高， 并 且 与 叶 片 的 ! $& ! 呈 正 相 关。由 于$& ! !与 ,-+ 和蒸腾效率之间的相关性和其高度的 $& 可遗传性， ! ! 已被作为筛选低蒸腾植物的指标，! 植物 ! &# $ 值与水分利用效率! ! 分析是评估 !& 植物叶片中细胞间平均 （$56&） ， 植物 !/& 浓度的有效方法。根据 72389:23 等$&的! $& ! 值可由下式来表示：$& $& （ V % 2） W % & ’ %# ! !T U! !2 % 2 % $& $& （ （ X $ Y! $& !T） &U ! !2 %! !T） $& $&（#） （*）式中， ! !T 和 ! !2 分别为植物组织及大气 !/& 的碳同位素比率， # 和 ( 分别为 !/& 扩散和羧化过 程中的同位素分馏， 而 %& 和 %# 分别为细胞间及大 （ #） 式可明显看出， 植物的 ! ! 气的 !/& 浓度。由$&值与 %& 和 %# 有密切的联系。植物组织的 ! ! 值 不仅反 映 了 大 气 !/& 的 碳 同 位 素 比 值， 也反映了$&应用于经济作物、 树木以及牧草的育种工作中 （ .23? CKJ F R:H3DC1JDHJ，$566；-D:H\ !& #$ ; ，$555；72389:23 F ]KP:23ND，$56#；[H:JDHJ !& #$ ; ，$55’；$555；[H:J? DHJ F G2DD1CC，$55$；[H:JDHJ F 0K，$555；=1VEHJN1 !&%& ’ %# 比值。 %& ’ %# 比值是一重要的植物生理生态 特征值， 它不仅与叶光合羧化酶有关也与叶片气孔 万方数据 开闭调节有关， 因而 %& ’ %# 值大小也与环境因子有 EE(植物生态学报(G 卷。 !& # ，$%%%） 整株植物的碳同位素组成代表着一系列复杂的 生理生化的长期整合过程； 另一个极端的时间尺度 范围是， 在一个气体交换系统中， 通过对比经过叶片 前后的空气中的 &’( 同位素组成， 可以给出在叶水 平上的同位素组成的瞬间变化。而淀粉和可溶性糖 碳同位素组成的变化则反映了中等时间尺度同位素 分馏的整合过程。在多数情况下， 这个时间尺度大 约 是 $ ) （ *+,-./&0 !& #$ # ， $%11； 2!,34+0 !& #$ # ， 。 *+,-./&0 等 （$%11） 发现白杨 （ %&’($() *+,-# 2# $%%5） 、 陆地棉 （ 0&))1’+(2 3+-)(&(2 2# 6 % . /!$&&+/) 7!+89 # ） :; # 4!$&#’+*! ）和 菜 豆（ %3#)!&$() 5($,#-+) 2# :; # 6#78!)9(-1 &/.)4+） 5 种 &5 植物叶片淀粉和可溶性 糖的 ! 值与一天平均的 :+ ; :# 表现出强烈的正相 关， 这表明淀粉和可溶性糖的 ! 可以用来鉴别 &=& 的不同。在良好供水和水分胁迫两种条件下， =种 向日葵 （ 6!$+#*&3() #**(() ） 叶片可溶性糖的 ! 值也 （ 2!,34+0 !& #$ # ， 与 : + ; :# 表 现 出 显 著 的 正 相 关 。 $%%5） 在测定可溶性碳水化合物的 & $5 & 时， 同时测 定结构性碳库的 & & 就可以估计在各种不同时间 尺度上整合的 &=& 和光合的变化。特别是分析不$5大气的 & $5 & 和全球碳平衡（ AB038,+ D &!34+9/,84， 。尽管树木年轮经常用于研究长期生态系统 $%%1） 的水分关系， 但它们还可以再被细分并且可以提供 较小 尺 度 的 季 节 气 候 信 息 （ 2/!)4+ !& #$ # ，$%%E ） 。 A!,+4+ 等（$%%@J）研究了最近 EK 年生长在不同水分 状况下的欧洲水青冈（ ?#,() )1$5#&+@# ） 年轮纤维素 $5 中的& & 与气候 （特别是与降雨量） 之间的关系。 与气候数据的相关分析表明， 每年 E、 G、 @ 月的总降 雨量对& $5 & 有最强的影响。而这种相关关系在干 燥的地区比在湿润的地区表现得明显。 H,I,48.!? 等 （$%%1）通过测定生长在法国东北部的欧洲水青 冈年轮的& $5 & 值， 研究了过去一个世纪其水分利 用效率的变化。结果表明在过去的一个世纪中， 年 轮的同位素判别从 $1 # $L 下降到 $G # =L， 水分利用 效率提高了 ==M 。 N4.-（$%%1）利用天然森林年轮 中& $5 & 的变化， 预测了过去 $KK O (KK 年大气 &’( 浓度 的 变 化。结 果 表 明， 从 $1KK 至 $%1E 年， 大气 Q$ ? ? &’( 浓度从 (1K ! P/& P/& 上升到 5=K ! P/& P/& Q $ 。 植物的 & $5 & 的变化与许多生物因素 （植物间 的竞争、 植物的不同发育期、 植物的不同部位、 化学 组成、 叶龄、 叶片的结构等） 和非生物因素 （水分、 温 度、 湿度、 光、 海拔高度、 土壤盐分、 土壤养 &’( 浓度、 分、 大气污染物等） 有关， 因此在利用 & $5 & 研究植 物的光合和水分利用变化时， 一定要注意取样的一 致性。同植物化合物和碳库的 & & 值， 可以对时间跨度 从一天 （叶片可溶性糖） 到几星期 （茎可溶性糖） 乃至$5植物 的 整 个 生 活 史 （结 构 性 碳） 的 平 均 : + ; :# 和 （ *+,-./&0 !& #$ # ，$%%1） 。可溶性碳水 &=& 进行研究 化合物& $5 & 的分析可以揭示短期 :+ ; :# 的变化， 而这些变化有可能被结构性碳中长期的 & $5 & 所掩 盖。 通过结构性碳与可溶性碳水化合物 & $5 & 的研 究可以估计 $ 天、 几天、 几星期甚至 $ 个生长季的光 合和水分利用状况的变化。此外， 树木年轮碳同位 素组成的研究为我们了解季节间、 年季间或更长时 间跨度的变化提供了一个既快捷又准确的方法。 “在不同温度下合成的植 &+4?（$%=@）首先提出 物化合物可能含有不同数量的 $5 &” ， 并认为在树木 年轮的纤维素中可能具有气候信号。树木年轮的同 位素不仅能够帮助阐明重要的环境因子如温度、 降 雨等， 还能说明过去大气 &’( 浓度的细节变化 （ AB03C 。现在树木年轮纤维素的 8,+ D &!34+9/,84，$%%1） $5 & &已被用来研究世纪尺度上的温度和湿度信号 （ 2/!)4+ !& #$ # ，$%%E；20FF !& #$ # ，$%%G） 、 气候变化 （ 24!;033 D 2/.-，$%%$） 、 水分利用效率（ H,I,48.!? !& 万方数据 、 土壤水分可用性（ A!,+4+ !& #$ # ，$%%@!） 、 #$ # ，$%%1）!不同植物功能群碳同位素组成的变化植 物 功 能 群（ R&!.3 S,.:30/.!& -+/,F8 或 R&!.3 “对一系列环境条件产生相似反 S,.:30/.!& 3?F48）是 应的一组植物种” ， 它的基础是： 在与环境相互作用 的过程中， 不同植物种在生理、 形态和生活史等方 面， 产生一致的反应模式（ A9,-!+3，$%%@） 。目前， 对 植物功能群的研究已经成为理解复杂生态系统功能 的必要的一步， 我们可以将种的多样性简化成功能 和结构的多样性。结构可能是乔木、 灌木、 草本和禾 本科植物等， 功能可能是光合过程类型、 减少水分丧 失的能力以及生长时间的变化等。因此， 功能群就 成为简化现实世界以预测系统及其组分动态变化的 基础 （T03!? D U/J&4，$%%@） 。 $5 在一个复杂的生态系统 （如热带雨林） 中， & & 为表示其功能群多样性和区分不同功能群植物种提 供了一条理想的途径 （T!+34. D V!?&/+， ， 因为水 $%%(） 分利用效率的特点可能对植物种间竞争的结果有重 要的影响并且可能最终导致群落结构的差异 （ &/C U期陈世苹等：稳定性碳同位素技术在生态学研究中的应用$,UU,。 !&#，$%&’） （$%%+）使用! $, - 方法比较了相同栽培 ()* 等 条件 下 的 先 锋 种 （ ./0#&&1 23&*/&2 ） 和 后 期 种（ 456& 的生理生态特点， 发现与后期种相比， 2657& 23&*/&2） 先锋种具有较小的 ! $, - 值， 即较低的 !&# 。同时 先锋种表现出更高的光合蒸腾速率、 气孔导度 （ $） 和叶片水势。这些特征都反映了在非土壤干旱条件 下， 先锋种在对水分和养分摄取上拥有更高的竞争 能力。 （$%%%）比较了生长在西班牙亚沙漠 .& #)&852 等 ! 地带山谷中 + 种主要植物的! $, - 值， 结果表明草本 植物 %&’() ()*+’,-.*) 和 灌 木 /.01)*’230 .,,’4’2)-’0 的 $, ! -值比乔木 532’(6*30 &73*’,6*) 和 8’230 7)-6(620’0 低 大约 9:， 这可能是由于乔木、 灌木和草本植物在根 系 分 布 上 的 不 同 导 致 了 不 同 的 水 分 利 用 方 式。 ;&&=8&& 等（$%%$）对美国西北部干旱地区草原群落 一年生植 +9 种植物叶片 ! $, - 值的对比研究表明： 物! $, - 值低于多年生植物； 灌木 ! $, - 值低于禾本 科植物； 早开花植物低于晚开花植物。与中后期相 比， 在生长季初期土壤水分条件较好， 随着季节的推 移， 土壤含水量下降并且相邻植物对可利用土壤水 分的竞争也增强， 因而在生长季初期活跃的一年生 植物和早春开花植物的 !&# 低于多年生和在夏季 开花的植物。 ?100@2 等（ $%%&）测定了 , 个北方森 林生态系统 （A&6 8’46) 1)*’)2) 265#=2，&&2/* 8.(3-30 主要 &*613-.’960 265#=2 和 B1& 8’230 :)2;0’)2) 265#=2） 优势种的! $, - 值， 不同生活型的植物 ! $, - 值表现 出相同的大小顺序： 常绿乔木 C 落叶乔木 D 常绿和 落叶灌木 D 常绿草本 C 落叶草本 D 苔藓。在森林 中， 由于林下光强度逐渐减弱， 形成了具有不同光适 应性 的 植 物 功 能 群。 E)&!8 等（ $%%F ）和 ?0#58 等 （9’’’）对法国雨林的研究均表明， 不同光适应性功 能群 ! - 值不同， 表现为： 半耐荫种 C 喜光种 C 耐荫种。在落叶 （ 8.(3-30 ） 和常绿 （ 8’230 5#= 8’46) ） 两个不同的生态系统中， 同一生活型的植物在常绿$,- 显著低于常绿针叶树种（ E516&# J K5&801，$%%9； 。 L512!588 J M!5#7，$%%+）N!8&1/#7&1 和 -003&1（$%FF）在对近 +’ 种沙漠植 物的研究发现， 植物的寿命与其 ! $, - 之间表现出 明显的正相关， 即与短寿命植物相比， 长寿命植物具 有较低的胞间 -O9 浓度和较高的 !&# 。 ;*!)26&1 等 （$%%9）对同一地区两个不同沙漠群落的研究结果 以及上述例子 （ .& #)&852 6& )- H ，$%%%； ;&&=8&& 6& )- H ， ! 都证实这种相关关系。植物寿命与其 !&# 之 $%%$） 间的正相关关系为研究竞争关系、 群落动态和植物 的形态建成提供了一个生理机制 （ N!8&1/#7&1 J -003P 。如果高也意味着对光合作用更大的气孔 &1，$%FF） 限制和一个更低的碳获取速率， 那么在高土壤水分 条件下， 高 !&# 植物比低 !