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简述酶的分子组成及各成分作用
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酶，指具有生物催化功能的高分子物质。 在酶的催化反应体系中，反应物分子被称为底物，底物通过酶的催化转化为另一种分子。几乎所有的细胞活动进程都需要酶的参与，以提高效率。与其他非生物催化剂相似，酶通过降低化学反应的活化能（用Ea或ΔG表示）来加快反应速率，大多数的酶可以将其催化的反应之速率提高上百万倍；事实上，酶是提供另一条活化能需求较低的途径，使更多反应粒子能拥有不少于活化能的动能，从而加快反应速率。酶作为催化剂，本身在反应过程中不被消耗，也不影响反应的化学平衡。酶有正催化作用也有负催化作用，不只是加快反应速率，也有减低反应速率。与其他非生物催化剂不同的是，酶具有高度的专一性，只催化特定的反应或产生特定的构型。虽然酶大多是蛋白质，但少数具有生物催化功能的分子并非为蛋白质，有一些被称为核酶的RNA分子 和一些DNA分子同样具有催化功能。此外，通过人工合成所谓人工酶也具有与酶类似的催化活性。 有人认为酶应定义为具有催化功能的生物大分子，即生物催化剂。[1] 酶的催化活性会受其他分子影响：抑制剂是可以降低酶活性的分子；激活剂则是可以增加酶活性的分子。有许多药物和毒药就是酶的抑制剂。酶的活性还可以被温度、化学环境（如pH值）、底物浓度以及电磁波（如微波）等许多因素所影响。人体和哺乳动物体内含有5000种酶。它们或是溶解于细胞质中，或是与各种膜结构结合在一起，或是位于细胞内其他结构的特定位置上(是细胞的一种产物），只有在被需要时才被激活，这些酶统称胞内酶；另外，还有一些在细胞内合成后再分泌至细胞外的酶──胞外酶。酶催化化学反应的能力叫酶活力（或称酶活性）。酶活力可受多种因素的调节控制，从而使生物体能适应外界条件的变化，维持生命活动。没有酶的参与，新陈代谢几乎不能完成，生命活动就根本无法维持。所有的酶都含有C、H、O、N四种元素。酶是一类生物催化剂，生物体内含有数千种酶，它们支配着生物的新陈代谢、营养和能量转换等许多催化过程，与生命过程关系密切的反应大多是酶催化反应。但是酶不一定只在细胞内起催化作用。酶催化作用实质：降低化学反应活化能。酶与无机催化剂比较：1．相同点：1）改变化学反应速率，本身几乎不被消耗；2）只催化已存在的化学反应；3）加快化学反应速率，缩短达到平衡时间，但不改变平衡点；4）降低活化能，使化学反应速率加快。5）都会出现中毒现象。2．不同点：即酶的特性，包括高效性，专一性，温和性（需要一定的pH和温度）等。来源所谓酶（Enzyme），在希腊语里，就是存在于酵母（zyme）中的意思。也就是，在酵母中各种各样进行着生命活动的物质被发现，然后被这样命名。此时，“酵母”始终是活着的生命体=微生物、“酶”是活着的物质 = 制造出生命活动的不可思议的物质（按影象来说叫存活物质可能更好）。但是酶不等于酵母：只可以说酵母是自然界所有生物体重单位体积内含酶种类及酶最丰富的！尤其是啤酒酵母！酵母是单细胞微生物，内含有许多酶，酵母具备细胞组织，而酶则是蛋白质，通常一个酵母菌里有数千种蛋白质，所以说酵母含有酶，但酶不等于酵母。分类：根据酶所催化的反应性质的不同，将酶分成六大类：氧化还原酶类（oxidoreductase）促进底物进行氧化还原反应的酶类，是一类催化氧化还原反应的酶，可分为氧化酶和还原酶两类。[6] 转移酶类（transferases）催化底物之间进行某些基团（如乙酰基、甲基、氨基、磷酸基等）的转移或交换的酶类。例如，甲基转移酶、氨基转移酶、乙酰转移酶、转硫酶、激酶和多聚酶等。水解酶类（hydrolases ）催化底物发生水解反应的酶类。例如，淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶、磷酸酶、糖苷酶等。裂合酶类（lyases）催化从底物（非水解）移去一个基团并留下双键的反应或其逆反应的酶类。例如，脱水酶、脱羧酶、碳酸酐酶、醛缩酶、柠檬酸合酶等。许多裂合酶催化逆反应，使两底物间形成新化学键并消除一个底物的双键。合酶便属于此类。异构酶类（isomerases）催化各种同分异构体、几何异构体或光学异构体之间相互转化的酶类。例如，异构酶、表构酶、消旋酶等。合成酶类（ligase）催化两分子底物合成为一分子化合物，同时偶联有ATP的磷酸键断裂释能的酶类。例如，谷氨酰胺合成酶、DNA连接酶、氨基酸：tRNA连接酶以及依赖生物素的羧化酶等。按照国际生化协会公布的酶的统一分类原则，在上述六大类基础上，在每一大类酶中又根据底物中被作用的基团或键的特点，分为若干亚类；为了更精确地表明底物或反应物的性质，每一个亚类再分为几个组（亚亚类）；每个组中直接包含若干个酶。功能：催化酸-碱催化（acid-base catalysis）：质子转移加速反应的催化作用。共价催化（covalent catalysis）：一个底物或底物的一部分与催化剂形成共价键，然后被转移给第二个底物。许多酶催化的基团转移反应都是通过共价方式进行的。催化机理酶的催化机理和一般化学催化剂基本相同，也是先和反应物（酶的底物）结合成络合物，通过降低反应的能来提高化学反应的速度，在恒定温度下，化学反应体系中每个反应物分子所含的能量虽然差别较大，但其平均值较低，这是反应的初态。S（底物）→P（产物）这个反应之所以能够进行，是因为有相当部分的S分子已被激活成为活化（过渡态）分子，活化分子越多，反应速度越快。在特定温度时，化学反应的活化能是使1摩尔物质的全部分子成为活化分子所需的能量（千卡）。酶（E）的作用是：与S暂时结合形成一个新化合物ES，ES的活化状态（过渡态）比无催化剂的该化学反应中反应物活化分子含有的能量低得多。ES再反应产生P，同时释放E。E可与另外的S分子结合，再重复这个循环。