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&& BLUP法在畜禽育种中的应用
BLUP法在畜禽育种中的应用
作者：黄冬维 张元跃 谭伟明&&来源：&&时间： 0:05:29&&阅读：2194次
摘&要：BLUP即最佳线性无偏预测（Best Linear Unbiased Prediction）是目前应用最广泛的家畜遗传评定方法，在现今畜禽场的育种实际当中应用最广。本文简单介绍了BLUP法的基本原理和应用要求以及其优缺点，并阐述其在畜禽中的应用现状和发展前景。
关键字：BLUP；动物模型；育种；应用
BLUP即最佳线性无偏预测（Best Linear Unbiased Prediction），是一种先进的动物育种值估计方法。传统的育种值估计方法主要是选择指数法，它有两个缺陷，一是没有对系统环境效应、非遗传效应进行有效校正；二是不能充分利用所有亲属的信息。为克服以上缺陷，美国学者Henderson于1948年提出BLUP方法，BLUP在本质上是选择指数法的一个推广，但它能对系统环境效应进行估计和校正。而当时由于计算条件的限制， BLUP法并未用到育种实践中。到了20世纪70年代，数理统计学及计算机技术的快速发展，使BLUP法的实际应用成为可能，1972年Henderson又重新提出BLUP法并对它作了系统阐述，从而引起世界各国育种工作者的广泛关注，纷纷开展了对BLUP的系统研究，并逐渐将它用于育种实践。目前BLUP已成为世界各国（尤其是畜牧业发达国家）家畜遗传评定的规范方法。
1&BLUP的基本原理和应注意的问题
1.1 &BLUP的基本原理
BLUP本身实际上可看作是一个一般性的统计学估计方法，但它特别适合用于估计家畜的育种值。在应用BLUP方法时，首先要根据资料的性质建立适当的模型。目前在育种实践中应用普遍的是动物模型。动物模型是一系列具有不同结构的混合线性模型。BLUP一般混合模型可写成如下形式
y =Xb + Zu + e &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&（1）
式中y为观察值向量，b为未知固定效应向量，u为未知随机效应向量，e为随机剩余效应向量，X和Z分别为已知固定因子b和随机因子u的关联矩阵。且E （y） =Xb， E （u） = 0， E （e） = 0，Var （u） = G，Var （e） =R， Cov（u， e&） = 0，Var （y） = ZGZ&+ R =V， Cov （ y， u&） = ZG， Cov （ y， e&） =R。
需对该模型中的固定效应b和随机效应u进行估计，对随机效应u的估计称为预测。所谓BLUP法，就是按照最佳线性无偏的原则去估计b和u，经过一系列数学推算可得
&= （X&V- 1X） - X&V- 1 y&&&&&&&&&&&&&&&&&&&（2）
这就是b的广义最小二乘估计值
= GZ&V- 1 （ y - Xb） &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&（3）
在式（2）和式（3）中，由于V的维数与y中的观察值个数相等，当观察值个数较多时，V变得非常庞大，观察值向量y的方差协方差矩阵V的逆矩阵V- 1在育种实践中的计算就非常困难或根本不可能实现。为此Henderson提出了和的另一种解法&&混合模型方程组法（MME）。
&&&&&&&&&&&&
所得和与式（2）和式（3）推算值相符，而在计算上用式（4）比用式（2）和式（3）更为简易。1987年MISZTAL提出等价模型利用使计算简便化的不直接建立方程的迭代求解法的一种模型，简化了计算，使得BLUP方法得到了丰富和发展。1996年张元跃提出了一种直接利用分子亲缘关系矩阵计算BLUP值的方法，其主要特点是显著减少BLUP的计算量和计算机的内存空间，为BLUP在大型育种资料中应用创造了更为有利的条件。
1.2 &应用BLUP法应注意的问题
在畜禽育种实践当中，应用动物模型BLUP法来提供精确的育种值无偏估计值需注意如下问题。
所有数据必须完整、正确。在个体遗传评定时，大量的工作是整理资料，确保数据资料的完整性与正确性，这是对估计育种值来说最重要的，也是我国BLUP法评定畜禽种用价值、实行联合育种的软肋。目前在一些规模化、现代化的种猪场，采用计算机信息系统管理，在这些系统中已嵌入遗传评估软件，可大大减少整理资料时间，降低出错概率。