&# 植物生长得慢。而 在水分限制条件下， 如果二者有同等的机会得到同 样的土壤水分， 低 !&# 植物应该是更有利的竞争 者。但是， 当土壤水分非常有限且低 !&# 植物的 生长受到限制时， 高 !&# 植物可以维持一个相对 较高的生产力。因此， 在沙漠中不寻常的高土壤含 水量年份， 低 !&# 植物有可能生存下来， 但在长期 的低土壤水分条件下， 则可能有更高的死亡率。这 一格局与! $, - 的数据是一致的。在沙漠环境不可 预测和波动的干旱条件下， 可以利用植物种间 ! $, 值的差异来预测它们长期的生长和生存状况。 沿澳 大 利 亚 北 部 的 一 个 降 水 梯 度 样 带 （ K!& ， 其降雨量从 Q016! R)26158/5# K103/*58 K15#2&*6，QRKK） $F’’ && 变化至 9$S &&。 ;*!)8T& 等（$%%F）测定了 不同生活型乔木的 & 值， 在降雨量高于 +&U && 的 地区， 群落的平均 & 值基本相同； 而在降雨量低于 则 从 $%: 下 降 至 $&: （ 99’ &&） 。 +&U && 的 地 区， 落叶固氮植物种和有刺植物种的 & 值比常绿硬叶 固氮植物 &--.4)03)*’2) 植物种分别低 $: 和 9 H +:； 的& 值比非固氮硬叶植物种低 $ H 9:。 以上这些结果都表明， 虽然生活型是以植物的 形态和结构特点为基础的， 但它可以指示植物不同 的生理过程， 如碳同位素分馏。因此我们可以利用 生活型作为功能群来推导和整合群落内植物间的水 分和碳流的平衡。生态系统中表现出更高的 ! - 值。并且在高于平 均降水的年份和低于平均降水的年份不同生活型植$,物的! - 值表现出相同的变化模式， 这表明环境 $, 的波动 并 没 有 影 响 生 活 型 ! - 值 的 排 列 顺 序。$,（$%%F）研究了北半球 9’ 个样地的落叶 G80&33&8 等 松 （ &)*’= 233 H ） 及同一地区常绿针叶树种叶片的$, 落叶松的! $, ! -值。他们发现在 &&I 的样地中， 低于常绿针叶树， 表明落叶松的 !&# 较低。在美 万方数据 国南部以及西北部的爱达荷州， 落叶阔叶树种的 !!植物群落冠层碳同位素组成的变化群落中冠层碳 同 位 素 判 别 被 定 义 为 大 气 -O9$, $, ! -值与同一冠层中不同种植物叶片 ! - 值的加 权平均之间的差别（ 480&= J V51W)!51，$%%+） 。群落 冠层中存在大气 -O9 浓度 （ () ） 和碳同位素 （ 组成 !) ） 337植物生态学报+@ 卷上的差异。 !&#$%&’$%#( 等（)**+）连续测定了两个 热带森林 （ ,-&.$ 和 /&-0#） 不同冠层 （1 2 )3、 )、 4、 )4 &） 和 的日变化。在 ， 清晨 和 !& !& /&-0# )4 & 1 2 )3 & 冠 层的 !& 分别为 566、 相差 57 ! 7)) ! 8$&， 8$&。虽然在 一天中这种成层现象都十分明显， 但在中午这种差 异降低至 +7 ! 8$&。同期测定的 !& 表现出相似的成 层现象， 只有在中午最高冠层表现出接近于大气的 （ 9 6 2 4:） ， 而 1 2 )3 & 的 ;&+ 一直保持最低的 !& 值 虽然 !& 和!& 的梯度 !& 。在较为开阔的 ,-&.$ 冠层， 变化没有 /&-0# 显著， 但成层现象是相似的。 =’’.-&? （)*34；)*@)）认为， 在冠层大气中 ;&+ 浓度与 !& 表 现出的负相关， 是林下及土壤呼吸释放大量贫)5 ; 的 许多研究者也证实了这一结果 ;&+ 的结果。后来， （ A&$&B’C #$ &% 2 ，)*43；,D’&&8’&? #$ &% 2 ，)*4*；,D’&&E 。 8’&?，)*4*） 植物冠层内 !& 和!& 的日变化是光合作用过程 中同位素分馏、 植物和土壤呼吸以及冠层空气与边 或对流层湍流混合 （ GF&8F.’&D 界层 （ !#F&%$&C .$C’& ） 的结果。许多非生物和生物因子如湍流混 &-H-&?） 合、 光照、 水分、 植物的生活型以及林地的结构等都 （ IBJ$F?KD#&， 对冠层 ;&+ 浓度和 ! )5 ; 剖面有影响 。在 森 林 冠 层 )*4*；!FBK&$&& #$ &% 2 ，)**@；)**6 ） 中， 一般来说， 冠层内 ;&+ 浓度和 ! )5 ; 随着叶面积 的增加而增加 （ !FBK&$&& #$ &% 2 ，)**@； 指数 （ L/M） 。 )**6） 在热带和温带森林中， 随着冠层高度的降低， 叶 片! )5 ; 值 （!! ） 都表现出减小的趋势 （ N#?’.，)*64； OK.’&-&?’& #$ &% 2 ， )*4@； I’%-&$ #$ &% 2 ， )**)； ， 并且在热带 ,BK.’P’&，)**1；Q$&D’& R G$C.#&，)**+） 和 温 带 森 林 中 这 种 下 降 的 程 度 是 相 似 的， 约为 但就整体!! 而言， 热带森林 （55 2 +:） 通常 9 5 2 @:。 低于温带森林 （ 5) 2 3:） 。 I$&D-&’..- 等（ )**4）提出 “冠层效应” （ ;$�C ’SS’BD） 的概念， 即愈接近森林地 表， 植物叶片的同位素贫化现象 （ MP#D#0-B %’0.’D-#&） 愈明显。这一现象的产生有两个主要原因： 穿透 )） 森林 冠 层 内 部 的 光 线 形 成 一 个 光 强 度 梯 度 ， 而光强度的下降导致较高 （ OK.’&-&?’& #$ &% 2 ，)*4@） 的胞 间 和 大 气 ;&+ 浓 度 比 值 （ & ’ ( && ） （ A$&TFK$& #$ ； 冠层内 ;&+ 浓度其同位素组成的强烈 &% 2 ，)*4*） +） 变化， 是林下植物和土壤呼吸释放含有较低 )5 ; 的 （ ,D’&&8’&? #$ &% 2 ，)*4*；Q&$B’ #$ &% 2 ， ;&+ 的 结 果 。 )**3；!FBK&$&& #$ &% 2 ，)**@；L.#C% #$ &% 2 ，)**@） 万方数据 林下接近地表层的高 ;&+ 浓度可能在抵消低光照强。 度效应方面起重要作用 （I’%-&$ #$ &% 2 ，)**)） !#&$. 等（+111）研究了 5 个低地雨林主要植物 种的! )5 ;， 并通过对各种植物基面积进行加权平均 计算出冠层碳同位素判别 （&) ） 。虽然 5 个雨林的 植物组成和土壤排水特点不同， 但它们的 &) 是相 似的， 约为 +5 2 ):。! 不同生态系统! &# $ 的变化及其在全球碳 平衡中的应用在全球碳平衡 （ Q.#8$. B$&8#& 8F%?’D） 的研究中， 稳定性碳同位素已被证明是一个有用的指标。因为 对流层的 ;&+ 和陆地生态系统呼吸释放的 ;&+ 有着 不同的碳同位素比值 （大约分别为 9 4: 和 9 +6:） ， 区分这两个碳源， 并且对陆地和大气碳流的耦合已 经有 了 许 多 研 究 （ =’’.-&?，)*34； ,D’&&8’&?，)*4*； 。 大 气 ;&+ 的 碳 同 位 素 比 值 L.#C% #$ &% 2 ，)**@ ）)5 已被应用于全球碳平衡的研究中， 包括判断 （ ! ;） 全球碳库的分布、 定量研究海洋和陆地植物对大气圈碳 迁 移 的 贡 献 等 （ ;-$-P #$ &% 2 ，)**3；A&$&B’C #$ 。目前， 缺乏充足的数据， 包括与陆地生 &% 2 ，)**3） 态系统有关的数据、 重要的生理参数 （如 &’ ( && 等） 和不同生物群系中主要植物种呼吸释放 ;&+ 的碳同 位素组成等， 是制约 ! )5 ; 在全球变化研究中应用 的主要原因。 （ )**4$）提出了生态系统判别 （ OE !FBK&$&& 等 的概念， 是指整个生态系 B#PCPD’& %-PB&-&-&$D-#&， &# ） 统包括土壤部分的碳同位素判别。&# U ! )5 ;G 9 )5 )5 其中 ! )5 ;G 指对流层的碳同位素 ! ;V W ) X! ;V，)5 比值， （包括地上和地下 ! ;V 指土壤微生物和植物 部分） 呼吸释放出的 ;&+ 碳同位素比值。他们用呼吸释放的 ;&+ ! )5 ; 代表一个生态系统全部有机质 （包括土壤和植被中的碳） 碳同位素组成的一个整合 值。因为在线粒体呼吸中不发生碳同位素分馏 （ L-& ， 所以生态系统呼吸的! )5 ; 代表 R OK.’&-&?’&， )**6） 了这一系统中全部有机质的! )5 ;。这样， 碳同位素 判别的概念就由叶片水平转化到生态系统水平（图 。&# 是整个生态系统中叶片特征 （包括过去的和 )） 现在的） 在时间和空间上的整合， 并且受到凋落物和 降解过程的影响。在实际应用中， &# 估算的一个优 点是在偏远地区收集这些相对简单的数据比较容易 些。 目前国外的研究者已经对许多生态系统的碳同 位 素判别进行了估算， 包括热带雨林、 温带森林、 北 A期陈世苹等：稳定性碳同位素技术在生态学研究中的应用AAA系统也表现出相似的纬度梯度， 北方 )47/$/0 &-!,/9 林 平 均 为 ； 在 犹 他 州， !) . !B $4*:!0 &! 从 温 带 3+!922 . J 3$./0 922 . 林的 &E . &B下降至干燥地区的温带 3+!- 922 . 林的 !I . !B。在降雨量下降和 J 或蒸发增 加的条件下， 全球尺度上 &! 的降低可能反映了生 态系统 &’( 的提高。在美国俄勒冈西部， &0:4,(等 （&EE&）沿一个降水梯度 （年降雨量从 &&I C &IDE 对 D 个针叶林生态系统呼吸的碳同位素组成 &&） !& !& （ ! /K）进行 & 年的研究。总体上， ! /K 的大小!&是 L && . !M C L && . !M ； 在一个森林生态系统中， ! /K 的变化幅度为 & . AM C * . AM 。各生态系统年平 均! !& /K 差异显著且与年平均降雨量密切相关。树 木 （包括叶片、 细根、 凋落物和土壤有机质） 的碳同位 素比值同样随着年降雨量变化 （即在干旱的地方， !!&陆地生态系统中碳同位素判别 （!） 的概念模型 （摘自 &#$%&’(( !& #$ % ，!))*’） +,-. ! /0($123#’4 &0514 06 $’780( ,,9$7,&,(’3,0( :,3%,( ’ ,’4 1$09;931&.（ /,315 670& &#$%&’(( !& #$ % ，!))*’） !& 和 !41’6 !1$09;931& 分别表示叶片和生态系统的碳同位素判别； ! !& !& !& 植物叶片、 对流层及生 /’,7、 ! /41’6、 ! /3702和! /71’2分别表示大气、 态系统呼吸所释放 /=& 的碳同位素比值 !41’6 ’(5 !1$09;931& &1’( $’780( ,,9$7,&,(’3,0( 06 41’6 ’(5 1$09;9? !& !& !& !& 31& ;； ! /’,7、 ! /41’6、 ! /3702 ’(5! /71’2 &1’( 3%1 $’780( ,90? ,0 06 ’3&092%171，41’6， ’(5 1$09;931& ,0( 71921$? 3,@14;.图!!& 。 / 值较大） ! /K 与 A C !E 5 前大气的饱和水汽 密切相关， 这与 压亏缺 （ N’207 9’3#7’3,0( 516,$,3， NOP）气体交换的气孔调节以及光合作用碳同位素判别的 相应变化是一致的。 