降低整个反应所需的活化能，使在单位时间内有更多的分子进行反应，反应速度得以加快。如没有催化剂存在时，过氧化氢分解为水和氧的反应（2H2O2→2H2O+O2）需要的活化能为每摩尔18千卡（1千卡=4.187焦耳），用过氧化氢酶催化此反应时，只需要活化能每摩尔2千卡，反应速度约增加10^11倍。反应特点酶是高效生物催化剂，比一般催化剂的效率高107-1013倍。酶能加快化学反应的速度，但酶不能改变化学反应的平衡点，也就是说酶在促进正向反应的同时也以相同的比例促进逆向的反应，所以酶的作用是缩短了到达平衡所需的时间，但平衡常数不变，在无酶的情况下达到平衡点需几个小时，在有酶时可能只要几秒钟就可达到平衡。酶和一般催化剂都是通过降低反应活化能的机制来加快化学反应速度的。酶的催化特异性表现在它对底物的选择性和催化反应的特异性两方面。体内的化学反应除了个别自发进行外，绝大多数都由专一的酶催化，一种酶能从成千上万种反应物中找出自己作用的底物，这就是酶的特异性。根据酶催化特异性程度上的差别，分为绝对特异性(absolute specificity)、相对特异性(relative specificity)和立体异构特异性(stereospecificity)三类。一种酶只催化一种底物进行反应的称绝对特异性，如脲酶只能水解尿素使其分解为二氧化碳和氨；若一种酶能催化一类化合物或一类化学键进行反应的称为相对特异性，如酯酶既能催化甘油三脂水解，又能水解其他酯键。具有立体异构特异性的酶对底物分子立体构型有严格要求，如L乳酸脱氢酶只催化L-乳酸脱氢，对D-乳酸无作用。有些酶的催化活性可受许多因素的影响，如别构酶受别构剂的调节，有的酶受共价修饰的调节，激素和神经体液通过第二信使对酶活力进行调节，以及诱导剂或阻抑剂对细胞内酶含量(改变酶合成与分解速度)的调节等。作用机制酶(E)与底物(S)形成酶-底物复合物(ES)酶的活性中心与底物定向结合生成ES复合物是酶催化作用的第一步。定向结合的能量来自酶活性中心功能基团与底物相互作用时形成的多种非共价键，如离子键、氢键、疏水键，也包括范德华力。它们结合时产生的能量称为结合能（binding energy）。这就不难理解各个酶对自己的底物的结合有选择性。若酶只与底物互补生成ES复合物，不能进一步促使底物进入过渡状态，那么酶的催化作用不能发生。这是因为酶与底物生成ES复合物后尚需通过酶与底物分子间形成更多的非共价键，生成酶与底物的过渡状态互补的复合物(图4-8)，才能完成酶的催化作用。实际上在上述更多的非共价键生成的过程中底物分子由原来的基态转变成过渡状态。即底物分子成为活化分子，为底物分子进行化学反应所需的基团的组合排布、瞬间的不稳定的电荷的生成以及其他的转化等提供了条件。所以过渡状态不是一种稳定的化学物质，不同于反应过程中的中间产物。就分子的过渡状态而言，它转变为产物(P)或转变为底物(S)的概率是相等的。当酶与底物生成ES复合物并进一步形成过渡状态，这过程已释放较多的结合能，现知这部分结合能可以抵消部分反应物分子活化所需的活化能，从而使原先低于活化能阈的分子也成为活化分子，于是加速化学反应的速度1．邻近效应与定向排列2．多元催化（multielement catalysis）3．表面效应(surface effect)应该指出的是，一种酶的催化反应常常是多种催化机制的综合作用，这是酶促进反应高效率的重要原因。酶的应用：催化剂在生物体内的酶是具有生物活性的蛋白质，存在于生物体内的细胞和组织中，作为生物体内化学反应的催化剂，不断地进行自我更新，使生物体内及其复杂的代谢活动不断地、有条不紊地进行．高效性与专一性酶的催化效率特别高（即高效性），比一般的化学催化剂的效率高10^7～10^18倍，这就是生物体内许多化学反应很容易进行的原因之一．酶的催化具有高度的化学选择性和专一性．一种酶往往只能对某一种或某一类反应起催化作用，且酶和被催化的反应物在结构上往往有相似性．一般在37℃左右，接近中性的环境下，酶的催化效率就非常高，虽然它与一般催化剂一样，随着温度升高，活性也提高，但由于酶是蛋白质，因此温度过高，会失去活性（变性），因此酶的催化温度一般不能高于60℃，否则，酶的催化效率就会降低，甚至会失去催化作用．强酸、强碱、重金属离子、紫外线等的存在，也都会影响酶的催化作用．人体中的作用人体内存在大量酶，结构复杂，种类繁多，到目前为止，已发现3000种以上（即多样性）．如米饭在口腔内咀嚼时，咀嚼时间越长，甜味越明显，是由于米饭中的淀粉在口腔分泌出的唾液淀粉酶的作用下，水解成麦芽糖的缘故．因此，吃饭时多咀嚼可以让食物与唾液充分混合，有利于消化．此外人体内还有胃蛋白酶，胰蛋白酶等多种水解酶．人体从食物中摄取的蛋白质，必须在胃蛋白酶等作用下，水解成氨基酸，然后再在其它酶的作用下，选择人体所需的20多种氨基酸，按照一定的顺序重新结合成人体所需的各种蛋白质，这其中发生了许多复杂的化学反应．可以这样说，没有酶就没有生物的新陈代谢，也就没有自然界中形形色色、丰富多彩的生物界．[7] 酶的生理医学效应酶与某些疾病的关系酶缺乏所致之疾病多为先天性或遗传性，如白化症是因酪氨酸羟化酶缺乏，蚕豆病或对伯氨喹啉敏感患者是因6－磷酸葡萄糖脱氢酶缺乏．许多中毒性疾病几乎都是由于某些酶被抑制所引起的．如常用的有机磷农药（如敌百虫、敌敌畏、1059以及乐果等）中毒时，就是因它们与胆碱酯酶活性中心必需基团丝氨酸上的一个－OH结合而使酶失去活性．胆碱酯酶能催化乙酰胆碱水解成胆碱和乙酸，当胆碱酯酶被抑制失活后，乙酰胆碱的水解作用受抑，造成乙酰胆碱推积，出现一系列中毒症状，如肌肉震颤、瞳孔缩小、多汗、心跳减慢等．某些金属离子引起人体中毒，则是因金属离子（如Hg2+）可与某些酶活性中心的必需基团（如半胱氨酸的－SH）结合而使酶失去活性。酶在疾病诊断上的应用正常人体内酶活性较稳定，当人体某些器官和组织受损或发生疾病后，某些酶被释放入血、尿或体液内．