建立真实合理的模型。BLUP法估计育种值关键的是根据现有的畜群生产情况和资料结构建立一个线性混合模型，这个模型应尽可能地描述真实的情况，同时又不能过于复杂而使估计的精确性降低或计算困难，估计的准确性和精确性完全取决于模型是否合理。
模型中随机效应方差组分已知。方差组分估计是遗传参数估计的基础。而遗传参数是育种值估计和进行育种决策的重要依据。方差组分或方差组分比值的真值作为总体参数一般是未知的，只能用估计的遗传参数去代替。对于大群体，估计的遗传参数较可靠；小群体所估计的遗传参数误差方差较大，建议采用国外的遗传参数估计值。
用动物模型BLUP预测育种值时必须正确地定义基础群和加性关系矩阵。实际应用中常会将亲本不明的个体当作基础动物，并假设他们抽样自一个平均育种值为零、具有共同方差的单一群体，如此简单的应用动物模型，往往会导致谬误。
在家畜育种实践中，用于估计育种值的模型除了已介绍的动物模型外，常用的模型还有公畜模型、公畜－母畜模型、外祖父模型等，而它们都可以看成是动物模型的某种简化形式，不同情况可应用不同的模型，在此就不详述。
2&BLUP的优越性与不足
2.1 &BLUP的优越性
BLUP能最有效地充分利用所有亲属的信息；能校正由于选择交配所造成的偏差；当利用的重复记录（如多个胎次的记录）时，可将由于淘汰（例如，将早期生产成绩不好的个体淘汰）所造成的偏差降到最低；能考虑不同群体及不同世代的遗传差异，但各群体间须有遗传联系；能提供个体育种值的最精确的无偏估计值。相对指数选择法，动物模型BLUP法能显著提高遗传进展，尤其对低遗传力性状和限性性状，效果更加明显。Sorensen（1988）认为当真实遗传力为0.4而估计值为0.2时，动物模型产生的遗传进展为最大值的95%。
2.2 &BLUP的不足
BLUP技术在提高育种值估计准确度的同时，增加了亲属间估计育种值的相似性，从而提高了群体的近交增量，特别在闭锁小群体中，近交速度上升更快。因为BLUP法估计育种值的前提是群体为一个开放而非闭锁体系，群体之间有基因交流、血缘互动。Wray（1989）利用BLUP方法对1个包括26头公猪和156头母猪的群体进行连续选择，选择针对单个性状，如窝产仔数，群体每年更新1次，结果发现每年的近交速度为3%，导致窝产仔数下降0.15头。这个近交速度是仅根据母猪个体记录进行选择的5.33倍。Toro等（1988）的研究表明近交速度每增加10%，母猪窝产仔数下降0.14～0.35头/窝，导致每年的近交衰退为0.2～0.5头/窝，这足以抵消BLUP法产生的优势。Sorensen（1988）的研究表明当每一世代的公母猪头数分别为40及200时，对于遗传力为0.1及0.5，使用动物模型产生的近交速率分别为1.8%及1.0%，而用指数选择时分别为1.2%及0.9%。Smith and Hammond（1987）认为如果在选配中应用效用理论有利于控制群体的近交速度。Webb and BampLom（1988）认为如果在专门化母猪系中维持一个较大的家系规模，则可以使BLUP造成的近交积累降低至最小程度。De Vries等（1989）研究认为，和家系内选择相比，增加公猪头数可以在不显著影响遗传进展速度的基础上，有效降低群体的近交速度；在选择指数中同时选择生产性状和繁殖性状产生的近交增量小于仅选择繁殖性状。在小群体中采用BLUP对繁殖性状进行选择时近交速度增加，可用人工授精来加强小群体间的联系。
3&BLUP在育种实践中的应用现状和问题
3.1 &在牛、羊育种中的应用
BLUP法最早应用在奶牛育种上，因为奶牛的繁殖主要是通过人工授精，后代广泛分布在不同群体中，群体之间有基因交流、血缘互动，能克服系统误差。西方畜牧业发达国家BLUP法在奶牛的育种中已达到系统化、规范化的程度，还在育种协会的组织下设立&BLUP法测定中心&，统一估计公牛的育种值。1972年我国开始利用BLUP法估计黑白花奶牛育种值，1994 年北京奶牛中心和中国农大合作，采用BLUP法对北京市奶牛群进行遗传评定，大大提高了优秀种公牛和种母牛的选择准确性，使北京在奶牛遗传评定工作上处于中国领先地位。2000年，内蒙古农业大学周欢敏等应用动物模型BLUP法评定内蒙古白绒山羊抓绒量和抓绒后体重的遗传进展，结果表明，抓绒量的遗传进展呈上升趋势，抓绒后体重的遗传进展基本平稳。