从目前的研究看， 大部分都是关于森林和农田 生态系统 &! 的研究， 而对占陆地总面积 && . AM 的 草原生态系统 &! 的研究却非常少。对全球碳库的 分布、 碳循环和全球生态系统 &’( 的变化进行全 面的了解， 草原生态系统的研究是必不可少的。 Q40;5 和 +’7R#%’7（!))F）综合了全球范围的温 度、 降雨、 海拔、 湿度和植被类型等资料， 利用模型估 计了全球基础上的光合作用碳同位素判别 （&3 ） 。 （ SPP） 的加权平均进行估 &3 是通过总初级生产力 算， 因此与 &! 不同， &3 反映的仅是生态系统中植物 群落碳同位素组成的变化， 而不包括土壤。结果表 明 /& 植物群落 &3 的变化范围由干旱地带乔木和灌 木的 !& . )B 至 寒 冷 地 带 落 叶 林 的 !) . DB， 平均为 ， 这个值略低于通常的 ； !I . *B !*B C &EB /F 植物 群落 &3 平均为 & . DB。全球平均的 &3 为 !F . *B。 这主要 在全球尺度上， 不同地区的 &3 有很大差别， 是由于以下几个原因造成的： !） /& 、 /F 植物分布上 的差 异； 不 同 类 型 的 /& 植 物 对 蒸 汽 摩 尔 分 数 &） （N’20#7 &041 67’$3,0(，; 是指叶片和大气的蒸汽压 差 J 大气蒸汽压） 的气孔反应不同； 蒸汽摩尔分数 &） 在空间和季节上的变化。表面温度、 降雨量和大气 在目 蒸汽压的变化也对 &3 有明显的影响。例如， 前的模型中， 大气蒸汽压增加 ! &8’7 将导致全球 &3 增加 E . AB。一个全球尺度上碳同位素判别的估算 直接与全球碳平衡的研究相关： 陆地植被!& / 判别的 估计直接影响着研究者对大气 !& /=& J !& /=& 比值在方森林以及农田生态系统（表 !） （ &#$%&’(( !& #$ . ， 。北方森林生态系统 （包括常绿和落叶） !))*’） &! 的变化范围是 !A . )B C !) . &B， 平均为 !* . &B； 温 带森林 &! 变化范围较宽， 为 !D . !B C &E . &B， 平均 为 !* . EB； 相比之下， 热带雨林 &! 表现出一个较窄 的变化范围 （ !) . AB C &! . !B） ， 平均为 &E . FB。以 上研究地点大部分没有受到人类的干扰， 比如历史 上或最近的土地利用变化。北方和温带森林 &! 较 大的变化范围可能是由于研究地点之间自然条件的 差异， 最可能的原因是样地间的气候差异， 特别是不 同的湿度条件： 与干燥的内陆地区相比， 湿润的沿海 地区 &! 更大。许多研究表明光合与气孔导度之间 的平衡 （即内在的 &’( ） 也是影响森林生态系统碳 同位素判别的一个因素。北方 )*+!# ,#-*#.# 林和 （AFG C ADG H） 的 &! 平均为 !* . )B； )*./0 1#.20*#.# 林 太平洋西北部湿润的温带 31*!0 #,#1*$*0 林 （FIG H） 而干燥的温带常绿林的较低： 美 的平均为 !) . &B； 国蒙大拿地区的 )*./0 922 . 林 （FDG H） 为 !D . IB， 犹 （F!G H） 为 !* . &B， 加利福尼亚 他州的 ) % +4.&4-&# 林 的 )*./0 922 . J 3$./0 922 . 林和 5!6/4*# 0!,7!-8*-!.0 林 万方数据 （&DG C &*G 分别为 !D . DB 和 !* . &B。落叶林生态 H） BB&植物生态学报L& 卷表 ! 不同生态系统碳同位素判别 （!! ） 的估计 （根据 &#$%&’(( !& #$ ) ，!**+’） （&& &#$%&’(( !& #$ ) ，!**+’） ,’-./ ! 0123&’2/1 45 !! 546
/$41812/&1 纬度 9’232#7/ &*? @ &D? @ &!? @ B+? @ 生物区系 &34&/ 北方 ,%/ (462% 物种 :;/$3/1 ,#114$A 2#(76’ %&’!# #(&!) * %&+,) )-$.!)&/&) ,#(76’ %&+,) )-$.!)&/&) * 0!&,$# 1,(!)’!+) * 2#’’&+&,3 3-/&&$$,) %&’!# 3#/&#+# %&+,) (#+4)&#+# %51,$,) &/!3,$5&6!) %&’!# 3#/&#+# %&’!# 3#/&#+# BD? @ %&+,) (#+4)&#+# %51,$,) &/!3,$5&6!) %&+,) 1;; ) J %&’!# 1;; ) 温带 ,/&;/6’2/ Q4(/ %)!,65&),7# 3!+8&!)&& * 9),7# 1;; ) :(&!) #3#(&$&) :(&!) #3#(&$&) %&+,) 1;; ) %&+,) /!)&+5)# %&’!# )&&’;!+)&) * 9),7# ;!&5/51;-$$# :’!/ 1;; ) J :$+,) 1;; ) :;6#$/U%/&.4$A 生活型 935/ 546& 7 / 7 /J7 / / 7 / / / 7 / / / / / / / 7 / !B ) * !& ) E !+ ) B !K ) D（ @46&’.） !L ) L（ MNL /(63$%&/(2） !* ) C O C ) L !+ ) * O C ) L !+ ) + O C ) B !+ ) B O C ) ! !K ) D（:#&&/6） !+ ) CL（P’..） !* ) C O C ) ! !* ) E O C ) & !+ ) ! !K ) K !* ) L O C ) L （ S4#(H/6 12’(7） !+ ) *（ N.7/6 12’(7） !& ) K O C ) L !K ) K O C ) D !* ) C O C ) K LC ) E O C ) ! !K ) C（ 0’6.8 V#(/） !& ) B（ 0’6.8 W#H) ） !+ ) D（X37U:/;) ） L! ) ! 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Q4(/ Z63&’68 6’3(546/12 Z63&’68 6’3(546/12 Z63&’68 6’3(546/12 Z63&’68 6’3(546/12 Z63&’68 6’3(546/12 Z63&’68 6’3(546/12 Z63&’68 6’3(546/12/ 7 7 7 / / / / 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7!+ ) E O C ) * !+ ) C O C ) K !K ) ! O C ) D !& ) ! !+ ) L !& ) & O C ) L !+ ) E O C ) B !+ ) B !& ) + O D ) K !* ) D LC ) L !K ) E O C ) ! L! ) ! LC ) K LC ) D O C ) ! LC ) E !* ) B !& ) L 7：落叶 Y/$37#4#1E+? @ E&? @ EB? @ EE? @ LC? @ !C? @ *? @ B? @ E? : !C? : DL? :9’($’12/6（!**C） 9’($’12/6（!**C） &64’7&/’74T !& #$ )（!**L） :2/6(-/6H !& #$ )（!*+*） 9’($’12/6（!**C） &#$%&’(( !& #$ )（!**K’） [#’8 !& #$ )（!*+*） 9.487 !& #$ )（!**&） P6’($/8 !& #$ )（!*+B） /：常绿 0\/6H6//(已加入本文参考文献 =/5/6/($/1 ’77/7 3( 2%31 ;’;/6 !为新增补的文献，万方数据 c期陈世苹等：稳定性碳同位素技术在生态学研究中的应用cce时间和纬度梯度上的变化的解释。 研究生态系统判别可以增进人们对景观和地区 尺度上的研究。首先这种方法可以帮助定量 !& 和 而且可以为全球尺度 !# 植物对陆地生产力的贡献； 上的研究提供景观和地区尺度上的参数。在估计生 态系统呼吸所产生 !$% 的 ! && ! 值时， 呼吸所产生 !$% 的再循环是造成估算误差的重要原因（ ’()*+, 。 -)*.，&/0/；1234* 5 ’()*+-)*.，%666） ’()*+-)*. 等（ &/0/ ）和 7*829:)298; 等（ &//% ） 对植被树冠层重新利用土壤呼吸释放的 !$% 进行过 研究。土壤呼吸释放的 !$% 在进入大气之前， 有一 部分可能被树冠层通过光合作用重新固定下来， 特 别是在叶面积指数较高的森林内， 如热带雨林。土 壤呼吸释放的 !$% 具有比大气 !$% 低得多的 ! && ! 值， 因而通过分析树冠层内不同高度植物组织及周 围空气 !$% 的碳同位素比值， 就可以定量地确定出 土壤呼吸产生的 !$% 在进入大气之前有多少可以被 树冠层重新利用。 ’()*+-)*.（&/0/）提出了一个数学 模型来说明这种应用：&& ［ !$% ］ （! && !@ A ! && !2 ） 2［ & !$% ］ ? ! !& = （ &） （/） （& A ! ） B! && !@ B !& && && 式中! && !&， ! !2 和 ! !@ 分别代表森林内空气 树冠层之上大气 !$% 和呼吸释放 !$% 的碳同位 !$% ，生态系统碳平衡的重要组成部分， 现有的模型还需 要进一步的验证； 同位素分析与动态流动测定 （ KJ, 的结合使用最近刚刚开始， +2:4L MINO :)2PN*):)+(P） 我们需要进一步提高快速取样技术。 参 考 文 献素比值， ［ !$%］ ［ !$% ］ 2 和 & 分别为树冠层上空气 !$% 浓度和森林内空气 !$% 的浓度， ! 为土壤呼吸释放 而 & 为光合 !$% 中可以被树冠层重新利用的部分， 作用 碳 同 位 素 判 别 值 （ %% C 0D） 。根 据 这 一 模 型， 估测出， 巴拿 ’()*+-)*.（&/0/）和 ’()*+-)*. 等（&/0/） 马热带雨林中土壤呼吸产生的 !$% 有近 &6E 可以 被树冠 层 重 新 利 用。 7*829:)298; 等（ &//% ）也 发 现， 在西印度群岛特立尼达的山地雨林中有 0E F %GE 的土壤呼吸产生的 !$% 能被树冠层重新利用。 HI8J9 等（&//G）研究了热带和北方森林生态系统冠 层对林下 !$% 的二次固定， 结果表明热带森林 !$% 再固定率约为 #E ， 是北方森林的 % 倍。这些结果 对研究全球碳和碳重同位素平衡具有重要的意义， 同时对不同生态系统中及不同条件下 !$% 再循环的 进一步研究是非常必要的。 同位素分析的应用为研究生态系统中各组分流 对生态系统 !$% 和水净交换的贡献提供了巨大的潜 力。目前， 有几方面的问题需要进一步的研究： 我们 需要更好地理解自然系统中呼吸 !$% 的来源， 包括 万方数据 根呼吸、 有机质分解和地上部分呼吸； !$% 再循环是Q*PI2+R QC R &C S2T2(2 5 UC ’C UN:2*2P4+.V)C &/// C !2*-8+ 4P8, (8T) 94PL*4:4+2(48+ 2P 4+94L2(8* 8M ;2()*,NP) )MM4L4)+LJ 8M PT*4+. ;V)2( 2P 2MM)L()9 -J P2I4+4(J 2+9 .JTPN: 2994(48+C !8::N+4L2, (48+P 4+ ’84I ’L4)+L) 2+9 WI2+( Q+2IJP4PR !