如急性胰腺炎时，血清和尿中淀粉酶活性显著升高；肝炎和其它原因肝脏受损，肝细胞坏死或通透性增强，大量转氨酶释放入血，使血清转氨酶升高；心肌梗塞时，血清乳酸脱氢酶和磷酸肌酸激酶明显升高；当有机磷农药中毒时，胆碱酯酶活性受抑制，血清胆碱酯酶活性下降；某些肝胆疾病，特别是胆道梗阻时，血清r－谷氨酰移换酶增高等等．因此，借助血、尿或体液内酶的活性测定，可以了解或判定某些疾病的发生和发展。酶在临床治疗上的应用酶疗法已逐渐被人们所认识，广泛受到重视，各种酶制剂在临床上的应用越来越普遍．如胰蛋白酶、糜蛋白酶等，能催化蛋白质分解，此原理已用于外科扩创，化脓伤口净化及胸、腹腔浆膜粘连的治疗等．在血栓性静脉炎、心肌梗塞、肺梗塞以及弥漫性血管内凝血等病的治疗中，可应用纤溶酶、链激酶、尿激酶等，以溶解血块，防止血栓的形成等．一些酶，不仅可用于脑、心、肝、肾等重要脏器的辅助治疗，在肿瘤方面的使用也取得了显著的成效．另外，还利用酶的竞争性抑制的原理，合成一些化学药物，进行抑菌、杀菌和抗肿瘤等的治疗。如酶补脾补肾在不孕不育等问题上，也有较好的调理。而磺胺类药和许多抗菌素能抑制某些细菌生长所必需的酶类，故有抑菌和杀菌作用；许多抗肿瘤药物能抑制细胞内与核酸或蛋白质合成有关的酶类，从而抑制瘤细胞的分化和增殖，以对抗肿瘤的生长；硫氧嘧啶可抑制碘化酶，从而影响甲状腺素的合成，故可用于治疗甲状腺机能亢进等。酶在生产生活中的应用如酿酒工业中使用的酵母菌，就是通过有关的微生物产生的，酶的作用将淀粉等通过水解、氧化等过程，最后转化为酒精；酱油、食醋的生产也是在酶的作用下完成的；用淀粉酶和纤维素酶处理过的饲料，营养价值提高；洗衣粉中加入酶，可以使洗衣粉效率提高，使原来不易除去的汗渍等很容易除去等等……由于酶的应用广泛，酶的提取和合成就成了重要的研究课题．此时酶可以从生物体内提取，如从菠萝皮中可提取菠萝蛋白酶．但由于酶在生物体内的含量很低，因此，它不能适应生产上的需要．工业上大量的酶是采用微生物的发酵来制取的．一般需要在适宜的条件下，选育出所需的菌种，让其进行繁殖，获得大量的酶制剂．另外，人们正在研究酶的人工合成．总之随着科学水平的提高，酶的应用将具有非常广阔的前景．学科意义：生物学在生物体内，酶发挥着非常广泛的功能。信号转导和细胞活动的调控都离不开酶，酶分子结构及化学反应 (12张)特别是激酶和磷酸酶的参与。酶也能产生运动，通过催化肌球蛋白上ATP的水解产生肌肉收缩，并且能够作为细胞骨架的一部分参与运送胞内物质。一些位于细胞膜上的ATP酶作为离子泵参与主动运输。一些生物体中比较奇特的功能也有酶的参与，例如荧光素酶可以为萤火虫发光。病毒中也含有酶，或参与侵染细胞（如HIV整合酶和逆转录酶），或参与病毒颗粒从宿主细胞的释放（如流感病毒的神经氨酸酶）。复合酶的一个非常重要的功能是参与消化系统的工作。以蛋白酶为代表，可以将进入消化道的大分子（淀粉和蛋白质）降解为小于15微米的小分子，以便于肠道毛细血管充分吸收。淀粉不能被肠道直接吸收，而酶可以将淀粉水解为麦芽糖或更进一步水解为葡萄糖等肠道可以吸收的小分子。不同的酶分解不同的食物底物。在草食性反刍动物的消化系统中存在一些可以产生纤维素酶的细菌，纤维素酶可以分解植物细胞壁中的纤维素，从而提供可被吸收的养料。在代谢途径中，多个酶以特定的顺序发挥功能：前一个酶的产物是后一个酶的底物；每个酶催化反应后，产物被传递到另一个酶。有些情况下，不同的酶可以平行地催化同一个反应，从而允许进行更为复杂的调控：比如一个酶可以以较低的活性持续地催化该反应，而另一个酶在被诱导后可以较高的活性进行催化。酶的存在确定了整个代谢按正确的途径进行；而一旦没有酶的存在，代谢既不能按所需步骤进行，也无法以足够的速度完成合成以满足细胞的需要。实际上如果没有酶，代谢途径，如糖酵解，无法独立进行。例如，葡萄糖可以直接与ATP反应使得其一个或多个碳原子被磷酸化；在没有酶的催化时，这个反应进行得非常缓慢以致可以忽略；而一旦加入己糖激酶，在6位上的碳原子的磷酸化反应获得极大加速，虽然其他碳原子的磷酸化反应也在缓慢进行，但在一段时间后检测可以发现，绝大多数产物为葡萄糖-6-磷酸。于是每个细胞就可以通过这样一套功能性酶来完成代谢途径的整个反应网络。动力学酶动力学是研究酶结合底物能力和催化反应速率的科学。研究者通过酶反应分析法（enzyme assay）来获得用于酶动力学分析的反应速率数据。1902年，维克多·亨利提出了酶动力学的定量理论； 随后该理论得到他人证实并扩展为米氏方程。 亨利最大贡献在于其首次提出酶催化反应由两步组成：首先，底物可逆地结合到酶上，形成酶-底物复合物；然后，酶完成对对应化学反应的催化，并释放生成的产物。酶初始反应速率（表示为“V”）与底物浓度（表示为“[S]”）的关系曲线。随着底物浓度不断提高，酶的反应速率也趋向于最大反应速率（表示为“Vmax”）。酶可以在一秒钟内催化数百万个反应。例如，乳清酸核苷5'-磷酸脱羧酶所催化的反应在无酶情况下，需要七千八百万年才能将一半的底物转化为产物；而同样的反应过程，如果加入这种脱羧酶，则需要的时间只有25毫秒。 酶催化速率依赖于反应条件和底物浓度。如果反应条件中存在能够将蛋白解链的因素，如高温、极端的pH和高的盐浓度，都会破坏酶的活性；而提高反应体系中的底物浓度则会增加酶的活性。在酶浓度固定的情况下，随着底物浓度的不断升高，酶催化的反应速率也不断加快并趋向于最大反应速率（Vmax）。出现这种现象的原因是，当反应体系中底物的浓度升高，越来越多自由状态下的酶分子结合底物形成酶-底物复合物；当所有酶分子的活性位点都被底物饱和结合，即所有酶分子形成酶-底物复合物时，催化的反应速率达到最大。当然，Vmax并不是酶唯一的动力学常数，要达到一定反应速率所需的底物浓度也是一个重要的动力学指标。这一动力学指标即米氏常数（Km），指的是达到Vmax值一半的反应速率所需的底物浓度。对于特定的底物，每一种酶都有其特征Km值，表示底物与酶之间的结合强度（Km值越低，结合越牢固，亲和力越高）。