3.2 &在猪育种中的应用
1979年，Ronnigen率先探讨了BLUP法在猪育种上的应用。20世纪80年代中后期，BLUP方法开始用于猪的遗传评估，大大提高了遗传改良的速度。如加拿大1985年开始应用BLUP法以来，背膘厚的改良速度提高了50%，目标体重日龄的改良速度提高了100%～200%，2个性状的年遗传进展分别为0. 35mm/年及1.5d/年（Sullivan，1994）。此外，美国、丹麦、荷兰等也应用BLUP估计猪育种值，著名育种公司PIC、DEKALB等也应用BLUP进行种猪的选择。俞渭江（1984）和刘松元（1986）首先引入BLUP法估测家畜的育种值，1996年在部分种猪场中使用BLUP育种值估计方法，2000年在全国种猪遗传评估中推广BLUP法，目前国内通常采用MTEBV软件进行场内种猪评定。陈斌等（1998）应用多性状BLUP法对长白猪选育中的主选性状日增重和背膘厚进行了遗传趋势的分析。研究结果表明，3个世代的群体平均育种值，日增重分别为30.18，41.88和95.24g，表现出逐代上升的趋势；背膘厚分别为0.14，0.02和-0.28mm，呈逐代下降趋势，说明所采取的育种措施是有效的。夏宣炎（2000）用动物模型BLUP法和REML法对中国瘦肉猪新品系DⅣ系的部分生长肥育性状、胴体性状及繁殖性状遗传参数进行估计，并对个体育种值进行评定，揭示中国瘦肉猪新品系DⅣ系的遗传规律，并根据个体育种值计算年遗传进展。北京华都公司2000～2004年，应用动物模型BLUP估计育种值选择法系大白猪，在日龄、背膘厚和总产仔数上5年总体遗传改进分别为0.325、0.101和0.104。对比国外，国内采用BLUP法评估畜群种用价值远不如发达国家，还有很多工作需要去做。
3.3 &在禽类育种中的应用
家禽的重要经济性状在相当大程度上是非加性遗传的（Fairfull等，1987），经济函数是复杂的，非线性的（Fairfull等，1991）。家禽过分地向上选择繁殖力和孵化力的效率很低，然而在同样的基础上向下选择却很容易。国内吴晓林等（1996）用动物模型BLUP预估麻阳白鹅核心育种群第一生物产蛋年产蛋量育种值，并在此基础上估计了0～3世代的遗传进展和线性遗传趋势，结果表明，人工选择使麻阳白鹅0～3世代第一生物年产蛋量平均每代4.60个。此外，家禽研究得很少。
3.4 &问题及发展
在实践中一般应用多性状BLUP法可以综合地利用家畜个体所有相关的信息，能够全面地反映种畜的价值，但是在实际工作中参与评定的性状过多，不仅会增加测定工作的复杂性而且还会使测定时的误差增多，从而最终影响计算结果的准确性，同时性状过多也无疑增加了计算过程的繁琐程度和困难性，因此探索准确反映真实育种值的多性状动物模型的简化是当前BLUP方法在猪育种中存在的一个问题。另外，以往学者们的研究都是基于对纯种繁育基础上的选优提高而进行的应用研究，而在新品种培育过程中如何利用动物模型BLUP方法，至今未见报道。育种实践中资料的收集，性状的测定，计算的简化都是应用BLUP法需注意或改进的地方。因而BLUP的应用研究主要集中如下方面：（1）改进计算技巧，使BLUP法能适应于更大信息量的运算；（2）探索准确反映真实种值的简化多性状动物模型；（3）探索BLUP法在配套系（合成系）培育过程中的应用，推广和扩大BLUP法的应用范围。（4）加快BLUP法与分子遗传标记结合（MBLUP法）在畜禽育种实践中的应用。BLUP虽然应用最广，但其信息主要来源于表型和系谱记录。而标记辅助BLUP育种结合了表型与分子标记两方面的信息，不仅使遗传评定更为可靠，而且也使遗传评定的效率更高，在畜禽育种中显示出了巨大的潜力。
&& &BLUP法是一种特殊的统计分析方法，要真正完全体现此方法的优越性，必须以一定的育种措施（除了合理的选种选配外，还包括性能测定的合理记录系统、人工授精系统、数据处理系统等多个育种组织工作）为基础，以先进的计算设备为手段，以严密的育种组织作保证。它的推广应用需要两个基本条件：一是良好的计算设备和计算软件，二是充分掌握这一理论和方法的人员。这是由动物模型的计算规模大、理论和方法比较复杂而又灵活等特点所决定的。我国BLUP的研究和应用都滞后于欧美等畜牧业发达的国家，这也是我国遗传育种较之国外落后的原因之一。发展BLUP育种技术，甚至更好的育种方法势在必行。