& X %G0& F %G/& C QPV83R YC ’C QM(2- ZNPP24+R [C \C W*2P29R ]C ^92J2 UN:2*R @C !C _2.)P;2*2 @28 5 \C !C ‘*4.V(C &/// C a2*42(48+ 4+ (*2+PT4*2(48+ )MM4L4)+LJ 2+9 L2*-8+ 4P8(8T) 94PL*4:4+2(48+ 4+ L8;, T)2C QNP(*2I42+ b8N*+2I 8M WI2+( WVJP48I8.JR #$ X c6& F c&6 C 7))*I4+.R KC bC &/// C H8+.,()*: *)PT8+P)P 8M -8*)2I d).)(2(48+ (8 .I8-2I LV2+.)X 2+ )OT)*4:)+(2I 2+9 :89)I4+. 4+d)P(4.2(48+C \I8-, 2I !V2+.) 748I8.JR % X cc F e# C 7)+9)*R ]C ]C &/G0 C ]2PP PT)L(*8:)(*4L P(N94)P 8M L2*-8+,&& d2*42(48+ 4+ L8*+ 2+9 8(V)* .*2PP)PC @+R && X #G0 F #e% C 7)+9)*R ]C ]C &/e& C a2*42(48+ 4+ (V) && ! & &% ! *2(48P 8M TI2+(P (8 (V) T2(V;2J 8M L2*-8+ 948O49) M4O2(48+C WVJ8(8LV):4P(*JR && X &%&/ F &%## C 78+2IR KC R KC ’2-2(4)*R WC ]8+(T4)9R KC [*):)2NO 5 bC ]C \N)VIC %666 C Y+()*PT)L4M4L d2*42-4I4(J 8M ! && ! 2:8+. 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稳定性碳同位素技术在生态学研究中的应用
植物生态学报（R） N&&N，&? RQ# W RS&&!&#$ %&’#()&(*(+,&$ -,.,&$# # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # #稳定性碳同位素技术在生态学研究中的应用陈世苹摘 要白永飞韩兴国!!&&&#$）（中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室，北京植物光合作用是自然界产生碳同位素分馏的最重要过程， 也是碳同位素技术在生态学研究中应用的基础。最初， 碳同位素主要应用于光合途径的鉴别。随着技术的不断完善和研究的不断深入， 目前此项技术在生态 学研究的许多领域都得到了广泛的应用。作者从植物叶片、 功能群、 群落冠层、 生态系统以及全球等几个不同的尺 度上， 对碳同位素技术在生态学研究中的主要应用进行了简要的总结。 关键词 稳定性碳同位素 光合途径 水分利用效率 功能群 冠层 生态系统!&&#$%!&$’() ’* )&!+#, %!-+’( $)’&’&, &,%.($/0,) &’ ,%’#’1$%!# -,),!-%.%&’( )*+,-+./ 012 34./,56+ 7.8 &1( 9+./,:;4!（ !&#$%&&$%’ $( )*&+&,&&&,-. /.0.&&&,$+ 12$3$0’ ，4+5&,&*&. $( 6$&&+’ ，&7. 87,+.5. 92&:.;’ $( &2,.+2.5 ，6.,=,+0 !&&&#$，%*+.7）!2345674 -*4&4=&.&*6=+= += ?6=@4.=+AB6 C4? 4.6 4C &*6 D4=& =+/.+C+E7.& E7?A4. +=4&4@+E C?7E&+4.7&+4.= +. .7&;?6 7.8 &*;= C4?D= &*6 A7=+= C4? 7@@B&+./ =&7AB6 E7?A4. +=4&4@6= &4 6E4B4/+E7B ?6=67?E* F 1B&*4;/* =&7AB6 +=4&4@6 &6E*.+G;6= H6?6 ;=68 4?+/+.7BB& C4? 8+=&+./;+=*+./ I7?+4;= @*4&4=&.&*6&+E @7&*H7&=，&*6& *7I6 A6E4D6 ;=6C;B &6E*.+G;6= C4? 6E4B4/+E7B ?6=67?E* +. D7.& 7?67= F 2. &*+= @7@6?，H6 ?6I+6H A?+6CB& &*6 D7+. 7@@B+E7&+4.= 4C =&7, AB6 E7?A4. +=4&4@6= +. 6E4B4/+E7B ?6=67?E* 7& &*6 C4BB4H+./ =E7B6=：B67C，C;.E&+4.7B /?4;@，I6/6&7&+4. E7.4@&， B4E7B 6E4=&=&6D 7.8 /B4A7B 6E4=&=&6DF )&7AB6 E7?A4. +=4&4@6 8+=E?+D+.7&+4. @?4I+86= 7 ;=6C;B D67=;?6 4C +.&6, /?7&68 E7?A4. J H7&6? A7B7.E6 +. @B7.&= 4I6? B4./6? @6?+48=，7.8 += /6.6?7BB& H6BB E4??6B7&68 H+&* @B7.& H7&6? ;=6 !$ 6CC+E+6.E& F )&7AB6 E7?A4. +=4&4@6 E4D@4=+&+4. 4C 8+CC6?6.& @B7.& C;.E&+4.7B /?4;@= += 8+CC6?6.& F K*6?6C4?6， ! % I7B;6 E4;B8 +.8+E7&6 &*6 8+I6?=+&& 4C @B7.& C;.E&+4.7B /?4;@= 7.8 A6 ;=68 7= 7. +.8+E7&4? 4C 8+CC6?6.& @B7.& C;.E, &+4.7B /?4;@= F K*6?6 += 7. 7@@7?6.& I6?&+E7B @?4C+B6 4C =&7AB6 E7?A4. +=4&4@6 ?7&+4 4C B67I6= H+&*+. &*6 E7.4@&， &*7& += +& +.E?67=6= H+&* +.E?67=+./ E7.4@& *6+/*&，6=@6E+7BB& +. C4?6=& 6E4=&=&6D= F K*6?6 7?6 &H4 6L@B7.7&+4.= C4? &*+= E7.4@& 6CC6E& F K*6 C+?=& += &*7& +.&6?E6BB;B7? %MN B6I6B= 86E?67=6= H+&* &*6 +.E?67=6 +. +??78+7.E6 F 1 =6E, 4.8 @4==+A+B+&& += &*7& &*6 86E?67=6= +. E7?A4. +=4&4@+E E4D@4=+&+4. H+&* 86@&* +. &*6 E7.4@& 7?6 E7;=68 A& E*7./6= +. &*6 +=4&4@+E E4D@4=+&+4. 4C &*6 =4;?E6 %MN F &. ，7 &6?D &*7& 86=E?+A6= &*6 E7?A4. +=4&4@6 8+=E?+D+, .7&+4. 4C 7. 6.&+?6 6E4=&=&6D，H7= +.&?48;E68 ?6E6.&B& F K*6 &. I7B;6 += 7 &6D@4?7B 7.8 =@7&+7B +.&6/?7&+4. 4C C4B+7/6 E*7?7E&6?+=&+E= H+&*+. &*6 6.&+?6 6E4=&=&6D，7.8 @?4I+86= 7 ;=6C;B 7@@?47E* &4 ;.86?=&7.8 H7&6? 7.8 E7?, A4. A7B7.E6 7& &*6 6E4=&=&6D B6I6B F K*6 &6??6=&?+7B A+4=@*6?6 +.CB;6.E6= /B4A7B E&EB6= 4C %MN 7.8 H7&6? F )&7AB6 +=4&4@6= E7. A6 ;=68 &4 @?4A6 &*6=6 E&EB6= =+.E6 A+4B4/+E7B C?7E&+4.7&+4. 7.8 =;A=6G;6.& 6LE*7./6 H+&* &*6 7&, D4=@*6?6 7B&6? 7DA+6.& +=4&4@+E =+/.7&;?6= 4C %MN 7.8 H7&6? I7@4? F （ &?1 ） ，5;.E&+4.7B /?4;@， 89: ;&5=3 )&7AB6 E7?A4. +=4&4@6，-*4&4=&.&*6&+E @7&*H7&，O7&6? ;=6 6CC+E+6.E& %7.4@&，’E4=&=&6D 除磷以外， 几乎所有具有生物学意义的元素如 碳、 氢、 氧、 氮和硫等均存在两种或两种以上的稳定 性同位素形式， 即具有相同原子和质子序数， 但不同 中子数目、 且不具放射性的元素形式。自然界中碳!N中的传导率、 分子键能、 生化合成和分解速率等） 因 质量上的不同常有微小的差异， 导致了物质反应前 后在同位素组成上有明显的差异 （林光辉等， 。 !##R） 由于同位素之间在物理化学性质上的差异， 使 反应物和生成物在同位素组成上有所差异， 这种现 象称作同位素效应 （ 2=4&4@6 6CC6E&） 。同位素效应主要 有两种表示方法： 同位素分馏 （ 2=4&4@6 C?7E&+4.7&+4.， 也的同位素有 P 种 （ %、 %、 %、 %、 %、 %、 %） ， 其中 !$ %、 % 为稳定性同位素。稳定性同位素之间没有!& !! !N !$ !Q !R !S明显的化学性质差别， 但其物理化学性质 （如在气相收稿日期：N&&N,&!,&P 接受日期：N&&N,&Q,N$ 基金项目：国家重大基础研究项目 （ :N&&&&!TS&P） 和中国科学院知识创新工程重大项目 （ U)%9!,&T） 万方数据 !通讯作者 1;&*4? C4? E4??6=@4.86.E6 ’,D7+B：L/*7.V .=F +AE7=F 7EF E. 55@植物生态学报&T 卷有译作 同 位 素 分 差 或 同 位 素 分 离） 和同位素判别 （ !&#$#%& ’(&)*(+(,-$(#,， 。根据 .-*/01-* 等 （2343） ， !） “同位素分馏” 是指某一反应中底物的同位素组成受 到改变， 使产物具有不同的同位素组成； 而 “同位素 判别” 是指某一反应过程或某催化剂对重同位素有 识别和排斥的作用， 致使产物的重同位素含量减少 的现象。很显然， 这两个名词的内涵是紧密联系的， 同位素分馏指的是反应物同位素组成改变的效果， 而同位素判别指的是造成同位素组成改变的一种过 程或原因 （林光辉等， 。 2335） 同位素分馏程度可用同位素分馏因子 （ .*-)$(#,6 来衡量， 一般用 & 来表示。在化学研究 -$(#, 7-)$#*） 中， & 被定义为反应物与产物之间的碳同位素比值， 即： （2） & 8 !& # !$ 式中 !& 和 !$ 分别为反应物和产物的29 : ; 2& : 比值。 即大气和植物中 对植物来说， & 则被表示为 !% # !$ ， 碳同位素组成的比值。 同位素效应的大小也可用同位素判别来表示： （&） ! 