另一个重要的动力学指标是kcat（催化常数），定义为一个酶活性位点在一秒钟内催化底物的数量，用于表示酶催化特定底物的能力。酶的催化效率可以用kcat/Km来衡量。这一表示式又被称为特异性常数，其包含了催化反应中所有步骤的反应常数。由于特异性常数同时反映了酶对底物的亲和力和催化能力，因此可以用于比较不同酶对于特定底物的 催化效率或同一种酶对于不同底物的催化效率。特异性常数的理论最大值，又称为扩散极限，约为108至109 M−1s−1；此时，酶与底物的每一次碰撞都会导致底物被催化，因此产物的生成速率不再为反应速率所主导，而分子的扩散速率起到了决定性作用。酶的这种特性被称为“催化完美性”或“动力学完美性”。相关的酶的例子有磷酸丙糖异构酶、碳酸酐酶、乙酰胆碱酯酶、过氧化氢酶、延胡索酸酶、β-内酰胺酶和超氧化物歧化酶。米氏方程是基于质量作用定律而确立的，而该定律则基于自由扩散和热动力学驱动的碰撞这些假定。然而，由于酶/底物/产物的高浓度和相分离或者一维/二维分子运动，许多生化或细胞进程明显偏离质量作用定律的假定。 在这些情况下，可以应用分形米氏方程。存在一些酶，它们的催化产物动力学速率甚至高于分子扩散速率，这种现象无法用当今公认的理论来解释。有多种理论模型被提出来解释这类现象。其中，部分情况可以用酶对底物的附加效应来解释，即一些酶被认为可以通过双偶极电场来捕捉底物以及将底物以正确方位摆放到催化活性位点。另一种理论模型引入了基于量子理论的穿隧效应，即质子或电子可以穿过激活能垒（就如同穿过隧道一般），但关于穿隧效应还有较多争议。 有报道发现色胺中质子存在量子穿隧效应。 因此，有研究者相信在酶催化中也存在着穿隧效应，可以直接穿过反应能垒，而不是像传统理论模型的方式通过降低能垒达到催化效果。有相关的实验报道提出在一种醇脱氢酶的催化反应中存在穿隧效应，但穿隧效应是否在酶催化反应中普遍存在并未有定论。热力学与其他催化剂一样，酶并不改变反应的平衡常数，而是通过降低反应的活化能来加快反应速率。通常情况下，反应在酶存在或不存在的两种条件下，其反应方向是相同的，只是前者的反应速度更快一些。但必须指出的是，在酶不存在的情况下，底物可以通过其他不受催化的“自由”反应生成不同的产物，原因是这些不同产物的形成速度更快。酶可以连接两个或多个反应，因此可以用一个热力学上更容易发生的反应去“驱动”另一个热力学上不容易发生的反应。例如，细胞常常通过ATP被酶水解所产生的能量来驱动其他化学反应。酶可以同等地催化正向反应和逆向反应，而并不改变反应自身的化学平衡。例如，碳酸酐酶可以催化如下两个互逆反应，催化哪一种反应则是依赖于反应物浓度。当然，如果反应平衡极大地趋向于某一方向，比如释放高能量的反应，而逆反应不可能有效的发生，则此时酶实际上只催化热力学上允许的方向，而不催化其逆反应。
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色情、暴力
我们会通过消息、邮箱等方式尽快将举报结果通知您。植物生理学自测 第一章 ［自测题］ 一、名词解释 ? 原核细胞：是低等生物（细菌、蓝藻）所特有的，无明显的细胞核，缺少核膜，由几条 DNA 构成拟核体，缺少细胞器， 只有核糖体，细胞进行二分体分裂， 体积小，直径 1 ～ 10μm 。 ? 真核细胞：是高等植物和动物所具有的，有明显的细胞核，并被两层核膜包裹，具有各 种细胞器，进行有丝分裂，细胞体积较大，直径 10 ～ 100μm 。 ? ? 生物膜：细胞内一切膜的总称，包括质膜、核膜、各种细胞器膜及其他内膜。 单位膜模型：膜是由蛋白质和磷脂组成的。磷脂分子成双层排列，疏水性的尾部向内， 亲水性的头部向外，与蛋白质分子结合，呈现出三层结构，将具有这种结构的膜称为单 位膜模型。 ? 流动镶嵌模型：与单位膜模型一样，膜脂也呈双分子排列，疏水性尾部向内，亲水性头 部朝外。 但是， 膜蛋白并非均匀地排列在膜脂两侧， 而是有的在外边与膜脂外表面相连， 称为外在蛋白，有的嵌入膜脂之间甚至穿过膜的内外表面，称为内在蛋白。由于膜脂和 膜蛋白分布的不对称，致使膜的结构不对称。膜具有流动性，故称之为流动镶嵌模型。 ? 内质网；是由单层膜构成的管状、囊状或泡状结构，并相互联结成网状，贯穿于细胞质 之中。根据其膜上有无核糖体，可分为粗糙型内质网和平滑型内质网。内质网对内与核 膜相通，对外与质膜上的胞间连丝相连。粗糙型内质肉是合成蛋白质的主要场所，平滑 型内质网可运输蛋白质，二者都能合成脂类和固醇，也与糖代谢有关。 ? 微管与微丝：是组成真核细胞骨架的基本结构，也是细胞内灵活易变的细胞器。微管是 由球形的管蛋白组成的管状结构。 其主要功能除起支架作用和与细胞运动有关外， 还与 细胞壁、纺锤丝等的形成有关。微丝是由类肌动蛋白组成的纤维状结构，与原生质流动 和质体运动有关。 ? 溶胶与凝胶：原生质亲水胶体有两种存在状态：一种是含水较多的细胞，原生质胶粒完 全分散在介质中，胶粒之间联系减弱，呈溶液状态，叫做溶胶；另一种是含水较少的细 胞，胶粒之间相互结成网状，液体分散于网眼之内，胶体失去流动性而凝结成近固体状 态，叫做凝胶。 ? 胞间连丝： 植物相邻活细胞之间穿过细胞壁的原生质通道。 它是由质膜连续构成的膜管，管腔内是由微管相互联结而成的连丝微管， 其内常由内质网填充， 使相邻细胞的原生质 相通。 胞间连丝是植物细胞间物质运输和信息传递的重要通道， 也是植物病毒传染的途 径。 ? ? 共质体：也叫内部空间，是指相邻活细胞的细胞质借助胞间连丝联成的整体。 质外体：又叫外部空间或自由空间，是指由原生质体以外的非生命部分组成的体系，主 要包括胞间层、细胞壁、细胞间隙和导管等部分。 ? ? 信号转导：细胞内外的信号通过细胞的转导系统转换引起细胞生理反应的过程。 G 蛋白：全称为 GTP 结合调节蛋白。