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&PS：感谢王斌同学整理，貌似不太全。。。1、家畜育种对发展畜牧业的作用& 1充分利用畜禽品种资源，发挥优良品种的珍贵基因库作用保护品种资源的保护的目的。2培育新品种和品系，提高畜禽群体具有很高生产性能，为市场提供高质量畜产品。3现有优良品种中选育优秀的种畜，提高畜禽群体内的良种覆盖率，使群体不断地得到遗传改良。4培育或筛选杂交配套系，利用杂种优势，为工厂化畜牧业生产提供高产、低耗的商品畜禽。2、品种(breed)& －具有一定经济价值& －主要性状遗传性能比较一致& －能适应一定的自然环境以及饲养条件& －生产符合人类需求的产品3、品种应具备的六条件1来源相同。& －品种内个体间有基本相同的血统来源 ， －个体彼此间有血缘上的联系，& －遗传基础非常相似，& －具有共同的基因库（gene pool）2性状及适应性相似。& －体型外貌、生理机能、经济性状、适应性相似3遗传性稳定。& －能将典型的特征遗传给后代，& －纯种与杂种的根本区别（买种畜时特别注意）4一定的遗传结构。& －一个品种内可分为若干个品系，& －每个品系（或类群）各具特点，& －自然隔离形成，或育种者有意识培育，& －构成品种内的遗传异质性，& －供应丰富多样的畜产品：瘦肉型、腌肉型等，& －为遗传改良提供条件：遗传变异5足够的数量。& －个体数量足够才能避免过高的近交，& －保持品种内的异质性和多样的市场需求6被品种协会承认。&& －经过政府或品种协会等权威机构审定，& －确定是否满足上述条件，& －予以命名，& －才能正式称为品种4、品种的演变。一个品种不是固定不变的，随着人工选择方向的变化发生不同的变化，导致品种变化的因素。& -社会经济条件& -自然环境条件5、原始品种：古老的地方品种 ，未经严格的人工选择而形成的品种，具很强的适应能力、抗病力。6、培育品种：有明确的育种目标，& －在遗传育种理论与技术指导下，& －经过较系统的人工选择育成的品种。7、家畜的品种按主要用途可分为：专用品种和兼用品种。8、微效多基因假说：数量性状是由许多效应微小的基因控制；这些微效基因的效应相等且相加，故又称累加基因，在世代相传中服从孟德尔原理，即分离规律和自由组合规律，以及连锁互换规律；这些基因间一般没有显隐性区别；数量性状同时受到基因型和环境的作用，而且数量性状的表现对环境影响相当敏感。&&& 假说的实质&数量性状由大量微效基因控制 。9、质量性状：变异可以截然区分为几种明显不同的类型，一般用语言来描述。数量性状：个体间性状表现的差异只能用数量来区别，变异是连续的。10、亲属间的相似性; 亲属间的遗传相关&&& 是从整体而言的，用亲属个体的基因来自共同祖先的概率计算，描述亲属间整体上的亲缘相关程度，与具体的性状没有关系。亲属间的表型相关&&& 是描述亲属间性状表型值间的相关系数，由于只有特定的数量性状才有表型值，因此这种相关在不同性状、不同群体都是有所不同的。11、生产性能测定：是指确定家畜个体在有一定经济价值的性状上的表型值的育种措施。为评价畜群的生产水平提供信息，2、为家畜个体遗传评定提供信息，3、为估计群体遗传参数提供信息，4、为评价不同杂交组合提供信息。12、性能测定的基本形式：测定站测定和场内测定，个体测定、同胞测定和后裔测定，大群测定和抽样测定。优点：1、测定结果具有客观性、中立性，2、被测畜群个体间的差异主要是遗传差异，有利于遗传评定和遗传参数的估计：相同的环境条件、测量工具和测量人员等，3、可以对需要特殊测量设备或较高技术要求、较多测定人力的性状进行测量。缺点：1、测定成本较高：运输费、检测费等，2、测定规模有限：选择强度小，3、容易传播疾病
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品评校花校草，体验校园广场宁乡猪育种规划的方法　
□ 杨岸奇,陈 斌