8& = 2 在自然界中， 任一元素的重同位素含量与轻同 位素相比低得多， 因而用绝对丰度来表示某种物质 的同位素组成比较困难。所以通常使用相对量来表 示物质 的 同 位 素 组 成， 也就是同位素比率 （ !&#$#%&29 或# 单位 （以&表示） ， 可定义为： ［ （ !$ # *-$(#） # :8位素组成研究， 以及陆地 :9 植物光合代谢和水分利 用的研 究 奠 定 了 理 论 基 础 （ .-*/01-* ’( %) K ，234&； ； ， 。从那时起， 碳同 2343 .-*/01-* L M()1-*’& 234G） 位素比值在植物生态学和生理学研究中的应用显著 增加， 并且在不同领域内发展。碳同位素比值在种 间和种内水平上的变化对了解各种植物在代谢、 生 境和生活史格局上的差异十分有益。例如， 使用碳 同位素比值可以估计光合作用中气孔的调节； 碳同 位素比值也常被作为水分利用效率 （ *+, ） 的可靠 指标； 群落中不同植物种间碳同位素的差异与植物 的生活史格局密切相关， 短寿命植物的 *+, 低于 长寿命植物。进入 3@ 年代后， 稳定性碳同位素技术 更加广泛地被应用到生态学各个领域， 由原来叶片 和种群的水平提高到了冠层、 群落、 生态系统乃至全 球的尺度， 从新的角度探讨了生物和环境的关系。 同时随着氢、 氧、 氮等同位素技术的发展与应用， 那 些只用碳同位素无法解决的问题在其它同位素技术 配合使用下得以解决， 更加有效地促进了稳定性碳 同位素技术在生态学研究中的应用 （A&$&*&#, L .*J， 234H；:(70&,$&& ’( %) K ，2344；N-*O##’ ’( %) K ，2334； A-$& ’( %) K ， 2334； A()#,6:#)1-*’ ’( %) K ， &@@2； 。 P-*Q#O ’( %) K ，&@@@） 由于技术设备和其它一些因素的限制， 稳定性 同位素方法在我国的发展受到一定的影响， 到目前 为止， 国内只有少数几位研究者在生态学研究方面 应用了该项技术 （孙谷畴等，2339； 林植芳等， 233G； 蒋 高 明 等， 严 昌 荣 等， 梁 银 丽 等， 2335； 233H； 2334； 沈 承 德 等， 苏 波 等， 渠 春 梅 等， &@@@； &@@@； &@@@； 。本文从叶片、 功能群、 群落冠层、 生态系统以 &@@2） 及全球等几个不同的层次， 概述碳同位素技术在生 态学研究中的主要应用。!& ） = 2］ ? 2@@@，式中： !$ 是样品中碳元素的重轻同 位素丰度之比 （29 :% ; 2& :% ） ； ! & 是国际通用标准物的 重轻同位素丰度之比 （29 :& ; 2& :&，29 : 标准物为 ABC， 一种出自美国南卡罗来那州的碳酸盐陨石） 。这种 表示方法因免去需要准确确定物质同位素绝对丰度 以及背记小数点后几位数字等麻烦而被广泛地接受 并沿用至今。# 单位与! 的关系为： 29 29 （ （ ; 2 D# 29 :%） !8 # :- =# :%）（! !& #） 与植物光合作 ! 叶片碳同位素比值 用途径植物光合作用是自然界产生碳同位素分馏的最 重要过程。目前大气 :E&# 29 : 值为 4&左右。大气 :E& 经气孔向叶内的扩散过程、 :E& 在叶中的溶解 过程， 以及羧化酶对 :E& 的同化过程， 均存在显著的 碳同位素效应 （ .-*/01-* ’( %) K ，2343） 。而且， 不同 光合途径 （ :9 、 因光合羧化酶 （ M0CA 羧化 :G 和 :RP） 和羧化的时空上的差异对 29 : 有 酶和 ASA 羧化酶） 不同的识别和排斥， 导致了不同光合途径的植物具 有显著不同的# 29 : 值。 C&,’&*（23T4；23H2） 、 U+($1 和 S%&$&(,（23H2）最早提出碳同位素组成可以用于（9）29 29 式中， # :% 和 # :- 分别为植物组织及大气 :E& 的碳同位素比率。不同植物种间碳同位素组成的差异首先是在 （ :*-(F，2359； &@ 世纪 5@ 年代由地球化学家发现的 。到 H@ 年代， 植物间碳同位素组成的普遍差 235G） 异和碳同位素比值能够用来区分不同的光合途径类 型已被广泛地接受 （ E’ 。而 4@ 年代， 澳 I&-*J，2342） 大利亚植物生理学家 .-*/01-* 和他的同事对光合作 万方数据 用过程中碳同位素效应机制的研究， 为大气 :E& 同 *期陈世苹等：稳定性碳同位素技术在生态学研究中的应用**$区分植物的 !& 和 !# 光合途径。在陆生植物中， !& 植物的! ! 值由 % &’( ) % &*( （平均为 % &+(） ， （平均为 % $&(） ， 而 !-. !# 植物由 % ,( ) % $*($&关。另一方面， 根据水分利用效率的定义， 植物水分 利用效率也与 %& 和 %# 有密切的联系， 这可从下列 方程式中看出： （ %# % % & ） )U*W X $;+ （+） （,） + U * W &, （ %# % % & ） （6） ,-+ U ) ’ + U ’ $ . +&, 式中， ) 和 + 分别为光合速率和蒸腾速率， * 为气孔 传导率， 而 &, 为叶内外水气压之差。 $& 这样， ! ! 值可间接地揭示出植物长时期的水 分利用效率：$& $& ! !2 %! !T ］ （ （5） ,-+ U %［ $ % ’ $ . +&, # （ ( % #） # 由于植物组织的碳是在一段时间 （如整个生长植物由 % $’( ) % &&( （平均为 % $+(） ， 因此 ! $& ! 值可 用 来 鉴 别 植 物 的 光 合 途 径（ / ’ 01234，$56$； 。 72389:23 !& #$ ; ，$565；林植芳，$55’） 根据运入维管束鞘的 !# 化合物和脱羧反应的 不同， （ &-=&?.@ 型、 !# 光合途径有 & 种类型 &-=? 。 & 种类型由于结构上和生理生 .@ 型和 &!A 型） 化上的区别， 使得其维管束鞘细胞的 !/& 传导性， 即 叶肉组织泄露已脱羧的 !/& 的速率有所不同， 从而 泄露率大， 使 & 种类型 !# 植物的! $& ! 值出现差异， （B2CC13DE14， $56&；B2CC13DE14 F G3HIJKJL， ! ! 值减小 $56$；MK1LE13 !& #$ ; ， $56$；/:D9LK !& #$ ; ， $566；B1J? 。 OP:9EQ1 等 （$55+）对纳米比亚 N13DHJ !& #$ ; ，$55&）$&期） 内累积起来的， 其 ! $& ! 值可以指示出这段时间 内平均的 %& ’ %# 值及 ,-+ 值。很显然， 这种方法比 常规的叶片光合仪的测定优越得多， 因为光合仪测 定结果仅表示测定时植物的 %& ’ %# 和 ,-+ 值 （ 723? 。 89:23 !& #$ ; ，$565） 许多研究已证实， 植物叶片! $& ! 值与胞间 !/&$& 浓度 （ %& ） 之间存在紧密关系， ! ! 值随 %& 值增大 而降 低， 因 此， 植 物 叶 片 胞 间 !/& 浓 度 成 为 影 响 $& （ 72389:23 !& #$ ; ，$56&； ! !值最 重 要 的 环 境 因 素 。 $565；@Z2JD !& #$ ; ，$56+；@:E13KJL13 !& #$ ; ，$55$） 又由于植物水分利用效率与 %& 值显著相关， 高的水地区 $$’ 个属 &,# 种禾本科植物 （其中大部分是 !# 植物） 的 ! $& ! 值进行研究， 结果表明 &-=&?.@ 型 $& （ % $$ ; ,(） ， 并且主 !# 植物表现出最高的 ! ! 值 要分布在高降雨区； &-=?.@ 型 !# 植物的 ! ! 值 显著降低 （ % $& ; #(） ， 且主要分布在降水区的最干$&旱部分； &!A 型 !# 植物的 ! $& ! 值介于以上二者之 间 （ % $& ; *(） ， 并且在中度降水区分布最广。 此外， 碳同位素比值被应用于指示植物光合途 径随温度、 海拔及降雨量等环境梯度的变化， 这些研 究结果表明环境条件的变化很可能导致植物光合途 径的 变 化 （ RK1DQ1J !& #$ ; ， $5,5； /DSHJN !& #$ ; ， 。 $56&；=K2Q !& #$ ; ，$55+）植物的 分利用效率与更正的 ! $& ! 值相关。因此， 长期水分利用效率可以通过叶片的 ! $& ! 值来指示 （@:E13KJL13 F !HHT13，$566； &1C13DHJ F 734，$56,； [H:JDHJ !& #$ ; ，$55’；@:E13KJL13，$55&；@VNHJ !& #$ ; ， 。 $556；-3DE2J !& #$ ; ，$555；苏波等，&’’’） 等 （ ）研究发现在温室和田间实验 [H:JDHJ $55’ 中， 沙生冰草 （ )*/012/03 4!5!/&0/67 ） 和窄颖赖草 （ 8!29 叶片 & 值都与其 ,-+ 和牧草产量呈 765 #3*65&65 ） 现负相关。 /D （$556）在 & 种水分条件 （良好 3KH 等 ! 供水、 中度土壤水分亏缺和重度土壤水分亏缺） 下， 测定蓝桉（ +6:#$21&65 *$0(6$!5 ）叶片的蒸腾效率、 叶 $& 片内在气体交换效率和 ! ! 值， 结果表明在水分 胁迫条件下， 蓝桉的蒸腾效率和叶片内在气体交换 效率 提 高， 并 且 与 叶 片 的 ! $& ! 呈 正 相 关。由 于$& ! !与 ,-+ 和蒸腾效率之间的相关性和其高度的 $& 可遗传性， ! ! 已被作为筛选低蒸腾植物的指标，! 植物 ! &# $ 值与水分利用效率! ! 分析是评估 !& 植物叶片中细胞间平均 （$56&） ， 植物 !/& 浓度的有效方法。根据 72389:23 等$&的! $& ! 值可由下式来表示：$& $& （ V % 2） W % & ’ %# ! !T U! !2 % 2 % $& $& （ （ X $ Y! $& !T） &U ! !2 %! !T） $& $&（#） （*）式中， ! !T 和 ! !2 分别为植物组织及大气 !/& 的碳同位素比率， # 和 ( 分别为 !/& 扩散和羧化过 程中的同位素分馏， 而 %& 和 %# 分别为细胞间及大 （ #） 式可明显看出， 植物的 ! ! 气的 !/& 浓度。由$&值与 %& 和 %# 有密切的联系。植物组织的 ! ! 值 不仅反 映 了 大 气 !/& 的 碳 同 位 素 比 值， 也反映了$&应用于经济作物、 树木以及牧草的育种工作中 （ .23? CKJ F R:H3DC1JDHJ，$566；-D:H\ !& #$ ; ，$555；72389:23 F ]KP:23ND，$56#；[H:JDHJ !& #$ ; ，$55’；$555；[H:J? DHJ F G2DD1CC，$55$；[H:JDHJ F 0K，$555；=1VEHJN1 !&%& ’ %# 比值。 %& ’ %# 比值是一重要的植物生理生态 特征值， 它不仅与叶光合羧化酶有关也与叶片气孔 万方数据 开闭调节有关， 因而 %& ’ %# 值大小也与环境因子有 EE(植物生态学报(G 卷。 !& # ，$%%%） 整株植物的碳同位素组成代表着一系列复杂的 生理生化的长期整合过程； 另一个极端的时间尺度 范围是， 在一个气体交换系统中， 通过对比经过叶片 前后的空气中的 &’( 同位素组成， 可以给出在叶水 平上的同位素组成的瞬间变化。而淀粉和可溶性糖 碳同位素组成的变化则反映了中等时间尺度同位素 分馏的整合过程。