此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷 （ GTP ） 的结合以及具有 GTP 水解酶的活性而得名。 从受体接受胞间信号分子到产生 胞内信号分子之间往往要进行信号转换， 通常认为是通过 G 蛋白偶联起来， G 蛋白 故 又被称为偶联蛋白或信号转换蛋白。 ? 第一信使：指胞间信号分子，指来自胞外的各种物理和化学刺激信号，为细胞信号转导 过程中的初级信号。 ? 第二信使： 能被胞外刺激信号激活或抑制的、 具有生理调节活性的细胞内因子， Ca 如 cAMP 、肌醇磷脂等。第二信使亦称细胞信号传导过程中的次级信号。 ? CaM：钙调素，是最重要的多功能 Ca 号刺激引起胞内 Ca2+ 2+ 2+、信号受体，为单链的小分子酸性蛋白。当外界信2+浓度上升到一定阈值后， Ca与 CaM 结合， 引起 CaM 构象改变而活化的 CaM 又与靶酶结合，使其活化而引起生理反应。 ? 细胞骨架：指真核细胞中的蛋白质纤维网架体系，包括微管、微丝和中间纤维等，它们 都由蛋白质组成，没有膜的结构，互相连接成立体的网络，也称为细胞内的微梁系统。 ? ? 化学信号：细胞感受到刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。 物理信号： 细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号等物理 性因子。 ? 双信号系统： 是指肌醇磷脂信号系统， 其最大的特点是胞外信号被膜受体接受后同时产 生两个胞内信号分子 （ IP3 和 DAG ） ，分别激活两个信号传递途径，即 IP 3 /Ca DAG/PKC 途径，因此把这一信号系统称之为“双信号系统” 。 二、写出下列符号的中文名称 PI PIP PIP 2 IP 3 DG （ DAG ） PKC cAMP2+和PI ：磷脂酰肌醇； PIP ：磷脂酰肌醇 － 4 － 磷酸； PIP2：磷脂酰肌醇 － 4，5 － 二磷酸； IP3.：肌醇 － 1，4，5 － 三磷酸；DG （ DAG ） ：二酰甘油； PKC ：蛋白激酶 C ； cAMP ：环腺苷酸 三、填空题 1. 环境刺激细胞反应偶联信息系统的细胞信号传导的分子途径可以分为以下四个阶段： 胞间信号传递 化 。 、 膜上信号转换 、 胞内信号转导 和 蛋白质可逆磷酸2. 跨膜信号转导主要通过 受体 和G 蛋白。 二酰甘油 DG ） （3. 肌醇磷脂信号系统中产生 肌醇 － 1， 5 － 三磷酸 IP 3 ） 4， （ ， 两种胞内信号，因此又称双信号系统。 4. 蛋白质磷酸化和去磷酸化分别由蛋白激，和 蛋白磷酸酯 酶催化。 5. 胞内信号系统有多种，主要有三种： 号系统）和 环腺苷酸信号系统 。 6. 按照结构，所有的细胞基本上可以分为两种类型：一类原核细胞 胞 。 7. 整个细胞壁是由胞间层、 初生壁 和 次生壁 三层结构组成。 8. 初生细胞壁的主要组成物质是 9. 细胞壁中的蛋白质包括 10. 细胞膜的主要成分是 脂类 11. 构成植物细胞膜的脂类有钙信号系统， 肌醇磷脂信号系统 （肌醇磷酸信，另一类是 真核细纤维素、半纤维素、果胶质和 蛋白质四大类。结构蛋白 和酶蛋白 两大类。 和蛋白质。 磷脂 ，糖脂 、硫脂 和固醇 。12. 在细胞的膜系统中， 不饱和脂肪酸如亚油酸、 亚麻酸等含双键的脂肪酸占脂肪酸总量的 百分数称为 不饱和脂肪酸指数13. 耐寒性强的植物，膜脂中 不饱和脂肪酸，比例较大，而且不饱和脂肪酸指数（或不饱 和程度）亦高，有助于低温下保持膜的 流动性 。 14. 生物膜流动性的大小决定于 脂肪酸 的不饱和程度，不饱和程度愈 强 。 15. 根据蛋白质在膜中的排列位置及其与膜脂的作用方式，膜蛋白可分为外在蛋白和 内在 蛋白。 16. 生物膜的“三夹板”的结构是 1935 年 Danielli 提出的； 1959 年 Robertson 在前人 的基础上，根据电镜观察的结果，提出单位膜模型； 1971 年 Singer 等人又提出膜的“流 高 ，流动性愈动镶嵌模型” 。 17. 普遍被人们接受的膜结构模型是流动镶嵌模型 。 18. 内质网有两种类型：即粗糙型内质网 和 平滑型内质网。 19. 内质网的功能是多方面的，主要有： 蛋白质合成的场所 合成亲脂性物质的场所 、细胞内和细胞间物质与信息进行交换或运输的通道 20. 光呼吸 过氧化体 和 乙醛酸体 作用， 都是微体，其中 过氧化体 与叶绿体、线粒体一起完成乙醛酸体 能将脂肪酸 经生糖途径转变为糖类。 21. 每个植物细胞含 100 ～ 3000 个线粒体；线粒体的平均长度为 1 ～ 5 μm 。22. 溶酶体被称为细胞的自杀性武器，这是因为它含有各种水解酶类。 23. 油料作物种子萌发时， 脂类转变为糖的过程在 乙醛 酸体 和 圆球体 两种细胞器中进 行。24. 微管是由 微管蛋白所组成，这种蛋白为 球 形。 25. 微丝的主要作用是细胞骨架和利用 ATP 驱使细胞质流动 26. 微管的主要功能有 细胞质中起着骨架的作用 27. 成。 28. 胞间连丝可分为 的不同而变化。 29. 用中性红染色洋葱鳞茎表皮细胞，在显微镜下可观察到 胞大部分体积。 液泡 被染成红色，它占细 封闭态 、 可控态和 开放态 三种状态， 三者可随细胞发育时期 核糖体是细胞中合成 蛋白质 的场所，每个核糖体是由大小不同的两个亚基所组 控制成壁物质向成壁处沉积 ；有丝分裂时形成纺锤丝 ； 在四 选择 1. 原核细胞不具备的特征是 A. 细胞核外有两层核膜包裹 C. 进行二分体分裂 A B. 具有核糖体 D. 细胞形态较小，约 1～10μm2. 在细胞内能起骨架作用，与细胞分裂和细胞运动密切相关，而且在细胞壁形成中起重要 作用的是 BA. 细胞核B. 微管C. 质膜 AD. 液泡3. 植物初生细胞壁中的多糖包括 A. 纤维素、半纤维素和果胶 C. 果胶、半纤维素和木质素B. 纤维素和胶原 D. 