　　杨岸奇,陈 斌*(湖南农业大学动物科学技术学院,长沙 410128)　　(上接2014 年第1 期131 页)　　BLUP 法是数理统计在遗传学上的应用,基于线性代数和数理统计模型方法。对于BLUP 法估计育种值模型可以分为公畜模型、公畜- 母畜模型、外祖父模型、动物模型及简化动物模型,其中公畜模型未能对影响后代的母畜效应进行有效的计算,在同质选配过程中会对公畜效应的预测带来一定的偏差,同时也不能预测后代的个体效应;公畜-母畜模型也不能预测后代个体效应,而外祖父模型适用于种公牛评定,缺点也与上述2 种模型一样。因此根据实际情况,对宁乡猪进行育种值估计时采用动物模型,其一般形式为:　　Y=Xb+Z1u1 +e　　其中u1 为个体的加性遗传效应向量,b 为固定效应向量,Z1 和X 为与之相应的设计矩阵,若每个个体只有1 个记录时,则和X 为单位矩阵[18]。　　BLUP 法的出现提高了对于育种值估计的精确性,但是在畜禽遗传改良中也还有其他用途,比如估计混合模型的随机效应等等。　　随着科学技术的不断发展,学科与学科之间的联系也越来越紧密。畜禽育种技术也会受多方面的因素的影响而考虑融入更多的知识和手段进行辅助,未来畜禽育种必然会与统计学、计算机科学、经济学、管理学等融合在一起,只有综合多方面的知识和整合促进畜禽育种的各种资源,才能拥有正确合理的育种手段并提出切实可行的育种方案。　　4 动物育种规划　　动物育种规划是根据既定的育种目标来制定育种方案,并使育种方案达到最优化的过程。在育种规划过程中,需要统计和归纳各种育种手段带来的育种成效和受到的影响因素,要通过科学合理的措施实现预期的育种计划。动物育种规划是畜禽育种中的最重要内容一致,综合了多门学科内容,因此科学地配置可利用的资源、技术和合理使用方法、措施都是筛选出最佳育种方案的重要前提。　　4.1 育种规划的主要任务　　4.1.1 生产与育种条件的调查　　生产环境与育种条件的调查是育种规划的起点,因此育种规划的首要任务就是要根据育种规划的要求对整个育种背景由定性转为定量描述,对其生产条件进行详细调查。育种规划的研究对象是一个独立的生产系统,而不仅仅局限于一个生产群体,涉及到畜禽产品生产的各个环节,如产品的生产及产品的加工、销售等,甚至可以将消费需求加入到研究内容中。　　4.1.2 确定育种目标　　科学地确定育种目标是决定育种规划的方向,也是育种工作的标杆。育种目标量化需要综合遗传学、育种学和经济学的知识,挑选经济性状,对性状对应的经济价值进行客观评估,推算出其经济加权系数。　　4.1.3 挑选育种方法　　家畜育种的方法主要为两大类,即杂交繁育和纯种繁育。本文研究的家畜为宁乡猪,所采用的育种方法为纯种繁育,因而主要考虑宁乡猪生产群体遗传水平如何提高。在育种过程中,随着育种措施的不断实施,育种群的遗传结构和遗传水平会发生相应的变化,因此育种方法需要做出适应性调整。　　4.1.4 遗传和经济学参数的估计　　遗传和经济学参数的估计是育种规划的基础工作。宁乡猪育种属于纯种繁育,不仅需要对群体的加性方差和遗传力等参数进行估计,同时还应该对研究的经济性状的表型相关和遗传相关进行计算。本文所提到的经济学参数指的是在育种方案作经济评估时所涉及到。为了保证育种规划具有预见性,在估计经济学参数时应该预估未来的生产条件和市场形势。　　4.1.5 性能测定　　准确、可靠的性能测定记录是畜禽育种规划过程中对其遗传评定的根据,它对育种措施的成效有着重要的影响,因此育种规划中必须对需要进行性能测定的个体的测定时间、方法等条件进行表述,并且生产性能测定还要有一定的发展空间,能适应未来发展需要而做出相应的调整。　　4.1.6 育种值估计　　育种值估计在育种规划中也属于基础性工作,涉及到充分利用畜禽表型资料对种畜的选择进行综合评价,其重要性不言而喻。育种值估计最重要的是尽可能用科学的统计方法来进行计算,务必保证使其误差达到最低。一般采用BLUP 法进行育种值估计,这是育种工作者最为常用估计方法,再辅以计算机程序让计算过程简化。　　4.1.7 制定选种与选配方案　　选种与选配是将育种群中亲本优秀性能通过特定选择手段遗传至下一代,并慢慢扩展到整个群体以达到对目标经济性状遗传改良目的的基本方式。选中与选配有着内在的联系,也存在着因果关系。选配计划的制定影响着选择强度,使用年限较长的种畜由于其性状信息较为丰富而能提高育种值的可靠性,但是又会因此导致世代间隔变长,因此在制定计划的过程中还需要根据实际情况来协调这些影响因素。
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