在多数情况下， 这个时间尺度大 约 是 $ ) （ *+,-./&0 !& #$ # ， $%11； 2!,34+0 !& #$ # ， 。 *+,-./&0 等 （$%11） 发现白杨 （ %&’($() *+,-# 2# $%%5） 、 陆地棉 （ 0&))1’+(2 3+-)(&(2 2# 6 % . /!$&&+/) 7!+89 # ） :; # 4!$&#’+*! ）和 菜 豆（ %3#)!&$() 5($,#-+) 2# :; # 6#78!)9(-1 &/.)4+） 5 种 &5 植物叶片淀粉和可溶性 糖的 ! 值与一天平均的 :+ ; :# 表现出强烈的正相 关， 这表明淀粉和可溶性糖的 ! 可以用来鉴别 &=& 的不同。在良好供水和水分胁迫两种条件下， =种 向日葵 （ 6!$+#*&3() #**(() ） 叶片可溶性糖的 ! 值也 （ 2!,34+0 !& #$ # ， 与 : + ; :# 表 现 出 显 著 的 正 相 关 。 $%%5） 在测定可溶性碳水化合物的 & $5 & 时， 同时测 定结构性碳库的 & & 就可以估计在各种不同时间 尺度上整合的 &=& 和光合的变化。特别是分析不$5大气的 & $5 & 和全球碳平衡（ AB038,+ D &!34+9/,84， 。尽管树木年轮经常用于研究长期生态系统 $%%1） 的水分关系， 但它们还可以再被细分并且可以提供 较小 尺 度 的 季 节 气 候 信 息 （ 2/!)4+ !& #$ # ，$%%E ） 。 A!,+4+ 等（$%%@J）研究了最近 EK 年生长在不同水分 状况下的欧洲水青冈（ ?#,() )1$5#&+@# ） 年轮纤维素 $5 中的& & 与气候 （特别是与降雨量） 之间的关系。 与气候数据的相关分析表明， 每年 E、 G、 @ 月的总降 雨量对& $5 & 有最强的影响。而这种相关关系在干 燥的地区比在湿润的地区表现得明显。 H,I,48.!? 等 （$%%1）通过测定生长在法国东北部的欧洲水青 冈年轮的& $5 & 值， 研究了过去一个世纪其水分利 用效率的变化。结果表明在过去的一个世纪中， 年 轮的同位素判别从 $1 # $L 下降到 $G # =L， 水分利用 效率提高了 ==M 。 N4.-（$%%1）利用天然森林年轮 中& $5 & 的变化， 预测了过去 $KK O (KK 年大气 &’( 浓度 的 变 化。结 果 表 明， 从 $1KK 至 $%1E 年， 大气 Q$ ? ? &’( 浓度从 (1K ! P/& P/& 上升到 5=K ! P/& P/& Q $ 。 植物的 & $5 & 的变化与许多生物因素 （植物间 的竞争、 植物的不同发育期、 植物的不同部位、 化学 组成、 叶龄、 叶片的结构等） 和非生物因素 （水分、 温 度、 湿度、 光、 海拔高度、 土壤盐分、 土壤养 &’( 浓度、 分、 大气污染物等） 有关， 因此在利用 & $5 & 研究植 物的光合和水分利用变化时， 一定要注意取样的一 致性。同植物化合物和碳库的 & & 值， 可以对时间跨度 从一天 （叶片可溶性糖） 到几星期 （茎可溶性糖） 乃至$5植物 的 整 个 生 活 史 （结 构 性 碳） 的 平 均 : + ; :# 和 （ *+,-./&0 !& #$ # ，$%%1） 。可溶性碳水 &=& 进行研究 化合物& $5 & 的分析可以揭示短期 :+ ; :# 的变化， 而这些变化有可能被结构性碳中长期的 & $5 & 所掩 盖。 通过结构性碳与可溶性碳水化合物 & $5 & 的研 究可以估计 $ 天、 几天、 几星期甚至 $ 个生长季的光 合和水分利用状况的变化。此外， 树木年轮碳同位 素组成的研究为我们了解季节间、 年季间或更长时 间跨度的变化提供了一个既快捷又准确的方法。 “在不同温度下合成的植 &+4?（$%=@）首先提出 物化合物可能含有不同数量的 $5 &” ， 并认为在树木 年轮的纤维素中可能具有气候信号。树木年轮的同 位素不仅能够帮助阐明重要的环境因子如温度、 降 雨等， 还能说明过去大气 &’( 浓度的细节变化 （ AB03C 。现在树木年轮纤维素的 8,+ D &!34+9/,84，$%%1） $5 & &已被用来研究世纪尺度上的温度和湿度信号 （ 2/!)4+ !& #$ # ，$%%E；20FF !& #$ # ，$%%G） 、 气候变化 （ 24!;033 D 2/.-，$%%$） 、 水分利用效率（ H,I,48.!? !& 万方数据 、 土壤水分可用性（ A!,+4+ !& #$ # ，$%%@!） 、 #$ # ，$%%1）!不同植物功能群碳同位素组成的变化植 物 功 能 群（ R&!.3 S,.:30/.!& -+/,F8 或 R&!.3 “对一系列环境条件产生相似反 S,.:30/.!& 3?F48）是 应的一组植物种” ， 它的基础是： 在与环境相互作用 的过程中， 不同植物种在生理、 形态和生活史等方 面， 产生一致的反应模式（ A9,-!+3，$%%@） 。目前， 对 植物功能群的研究已经成为理解复杂生态系统功能 的必要的一步， 我们可以将种的多样性简化成功能 和结构的多样性。结构可能是乔木、 灌木、 草本和禾 本科植物等， 功能可能是光合过程类型、 减少水分丧 失的能力以及生长时间的变化等。因此， 功能群就 成为简化现实世界以预测系统及其组分动态变化的 基础 （T03!? D U/J&4，$%%@） 。 $5 在一个复杂的生态系统 （如热带雨林） 中， & & 为表示其功能群多样性和区分不同功能群植物种提 供了一条理想的途径 （T!+34. D V!?&/+， ， 因为水 $%%(） 分利用效率的特点可能对植物种间竞争的结果有重 要的影响并且可能最终导致群落结构的差异 （ &/C U期陈世苹等：稳定性碳同位素技术在生态学研究中的应用$,UU,。 !&#，$%&’） （$%%+）使用! $, - 方法比较了相同栽培 ()* 等 条件 下 的 先 锋 种 （ ./0#&&1 23&*/&2 ） 和 后 期 种（ 456& 的生理生态特点， 发现与后期种相比， 2657& 23&*/&2） 先锋种具有较小的 ! $, - 值， 即较低的 !&# 。同时 先锋种表现出更高的光合蒸腾速率、 气孔导度 （ $） 和叶片水势。这些特征都反映了在非土壤干旱条件 下， 先锋种在对水分和养分摄取上拥有更高的竞争 能力。 （$%%%）比较了生长在西班牙亚沙漠 .& #)&852 等 ! 地带山谷中 + 种主要植物的! $, - 值， 结果表明草本 植物 %&’() ()*+’,-.*) 和 灌 木 /.01)*’230 .,,’4’2)-’0 的 $, ! -值比乔木 532’(6*30 &73*’,6*) 和 8’230 7)-6(620’0 低 大约 9:， 这可能是由于乔木、 灌木和草本植物在根 系 分 布 上 的 不 同 导 致 了 不 同 的 水 分 利 用 方 式。 ;&&=8&& 等（$%%$）对美国西北部干旱地区草原群落 一年生植 +9 种植物叶片 ! $, - 值的对比研究表明： 物! $, - 值低于多年生植物； 灌木 ! $, - 值低于禾本 科植物； 早开花植物低于晚开花植物。与中后期相 比， 在生长季初期土壤水分条件较好， 随着季节的推 移， 土壤含水量下降并且相邻植物对可利用土壤水 分的竞争也增强， 因而在生长季初期活跃的一年生 植物和早春开花植物的 !&# 低于多年生和在夏季 开花的植物。 ?100@2 等（ $%%&）测定了 , 个北方森 林生态系统 （A&6 8’46) 1)*’)2) 265#=2，&&2/* 8.(3-30 主要 &*613-.’960 265#=2 和 B1& 8’230 :)2;0’)2) 265#=2） 优势种的! $, - 值， 不同生活型的植物 ! $, - 值表现 出相同的大小顺序： 常绿乔木 C 落叶乔木 D 常绿和 落叶灌木 D 常绿草本 C 落叶草本 D 苔藓。在森林 中， 由于林下光强度逐渐减弱， 形成了具有不同光适 应性 的 植 物 功 能 群。 E)&!8 等（ $%%F ）和 ?0#58 等 （9’’’）对法国雨林的研究均表明， 不同光适应性功 能群 ! - 值不同， 表现为： 半耐荫种 C 喜光种 C 耐荫种。在落叶 （ 8.(3-30 ） 和常绿 （ 8’230 5#= 8’46) ） 两个不同的生态系统中， 同一生活型的植物在常绿$,- 显著低于常绿针叶树种（ E516&# J K5&801，$%%9； 。 L512!588 J M!5#7，$%%+）N!8&1/#7&1 和 -003&1（$%FF）在对近 +’ 种沙漠植 物的研究发现， 植物的寿命与其 ! $, - 之间表现出 明显的正相关， 即与短寿命植物相比， 长寿命植物具 有较低的胞间 -O9 浓度和较高的 !&# 。 ;*!)26&1 等 （$%%9）对同一地区两个不同沙漠群落的研究结果 以及上述例子 （ .& #)&852 6& )- H ，$%%%； ;&&=8&& 6& )- H ， ! 都证实这种相关关系。植物寿命与其 !&# 之 $%%$） 间的正相关关系为研究竞争关系、 群落动态和植物 的形态建成提供了一个生理机制 （ N!8&1/#7&1 J -003P 。如果高也意味着对光合作用更大的气孔 &1，$%FF） 限制和一个更低的碳获取速率， 那么在高土壤水分 条件下， 高 !&# 植物比低 !&# 植物生长得慢。而 在水分限制条件下， 如果二者有同等的机会得到同 样的土壤水分， 低 !&# 植物应该是更有利的竞争 者。但是， 当土壤水分非常有限且低 !&# 植物的 生长受到限制时， 高 !&# 植物可以维持一个相对 较高的生产力。因此， 在沙漠中不寻常的高土壤含 水量年份， 低 !&# 植物有可能生存下来， 但在长期 的低土壤水分条件下， 则可能有更高的死亡率。这 一格局与! $, - 的数据是一致的。在沙漠环境不可 预测和波动的干旱条件下， 可以利用植物种间 ! $, 值的差异来预测它们长期的生长和生存状况。 沿澳 大 利 亚 北 部 的 一 个 降 水 梯 度 样 带 （ K!& ， 其降雨量从 Q016! R)26158/5# K103/*58 K15#2&*6，QRKK） $F’’ && 变化至 9$S &&。 ;*!)8T& 等（$%%F）测定了 不同生活型乔木的 & 值， 在降雨量高于 +&U && 的 地区， 群落的平均 & 值基本相同； 而在降雨量低于 则 从 $%: 下 降 至 $&: （ 99’ &&） 。 +&U && 的 地 区， 落叶固氮植物种和有刺植物种的 & 值比常绿硬叶 固氮植物 &--.4)03)*’2) 植物种分别低 $: 和 9 H +:； 的& 值比非固氮硬叶植物种低 $ H 9:。 以上这些结果都表明， 虽然生活型是以植物的 形态和结构特点为基础的， 但它可以指示植物不同 的生理过程， 如碳同位素分馏。因此我们可以利用 生活型作为功能群来推导和整合群落内植物间的水 分和碳流的平衡。生态系统中表现出更高的 ! - 值。并且在高于平 均降水的年份和低于平均降水的年份不同生活型植$,物的! - 值表现出相同的变化模式， 这表明环境 $, 的波动 并 没 有 影 响 生 活 型 ! - 值 的 排 列 顺 序。$,（$%%F）研究了北半球 9’ 个样地的落叶 G80&33&8 等 松 （ &)*’= 233 H ） 及同一地区常绿针叶树种叶片的$, 落叶松的! $, ! -值。他们发现在 &&I 的样地中， 低于常绿针叶树， 表明落叶松的 !&# 较低。