淀粉、纤维素和角质 C4. 细胞膜中哪种物质的含量影响膜脂的流动性和植物的抗寒能力。 A. 蛋白质 B. 磷脂 C. 不饱和脂肪酸 D. 糖脂 D5. 由原生质体以外的非生命部分组成的体系称为 A. 外植体 B. 共质体 C. 细胞壁 B D. 刚性D. 质外体6. 细胞生长时，细胞壁表现出一定的 A. 可逆性 7. A. 水 B B. 可塑性 C. 弹性几乎不能通过细胞的脂双层膜。 B. 带电荷的分子 C. Na+D. H+五、是非题 1. 伸展蛋白是细胞壁中一种富含精氨酸的糖蛋白。 （? ） 2. 细胞壁的作用就是保护原生质体。 ?） （ 3. DNA 存在于细胞核中，细胞质中不存在 DNA 。 （? ） 4. 生物膜中不饱和脂肪酸指数越大，膜的流动性越强。 （√ ） 5. 生物膜中固醇可降低膜的流动性。 （√ ） 6. 液泡为植物细胞所特有。 （√ ） 7. 微管是由单层膜包裹的管状的细胞器。 （? ） 8. 高等植物所有的细胞器都有膜包裹。 ?） （ 9. 膜的不对称性是指生物膜两侧在脂质组成和蛋白质分布上的不对称性，以及由此带来的 膜功能不对称性。 （√ ） 10. 植物激素是植物体内主要的胞间化学信号。 （√ ） 11. 植物细胞的细胞壁、 （包括叶绿体） 质体 和液泡是区别于动物细胞的三大结构特征。√ ） （ 12. 电波信号是植物感受外界刺激的最初反应。 （√ ） 13. CaM 是细胞内信号转导过程中的 Ca2+信号受体。 （√ ）14. IP 3 （肌醇三磷酸）的受体位于质膜。 ? ） （ 15. G 蛋白与受体结合而发挥作用，只需 ATP 提供能量，与 GTP 无关。 ? ） （ 六、问答题1. 原核细胞与真核细胞各有哪些特征？ 1. 原核细胞： 低等生物 （细菌、 蓝藻） 所特有的， 无明显的细胞核， 无核膜， 由几条 DNA 构 成拟核体，缺少细胞器，只有核糖体，细胞进行二分体分裂，细胞体积小，直径为 1～10 μm 。 真核细胞：具有明显的细胞核，有两层核膜，有各种细胞器，细胞进行有丝分裂，细胞体积 较大，直径 10 ～ 100μm 。高等动、植物细胞属真核细胞。2. 典型的植物细胞与动物细胞之间的最主要差异是什么？ 这些差异对植物细胞的生理活 动有什么影响？ 3. 什么叫单位膜模型？ 3. 膜是由蛋白质和磷脂所组成，磷脂分子成两层排列，疏水性尾部向内，亲水性头部朝外， 与蛋白质分子相结合，呈三层结构，将具有这种结构的膜称之为单位膜模型。 4. 膜的流动镶嵌模型有哪些基本特征？ 4. 膜的流动镶嵌模型有两个基本特征： （ 1 ）膜的不对称性。这主要表现在膜脂和膜蛋白分布的不对称性。 ①膜脂。 在膜脂的双分子层中外半层以磷脂酰胆碱为主， 而内半层则以磷脂酰丝氨酸和磷脂 酰乙醇胺为主，同时不饱和脂肪酸主要存在于外半层。 ②膜蛋白。 膜脂内外两半层所含的内在蛋白与膜两侧的外在蛋白其种类及数量不同， 膜蛋白 分布的不对称性是膜功能具有方向性的物质基础。 ③膜糖。糖蛋白与糖脂只存在于膜的外半层，而且糖基暴露于膜外，呈现出分布上的绝对不 对称性。 （ 2 ）膜的流动性.。 ①膜蛋白。可以在膜脂中自由侧向移动。 ②膜脂。膜内磷脂的凝固点较低，通常呈液态，因此具有流动性，且比蛋白质移动速度大得 多。膜脂流动性大小决定于脂肪酸不饱和程度，不饱和程度愈高，流动性愈强。5. 液泡有哪些生理功能？ 5. （ 1 ）调节功能。液泡内含有无机离子、蔗糖、有机酸和氨基酸等，再加上液泡膜的选 择透性，因而具有调节功能。通过水势变化调节细胞的吸水能力，通过缓冲体系调节细胞内 的 pH 值。（ 2 ）类似溶酶体的作用。液泡内含有一些水解酶类，一方面可将液泡内大分子化合物水 解为小分子化合物， 供细胞代谢之用； 另一方面待细胞衰老或因其他损伤而使液泡膜破坏时， 这些水解酶进入细胞质，使细胞发生自溶作用。 （ 3 ）代谢库的功能。由于液泡膜富含各种载体和 ATP ，因此可选择性地吸收无机物与有 机物，同时能贮藏一些次生代谢物质。 6. 内质网有何生理功能？ 6. 内质网有两种：即粗糙型内质网和平滑型内质网。其生理功能为： （ 1 ）合成蛋白质的主要场所。 （ 2 ）合成亲脂性物质的场所。 （ 3 ）细胞内和细胞间物质与信息进行交换或运输的通道。 7. 细胞膜的功能有哪些？ 7. 细胞膜的功能： （ 1 ）分室作用。细胞的膜系统不仅把细胞与外界环境隔开，而且把细胞内的空间分隔成 许多微小的区域，即形成各种细胞器，从而使细胞的生命活动有了适当分工，并有条不紊地 进行。 （ 2 ）反应场所。细胞内的生化反应具有特异性、高效性和连续性。某些代谢途径是在膜 上进行的，前一个反应的产物就是下一反应的底物。 （ 3 ）吸收功能。细胞膜可通过简单扩散、离子通道、主动吸收（通过膜中的离子载体、 离子泵等） 、胞饮作用与分泌等方式调控各种物质的吸收与转移。 （ 4 ）识别功能 膜糖的残基严格地分布在膜的外表面，如似“触角”能够识别外界的某种 物质，并对外界的某种刺激产生反应。 8. 简述微管的生理功能。 8. 微管的生理功能： （ 1 ）控制成壁物质向成壁处沉积。 （ 2 ）有丝分裂时形成纺缍丝。 （ 3 ）在细胞质中起着骨架的作用 9. 植物胞间连丝有哪些功能？ 9. 植物胞间连丝的生理功能： （ 1 ）电解质的运输通道。 （ 2 ）运输光合作用的中间产物。（ 3 ）多肽类物质的迁移。 （ 4 ）细胞器的穿壁运动。 （ 5 ）传递信息。 （ 6 ）病毒胞间运动的通道。 10. 扼要说明 G 蛋白的生理功能。 10. G 蛋白的生理功能，主要是细胞膜受体与其所调节的相应生理过程之间的信号转导者， 即将胞间信号转换为胞内信号。 G 蛋白的信号转导功能主要靠 GTP 的结合或水解而产生的 变构作用： 当其与受体结合而被激活时， G 蛋白同时结合上 GTP （形成受体 G 蛋白 － GTP 复合体） ，进而触发效应器，把胞间信号转换为胞内信号；当 GTP 水解为 GDP 时， G 蛋白 便回到原初构象，失去转换信号的功能。 