在美 万方数据 国南部以及西北部的爱达荷州， 落叶阔叶树种的 !!植物群落冠层碳同位素组成的变化群落中冠层碳 同 位 素 判 别 被 定 义 为 大 气 -O9$, $, ! -值与同一冠层中不同种植物叶片 ! - 值的加 权平均之间的差别（ 480&= J V51W)!51，$%%+） 。群落 冠层中存在大气 -O9 浓度 （ () ） 和碳同位素 （ 组成 !) ） 337植物生态学报+@ 卷上的差异。 !&#$%&’$%#( 等（)**+）连续测定了两个 热带森林 （ ,-&.$ 和 /&-0#） 不同冠层 （1 2 )3、 )、 4、 )4 &） 和 的日变化。在 ， 清晨 和 !& !& /&-0# )4 & 1 2 )3 & 冠 层的 !& 分别为 566、 相差 57 ! 7)) ! 8$&， 8$&。虽然在 一天中这种成层现象都十分明显， 但在中午这种差 异降低至 +7 ! 8$&。同期测定的 !& 表现出相似的成 层现象， 只有在中午最高冠层表现出接近于大气的 （ 9 6 2 4:） ， 而 1 2 )3 & 的 ;&+ 一直保持最低的 !& 值 虽然 !& 和!& 的梯度 !& 。在较为开阔的 ,-&.$ 冠层， 变化没有 /&-0# 显著， 但成层现象是相似的。 =’’.-&? （)*34；)*@)）认为， 在冠层大气中 ;&+ 浓度与 !& 表 现出的负相关， 是林下及土壤呼吸释放大量贫)5 ; 的 许多研究者也证实了这一结果 ;&+ 的结果。后来， （ A&$&B’C #$ &% 2 ，)*43；,D’&&8’&? #$ &% 2 ，)*4*；,D’&&E 。 8’&?，)*4*） 植物冠层内 !& 和!& 的日变化是光合作用过程 中同位素分馏、 植物和土壤呼吸以及冠层空气与边 或对流层湍流混合 （ GF&8F.’&D 界层 （ !#F&%$&C .$C’& ） 的结果。许多非生物和生物因子如湍流混 &-H-&?） 合、 光照、 水分、 植物的生活型以及林地的结构等都 （ IBJ$F?KD#&， 对冠层 ;&+ 浓度和 ! )5 ; 剖面有影响 。在 森 林 冠 层 )*4*；!FBK&$&& #$ &% 2 ，)**@；)**6 ） 中， 一般来说， 冠层内 ;&+ 浓度和 ! )5 ; 随着叶面积 的增加而增加 （ !FBK&$&& #$ &% 2 ，)**@； 指数 （ L/M） 。 )**6） 在热带和温带森林中， 随着冠层高度的降低， 叶 片! )5 ; 值 （!! ） 都表现出减小的趋势 （ N#?’.，)*64； OK.’&-&?’& #$ &% 2 ， )*4@； I’%-&$ #$ &% 2 ， )**)； ， 并且在热带 ,BK.’P’&，)**1；Q$&D’& R G$C.#&，)**+） 和 温 带 森 林 中 这 种 下 降 的 程 度 是 相 似 的， 约为 但就整体!! 而言， 热带森林 （55 2 +:） 通常 9 5 2 @:。 低于温带森林 （ 5) 2 3:） 。 I$&D-&’..- 等（ )**4）提出 “冠层效应” （ ;$�C ’SS’BD） 的概念， 即愈接近森林地 表， 植物叶片的同位素贫化现象 （ MP#D#0-B %’0.’D-#&） 愈明显。这一现象的产生有两个主要原因： 穿透 )） 森林 冠 层 内 部 的 光 线 形 成 一 个 光 强 度 梯 度 ， 而光强度的下降导致较高 （ OK.’&-&?’& #$ &% 2 ，)*4@） 的胞 间 和 大 气 ;&+ 浓 度 比 值 （ & ’ ( && ） （ A$&TFK$& #$ ； 冠层内 ;&+ 浓度其同位素组成的强烈 &% 2 ，)*4*） +） 变化， 是林下植物和土壤呼吸释放含有较低 )5 ; 的 （ ,D’&&8’&? #$ &% 2 ，)*4*；Q&$B’ #$ &% 2 ， ;&+ 的 结 果 。 )**3；!FBK&$&& #$ &% 2 ，)**@；L.#C% #$ &% 2 ，)**@） 万方数据 林下接近地表层的高 ;&+ 浓度可能在抵消低光照强。 度效应方面起重要作用 （I’%-&$ #$ &% 2 ，)**)） !#&$. 等（+111）研究了 5 个低地雨林主要植物 种的! )5 ;， 并通过对各种植物基面积进行加权平均 计算出冠层碳同位素判别 （&) ） 。虽然 5 个雨林的 植物组成和土壤排水特点不同， 但它们的 &) 是相 似的， 约为 +5 2 ):。! 不同生态系统! &# $ 的变化及其在全球碳 平衡中的应用在全球碳平衡 （ Q.#8$. B$&8#& 8F%?’D） 的研究中， 稳定性碳同位素已被证明是一个有用的指标。因为 对流层的 ;&+ 和陆地生态系统呼吸释放的 ;&+ 有着 不同的碳同位素比值 （大约分别为 9 4: 和 9 +6:） ， 区分这两个碳源， 并且对陆地和大气碳流的耦合已 经有 了 许 多 研 究 （ =’’.-&?，)*34； ,D’&&8’&?，)*4*； 。 大 气 ;&+ 的 碳 同 位 素 比 值 L.#C% #$ &% 2 ，)**@ ）)5 已被应用于全球碳平衡的研究中， 包括判断 （ ! ;） 全球碳库的分布、 定量研究海洋和陆地植物对大气圈碳 迁 移 的 贡 献 等 （ ;-$-P #$ &% 2 ，)**3；A&$&B’C #$ 。目前， 缺乏充足的数据， 包括与陆地生 &% 2 ，)**3） 态系统有关的数据、 重要的生理参数 （如 &’ ( && 等） 和不同生物群系中主要植物种呼吸释放 ;&+ 的碳同 位素组成等， 是制约 ! )5 ; 在全球变化研究中应用 的主要原因。 （ )**4$）提出了生态系统判别 （ OE !FBK&$&& 等 的概念， 是指整个生态系 B#PCPD’& %-PB&-&-&$D-#&， &# ） 统包括土壤部分的碳同位素判别。&# U ! )5 ;G 9 )5 )5 其中 ! )5 ;G 指对流层的碳同位素 ! ;V W ) X! ;V，)5 比值， （包括地上和地下 ! ;V 指土壤微生物和植物 部分） 呼吸释放出的 ;&+ 碳同位素比值。他们用呼吸释放的 ;&+ ! )5 ; 代表一个生态系统全部有机质 （包括土壤和植被中的碳） 碳同位素组成的一个整合 值。因为在线粒体呼吸中不发生碳同位素分馏 （ L-& ， 所以生态系统呼吸的! )5 ; 代表 R OK.’&-&?’&， )**6） 了这一系统中全部有机质的! )5 ;。这样， 碳同位素 判别的概念就由叶片水平转化到生态系统水平（图 。&# 是整个生态系统中叶片特征 （包括过去的和 )） 现在的） 在时间和空间上的整合， 并且受到凋落物和 降解过程的影响。在实际应用中， &# 估算的一个优 点是在偏远地区收集这些相对简单的数据比较容易 些。 目前国外的研究者已经对许多生态系统的碳同 位 素判别进行了估算， 包括热带雨林、 温带森林、 北 A期陈世苹等：稳定性碳同位素技术在生态学研究中的应用AAA系统也表现出相似的纬度梯度， 北方 )47/$/0 &-!,/9 林 平 均 为 ； 在 犹 他 州， !) . !B $4*:!0 &! 从 温 带 3+!922 . J 3$./0 922 . 林的 &E . &B下降至干燥地区的温带 3+!- 922 . 林的 !I . !B。在降雨量下降和 J 或蒸发增 加的条件下， 全球尺度上 &! 的降低可能反映了生 态系统 &’( 的提高。在美国俄勒冈西部， &0:4,(等 （&EE&）沿一个降水梯度 （年降雨量从 &&I C &IDE 对 D 个针叶林生态系统呼吸的碳同位素组成 &&） !& !& （ ! /K）进行 & 年的研究。总体上， ! /K 的大小!&是 L && . !M C L && . !M ； 在一个森林生态系统中， ! /K 的变化幅度为 & . AM C * . AM 。各生态系统年平 均! !& /K 差异显著且与年平均降雨量密切相关。树 木 （包括叶片、 细根、 凋落物和土壤有机质） 的碳同位 素比值同样随着年降雨量变化 （即在干旱的地方， !!&陆地生态系统中碳同位素判别 （!） 的概念模型 （摘自 &#$%&’(( !& #$ % ，!))*’） +,-. ! /0($123#’4 &0514 06 $’780( ,,9$7,&,(’3,0( :,3%,( ’ ,’4 1$09;931&.（ /,315 670& &#$%&’(( !& #$ % ，!))*’） !& 和 !41’6 !1$09;931& 分别表示叶片和生态系统的碳同位素判别； ! !& !& !& 植物叶片、 对流层及生 /’,7、 ! /41’6、 ! /3702和! /71’2分别表示大气、 态系统呼吸所释放 /=& 的碳同位素比值 !41’6 ’(5 !1$09;931& &1’( $’780( ,,9$7,&,(’3,0( 06 41’6 ’(5 1$09;9? !& !& !& !& 31& ;； ! /’,7、 ! /41’6、 ! /3702 ’(5! /71’2 &1’( 3%1 $’780( ,90? ,0 06 ’3&092%171，41’6， ’(5 1$09;931& ,0( 71921$? 3,@14;.图!!& 。 / 值较大） ! /K 与 A C !E 5 前大气的饱和水汽 密切相关， 这与 压亏缺 （ N’207 9’3#7’3,0( 516,$,3， NOP）气体交换的气孔调节以及光合作用碳同位素判别的 相应变化是一致的。 从目前的研究看， 大部分都是关于森林和农田 生态系统 &! 的研究， 而对占陆地总面积 && . AM 的 草原生态系统 &! 的研究却非常少。对全球碳库的 分布、 碳循环和全球生态系统 &’( 的变化进行全 面的了解， 草原生态系统的研究是必不可少的。 Q40;5 和 +’7R#%’7（!))F）综合了全球范围的温 度、 降雨、 海拔、 湿度和植被类型等资料， 利用模型估 计了全球基础上的光合作用碳同位素判别 （&3 ） 。 （ SPP） 的加权平均进行估 &3 是通过总初级生产力 算， 因此与 &! 不同， &3 反映的仅是生态系统中植物 群落碳同位素组成的变化， 而不包括土壤。结果表 明 /& 植物群落 &3 的变化范围由干旱地带乔木和灌 木的 !& . )B 至 寒 冷 地 带 落 叶 林 的 !) . DB， 平均为 ， 这个值略低于通常的 ； !I . *B !*B C &EB /F 植物 群落 &3 平均为 & . DB。全球平均的 &3 为 !F . *B。 这主要 在全球尺度上， 不同地区的 &3 有很大差别， 是由于以下几个原因造成的： !） /& 、 /F 植物分布上 的差 异； 不 同 类 型 的 /& 植 物 对 蒸 汽 摩 尔 分 数 &） （N’20#7 &041 67’$3,0(，; 是指叶片和大气的蒸汽压 差 J 大气蒸汽压） 的气孔反应不同； 蒸汽摩尔分数 &） 在空间和季节上的变化。表面温度、 降雨量和大气 在目 蒸汽压的变化也对 &3 有明显的影响。例如， 前的模型中， 大气蒸汽压增加 ! &8’7 将导致全球 &3 增加 E . AB。一个全球尺度上碳同位素判别的估算 直接与全球碳平衡的研究相关： 陆地植被!& / 判别的 估计直接影响着研究者对大气 !& /=& J !& /=& 比值在方森林以及农田生态系统（表 !） （ &#$%&’(( !& #$ . ， 。北方森林生态系统 （包括常绿和落叶） !))*’） &! 的变化范围是 !A . )B C !) . &B， 平均为 !* . &B； 温 带森林 &! 变化范围较宽， 为 !D . !B C &E . &B， 平均 为 !* . EB； 相比之下， 热带雨林 &! 表现出一个较窄 的变化范围 （ !) . AB C &! . !B） ， 平均为 &E . FB。以 上研究地点大部分没有受到人类的干扰， 比如历史 上或最近的土地利用变化。北方和温带森林 &! 较 大的变化范围可能是由于研究地点之间自然条件的 差异， 最可能的原因是样地间的气候差异， 特别是不 同的湿度条件： 与干燥的内陆地区相比， 湿润的沿海 地区 &! 更大。许多研究表明光合与气孔导度之间 的平衡 （即内在的 &’( ） 也是影响森林生态系统碳 同位素判别的一个因素。北方 )*+!# ,#-*#.# 林和 （AFG C ADG H） 的 &! 平均为 !* . )B； )*./0 1#.20*#.# 林 太平洋西北部湿润的温带 31*!0 #,#1*$*0 林 （FIG H） 而干燥的温带常绿林的较低： 美 的平均为 !) . &B； 国蒙大拿地区的 )*./0 922 . 林 （FDG H） 为 !D . IB， 犹 （F!G H） 为 !* . &B， 加利福尼亚 他州的 ) % +4.&4-&# 林 的 )*./0 922 . J 3$./0 922 . 林和 5!6/4*# 0!,7!-8*-!.0 林 万方数据 （&DG C &*G 分别为 !D . DB 和 !* . &B。落叶林生态 H） BB&植物生态学报L& 卷表 ! 不同生态系统碳同位素判别 （!! ） 的估计 （根据 &#$%&’(( !& #$ ) ，!**+’） （&& &#$%&’(( !& #$ ) ，!**+’） ,’-./ ! 0123&’2/1 45 !! 546