11. 简要说明细胞如何感受内外因子变化的刺激，并最终引发生理生化反应。 11. 植物感受内外环境因子变化的刺激并最终引发生化生理反应的过程大致如下： （ 1 ）胞间信号的产生。植物细胞感受内外环境因子变化的刺激后，能产生起传递信息作 用的胞间信号，可分为物理信号（电波信号与水力学信号）和化学信号（内源激素与生长调 节物质） 。 （ 2 ）胞间信号的传递。胞间信号的产生位点与发挥效应的作用位点处在不同部位时，需 要进行长距离传递。主要包括如下四种方式：电波信号的传递、水力学信号的传递、化学信 号的维管束传递（如 ABA ） 、化学信号的气相传递（如 ETH ） ，最终传递至作用部位—靶细 胞。 （ 3 ）在靶细胞膜中信号的转换。目前认为，在靶细胞膜中存在着信号受体，这是一种能 感受信号，与信号特异结合，并引发胞内产生刺激信号（即信号的转换）的蛋白质类活性物 质，如钙调蛋白（ CaM ） 、蛋白激酶 C （ PKC ）等，在信号的转换过程中，起关键作用的 是 G 蛋白，其过程是：当 G 蛋白与受体结合而被激活时， G 蛋白同时结合上 GTP （形成 受体 G 蛋白 － GTP 复合体） ，进而触发效应器，把胞间信号转换为胞内信号；当 GTP 水 解为 GDP 时， G 蛋白回复到原初构象，失去转换信号的功能。 （ 4 ）胞内信号的转导。经 G 蛋白介导之后可产生的胞内信号（第二信使）有多种，目前 研究较为深入的有：钙信号系统（ Ca2+－ CaM ） 、肌醇磷脂信号系统（如 IP3 和 DAG ） 、环腺苷酸信号系统（ cAMP ） ，这些经转换而产生的且又放大的次级信号系统，即可直接引 发生化生理反应。 （ 5 ）引起蛋白质磷酸化。在上述胞内信号系统的作用下，某些关键酶（如蛋白激酶 C ，PKC ）发生磷酸化，甚至进而引起修饰作用或促发转录因子，最终引发生化生理反应。 12. 从细胞壁中蛋白质和酶的发现，谈谈对细胞壁功能的认识。 12. 长期以来细胞壁被认为是界定原生质体的僵死的“木头盒子” ，只起被动的防御作用。 但随着研究的深入， 大量蛋白质尤其是几十种酶蛋白在细胞壁中被发现， 人们改变了传统观 念，认识到细胞壁是植物进行生命活动不可缺少的部分。它至少具有以下生理功能： （ 1 ）维持细胞形状，控制细胞生长。细胞壁增加了细胞的机械强度，这不仅有保护原生 质体的作用，而且维持了器官与植株的固有形态。 （ 2 ）运输物质与传递信息。细胞壁涉及了物质运输，参与植物水势调节，另外细胞壁也 是化学信号（激素等） 、物理信号（电波、压力等）传递的介质与通路。 （ 3 ）代谢功能。细胞壁中的酶类广泛参与细胞壁高分子的合成、转移与水解等生化反应。 （ 4 ）防御与抗性。细胞壁中的寡糖素能诱导植物抗毒素的形成；壁中的伸展蛋白除了作 为结构成分外，还有防御和抗病抗逆的功能。 13. 植物细胞的基因表达有何特点？ 13. （ 1 ）植物是真核生物，其细胞的 DNA 含量和基因数目远远多于原核生物细胞，蛋白 质或 RNA 的编码基因序列往往是不连续的， 大多数基因都含有内含子。DNA 与组蛋白结合， 以核小体为基本单位，形成染色体或染色质，遗传物质分散到多个 DNA 分子上。 （ 2 ）植物细胞的基因为单顺反子，无操纵子结构，有各自的调控序列，而且基因表达有 明显的“时”与“空”的特性。另外，植物基因表达比动物基因表达更容易受环境因子（如 光、温、水分）的影响，环境因子会引起植物基因表达的改变。 （ 3 ） 植物细胞中有三种 RNA 聚合酶参与基因的表达，RNA 聚合酶 I 负责 rRNA 的合成， RNA 聚合酶Ⅱ负责形成 mRNA ， RNA 聚合酶Ⅲ负责 tRNA 和小分子 RNA 的合成。 植物细胞 中的 DNA 通过组蛋白阻遏等机制，使大部分基因不能表达，又加上在转录等水平上的各级 复杂调节机制， 使得在特定组织和特定发育阶段中有相应基因进行适度表达， 产生与组织结 构和代谢功能相适应的蛋白质或酶。第二章 ［自测题］ 一、名词解释 ? ? 自由水：指未与细胞组分相结合能自由活动的水。 束缚水：亦称结合水，指与细胞组分紧密结合而不能自由活动的水。?水势：每偏摩尔体积水的化学势差。用Ψw 表示，单位 MPa。即水势为体系中水的化学 势与处于等温、 等压条件下纯水的化学势之差再除以水的偏摩尔体积的商。 用两地间的 水势差可判别它们间水流的方向和限度， 即水分总是从水势高处流向水势低处， 直到两 处水势差为 O 为止。?压力势：是由细胞壁的伸缩性对细胞内含物所产生的静水压而引起的水势增加值。 一 般为正值，用Ψp 表示。?渗透势：亦称溶质势，是由于溶液中溶质颗粒的存在而引起的水势降低值。 用Ψs 表 示 ， 一般为负值。?衬质势： 由于细胞亲水性物质和毛细管对自由水束缚而引起的水势降低值。 用 Ψm 表 示，一般为负值。? ?渗透作用：水分通过半透膜从水势高的区域向水势低的区域运转的作用。 水通道蛋白 亦称为水孔蛋白，是存在于生物膜上的具有专一性通透水分功能的内在蛋 白。? ?根压：由于根系的生理活动而使液流从根部上升的压力。 吐水现象 未受伤的植物如果处于土壤水分充足、空气湿润的环境中，在叶的尖端或者 叶的边缘向外溢出水滴的现象。? ? ? ? ? ?伤流现象：从植物茎的基部切断植株，则有液体不断地从切口溢出的现象。 蒸腾作用：水分从植物地上部分表面以水蒸气的形式向外界散失的过程。 蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。 蒸腾速率：指植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用而散失的水分量。 蒸腾效率：植物每蒸腾 1kg 水所形成的干物质的克数。 蒸腾系数：植物每制造 1g 干物质所消耗水分的克数。