/$41812/&1 纬度 9’232#7/ &*? @ &D? @ &!? @ B+? @ 生物区系 &34&/ 北方 ,%/ (462% 物种 :;/$3/1 ,#114$A 2#(76’ %&’!# #(&!) * %&+,) )-$.!)&/&) ,#(76’ %&+,) )-$.!)&/&) * 0!&,$# 1,(!)’!+) * 2#’’&+&,3 3-/&&$$,) %&’!# 3#/&#+# %&+,) (#+4)&#+# %51,$,) &/!3,$5&6!) %&’!# 3#/&#+# %&’!# 3#/&#+# BD? @ %&+,) (#+4)&#+# %51,$,) &/!3,$5&6!) %&+,) 1;; ) J %&’!# 1;; ) 温带 ,/&;/6’2/ Q4(/ %)!,65&),7# 3!+8&!)&& * 9),7# 1;; ) :(&!) #3#(&$&) :(&!) #3#(&$&) %&+,) 1;; ) %&+,) /!)&+5)# %&’!# )&&’;!+)&) * 9),7# ;!&5/51;-$$# :’!/ 1;; ) J :$+,) 1;; ) :;6#$/U%/&.4$A 生活型 935/ 546& 7 / 7 /J7 / / 7 / / / 7 / / / / / / / 7 / !B ) * !& ) E !+ ) B !K ) D（ @46&’.） !L ) L（ MNL /(63$%&/(2） !* ) C O C ) L !+ ) * O C ) L !+ ) + O C ) B !+ ) B O C ) ! !K ) D（:#&&/6） !+ ) CL（P’..） !* ) C O C ) ! !* ) E O C ) & !+ ) ! !K ) K !* ) L O C ) L （ S4#(H/6 12’(7） !+ ) *（ N.7/6 12’(7） !& ) K O C ) L !K ) K O C ) D !* ) C O C ) K LC ) E O C ) ! !K ) C（ 0’6.8 V#(/） !& ) B（ 0’6.8 W#H) ） !+ ) D（X37U:/;) ） L! ) ! 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Q4(/ Z63&’68 6’3(546/12 Z63&’68 6’3(546/12 Z63&’68 6’3(546/12 Z63&’68 6’3(546/12 Z63&’68 6’3(546/12 Z63&’68 6’3(546/12 Z63&’68 6’3(546/12/ 7 7 7 / / / / 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7!+ ) E O C ) * !+ ) C O C ) K !K ) ! O C ) D !& ) ! !+ ) L !& ) & O C ) L !+ ) E O C ) B !+ ) B !& ) + O D ) K !* ) D LC ) L !K ) E O C ) ! L! ) ! LC ) K LC ) D O C ) ! LC ) E !* ) B !& ) L 7：落叶 Y/$37#4#1E+? @ E&? @ EB? @ EE? @ LC? @ !C? @ *? @ B? @ E? : !C? : DL? :9’($’12/6（!**C） 9’($’12/6（!**C） &64’7&/’74T !& #$ )（!**L） :2/6(-/6H !& #$ )（!*+*） 9’($’12/6（!**C） &#$%&’(( !& #$ )（!**K’） [#’8 !& #$ )（!*+*） 9.487 !& #$ )（!**&） P6’($/8 !& #$ )（!*+B） /：常绿 0\/6H6//(已加入本文参考文献 =/5/6/($/1 ’77/7 3( 2%31 ;’;/6 !为新增补的文献，万方数据 c期陈世苹等：稳定性碳同位素技术在生态学研究中的应用cce时间和纬度梯度上的变化的解释。 研究生态系统判别可以增进人们对景观和地区 尺度上的研究。首先这种方法可以帮助定量 !& 和 而且可以为全球尺度 !# 植物对陆地生产力的贡献； 上的研究提供景观和地区尺度上的参数。在估计生 态系统呼吸所产生 !$% 的 ! && ! 值时， 呼吸所产生 !$% 的再循环是造成估算误差的重要原因（ ’()*+, 。 -)*.，&/0/；1234* 5 ’()*+-)*.，%666） ’()*+-)*. 等（ &/0/ ）和 7*829:)298; 等（ &//% ） 对植被树冠层重新利用土壤呼吸释放的 !$% 进行过 研究。土壤呼吸释放的 !$% 在进入大气之前， 有一 部分可能被树冠层通过光合作用重新固定下来， 特 别是在叶面积指数较高的森林内， 如热带雨林。土 壤呼吸释放的 !$% 具有比大气 !$% 低得多的 ! && ! 值， 因而通过分析树冠层内不同高度植物组织及周 围空气 !$% 的碳同位素比值， 就可以定量地确定出 土壤呼吸产生的 !$% 在进入大气之前有多少可以被 树冠层重新利用。 ’()*+-)*.（&/0/）提出了一个数学 模型来说明这种应用：&& ［ !$% ］ （! && !@ A ! && !2 ） 2［ & !$% ］ ? ! !& = （ &） （/） （& A ! ） B! && !@ B !& && && 式中! && !&， ! !2 和 ! !@ 分别代表森林内空气 树冠层之上大气 !$% 和呼吸释放 !$% 的碳同位 !$% ，生态系统碳平衡的重要组成部分， 现有的模型还需 要进一步的验证； 同位素分析与动态流动测定 （ KJ, 的结合使用最近刚刚开始， +2:4L MINO :)2PN*):)+(P） 我们需要进一步提高快速取样技术。 参 考 文 献素比值， ［ !$%］ ［ !$% ］ 2 和 & 分别为树冠层上空气 !$% 浓度和森林内空气 !$% 的浓度， ! 为土壤呼吸释放 而 & 为光合 !$% 中可以被树冠层重新利用的部分， 作用 碳 同 位 素 判 别 值 （ %% C 0D） 。根 据 这 一 模 型， 估测出， 巴拿 ’()*+-)*.（&/0/）和 ’()*+-)*. 等（&/0/） 马热带雨林中土壤呼吸产生的 !$% 有近 &6E 可以 被树冠 层 重 新 利 用。 7*829:)298; 等（ &//% ）也 发 现， 在西印度群岛特立尼达的山地雨林中有 0E F %GE 的土壤呼吸产生的 !$% 能被树冠层重新利用。 HI8J9 等（&//G）研究了热带和北方森林生态系统冠 层对林下 !$% 的二次固定， 结果表明热带森林 !$% 再固定率约为 #E ， 是北方森林的 % 倍。这些结果 对研究全球碳和碳重同位素平衡具有重要的意义， 同时对不同生态系统中及不同条件下 !$% 再循环的 进一步研究是非常必要的。 同位素分析的应用为研究生态系统中各组分流 对生态系统 !$% 和水净交换的贡献提供了巨大的潜 力。目前， 有几方面的问题需要进一步的研究： 我们 需要更好地理解自然系统中呼吸 !$% 的来源， 包括 万方数据 根呼吸、 有机质分解和地上部分呼吸； !$% 再循环是Q*PI2+R QC R &C S2T2(2 5 UC ’C UN:2*2P4+.V)C &/// C !2*-8+ 4P8, (8T) 94PL*4:4+2(48+ 2P 4+94L2(8* 8M ;2()*,NP) )MM4L4)+LJ 8M PT*4+. ;V)2( 2P 2MM)L()9 -J P2I4+4(J 2+9 .JTPN: 2994(48+C !8::N+4L2, (48+P 4+ ’84I ’L4)+L) 2+9 WI2+( Q+2IJP4PR !& X %G0& F %G/& C QPV83R YC ’C QM(2- ZNPP24+R [C \C W*2P29R ]C ^92J2 UN:2*R @C !C _2.)P;2*2 @28 5 \C !C ‘*4.V(C &/// C a2*42(48+ 4+ (*2+PT4*2(48+ )MM4L4)+LJ 2+9 L2*-8+ 4P8(8T) 94PL*4:4+2(48+ 4+ L8;, T)2C QNP(*2I42+ b8N*+2I 8M WI2+( WVJP48I8.JR #$ X c6& F c&6 C 7))*I4+.R KC bC &/// C H8+.,()*: *)PT8+P)P 8M -8*)2I d).)(2(48+ (8 .I8-2I LV2+.)X 2+ )OT)*4:)+(2I 2+9 :89)I4+. 4+d)P(4.2(48+C \I8-, 2I !V2+.) 748I8.JR % X cc F e# C 7)+9)*R ]C ]C &/G0 C ]2PP PT)L(*8:)(*4L P(N94)P 8M L2*-8+,&& d2*42(48+ 4+ L8*+ 2+9 8(V)* .*2PP)PC @+R && X #G0 F #e% C 7)+9)*R ]C ]C &/e& C a2*42(48+ 4+ (V) && ! & &% ! *2(48P 8M TI2+(P (8 (V) T2(V;2J 8M L2*-8+ 948O49) M4O2(48+C WVJ8(8LV):4P(*JR && X &%&/ F &%## C 78+2IR KC R KC ’2-2(4)*R WC ]8+(T4)9R KC [*):)2NO 5 bC ]C \N)VIC %666 C Y+()*PT)L4M4L d2*42-4I4(J 8M ! && ! 2:8+. 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