它是蒸腾效率的倒数，又称需水 量。? ? ?吸胀作用：细胞质及细胞壁组成成分中亲水性物质吸水膨胀的作用。 水分临界期：植物对水分不足特别敏感的时期，如花粉母细胞四分体形成期。 永久萎蔫系数：植物发生永久萎蔫时土壤中水分重量与土壤干重的百分比。二、写出下列符号的中文名称 μw ：任一体系水的化学势； μw°： 纯水的化学势； Ψw ：水势； Ψm ： 衬质势； Ψp ： 压力势；Ψs ： 渗透势；WUE ：水分利用效率； Tr： 蒸腾速率 三、填空题 1. 植物散失水分的方式有 两种，即蒸腾作用和吐水 。 2. 作物灌水的生理指标有 叶片水势 度 。 、 细胞汁液浓度 、 渗透势 和 气孔开3. 植物细胞吸水的三种方式是 吸胀吸水 、 渗透性吸水和 代谢性吸水 。 4. 植物根系吸水的两种方式是 主动吸水 和 被动吸水 。 前者的动力是 根压 ， 后者的动 力是蒸腾拉力 。 5. 设甲乙两个相邻细胞，甲细胞的渗透势为 － 16 ? 10 Pa ，压力势为 9 ? 10 Pa ， 乙细胞的渗透势为 － 13 ? 10 Pa ， 压力势为 9 ? 10 Pa ， 水应从 细胞，因为甲细胞的水势是 －7 ? 105 5 5 5 5乙5细胞流向 甲 Pa 。Pa ，乙细胞的水势是 －4 ? 106. 某种植物每制造 10 克干物质需消耗水分 5000 克，其蒸腾系数为 500 克，蒸腾效率为 2 克 7. 在 1 个大气压下 、 引力场为零和 与体系同温度 的标准状况下， 纯水的水势规定 为零。8. 把成熟的植物生活细胞放在高水势溶液中细胞表现吸水 ， 放在低水势溶液中细胞表现排水 ，放在等水势溶液中细胞表现 吸、排水速度相等 。 9. 写出下列吸水过程中水势的组分。 吸胀吸水：Ψw = Ψm ；渗透吸水：Ψw =Ψs +Ψp ； 干燥种子吸水：Ψw = Ψm ；分生 组织细胞吸水：Ψw =Ψm ； 一个典型细胞水势组分：Ψw =Ψs +Ψp + Ψm ；成长植株吸水：Ψw =Ψs +Ψp 10. 当细胞处于初始质壁分离时，Ψp = 0 ，Ψw = Ψs ；当细胞充分吸水完全膨胀时， Ψp =－ Ψs ，Ψw = 0 ；在初始质壁分离与细胞充分吸水膨胀之间，随着细胞吸水，Ψs 升高，Ψp 升高 ，Ψw 升高 。 11. 蒸腾作用的途径有 气孔蒸腾 、 角质层蒸腾 和 皮孔蒸腾 。 12. 细胞内水分存在状态有 自由水 和束缚水 。 13. 常用的蒸腾作用指标有 蒸腾速率 、 蒸腾效率 和 蒸腾系数 。 14. 影响蒸腾作用的环境因子主要有 光照强度 、 CO2 浓度 、 温度 和 湿度 。15. 水分在植物体内的运输， 一部分是通过 导管 的长距离运输， 另一部分是通过活细胞的 短距离径向运输，包括水分由根毛到根部导管，主要经过 皮层 和 内皮层 ，由叶脉到气 孔腔要经过 叶肉细胞 。 16. 植物水分代谢的三个过程为 水分的吸收 、运转 和 排出 。 17. 空气的相对湿度下降时，蒸腾速度 提高 。 18. 将Ψp = 0 的细胞放入等渗透溶液中，其体积 不变 。 19. 把生活细胞放入含有不同离子的溶液中，会引起不同形式的质壁分离。在含有 1 价离 子 K+的溶液中能引起凸 形质壁分离，而在含有 2 价离子Ca 的溶液中能引起2+凹 形质壁分离。 四、选择题 1. 有一充分饱和细胞，将其放入比细胞浓度低 10 倍的溶液中，则细胞体积 A. 不变 B. 变小 C. 变大 D. 不一定 D 。 B 。2. 将一个生活细胞放入与其渗透势相等的糖溶液中，则会发生 A. 细胞吸水 B. 细胞失水C. 细胞既不吸水也不失水 D. 既可能失水也可能保持动态平衡 3. 已形成液泡的成熟细胞，其衬质势通常忽略不计，原因是 A. 衬质势不存在 C. 衬质势绝对值很大 B. 衬质势等于压力势 D. 衬质势绝对值很小 A 。 D 。4. 在萌发条件下，苍耳的不休眠种子开始 4 小时的吸水属于 A. 吸胀吸水 C. 渗透性吸水 B. 代谢性吸水 D. 上述三种吸水都存在 。5. 水分在根及叶的活细胞间传导的方向决定于 C A. 细胞液的浓度 C. 相邻活细胞的水势梯度B. 相邻活细胞的渗透势大小 D. 活细胞压力势的高低 C 。6. 在气孔张开时，水蒸气分子通过气孔的扩散速度 A. 与气孔面积成正比 C. 与气孔周长成正比 B. 与气孔周长成反比D. 不决定于气孔周长，而决定于气孔大小 B 。7. 一般说来，越冬作物细胞中自由水与束缚水的比值 A. 大于 1 B. 小于 1 C. 等于 1 。D. 等于零8. 植物根系吸水的主要部位是 DA. 分生区 C. 成熟区B. 伸长区 D. 伸长区的一部分和成熟区的一部分 。9. 植物的水分临界期是指 C A. 植物需水量多的时期 B. 植物对水分利用率最高的时期 C. 植物对水分缺乏最敏感的时期D. 植物对水分的需求由低到高的转折时期 10. 用小液流法测定植物组织水势时，观察到小液滴下降观象，这说明 C A. 植物组织水势等于外界溶液水势 C. 植物组织水势低于外界溶液水势 B. 植物组织水势高于外界溶液水势 D. 无法判断 。 D. 胞间联丝 。11. 植物体内水分长距离运输的主要渠道是 B A. 筛管和半胞 五、是非题 B. 导管或管胞 C. 转移细胞1. 蒸腾效率高的植物一定是蒸腾量小的植物。（ ? ） 2. 种子吸胀吸水和植物蒸腾作用都是不需要呼吸作用直接供能的生理过程。（√ ） 3. 将一个细胞放入某一浓度的溶液中，若细胞浓度与外界溶液的浓度相等，则细胞体积不 变。（? ） 4. 处于初始质壁分离状态的细胞，若其细胞内液浓度等于外液浓度，则细胞的吸水速度与 排水速度相等，出现动态平衡。（ √） 5. 植物具有液泡的成熟细胞的衬质势很小，通常忽略不计。（ ?） 6. 一个细胞能否从外液中吸水，主要决定于细胞水势与外液水势的差值。（ √ ） 7. 水分通过根部内皮层需经过共质体，因而内皮层对水分运转起调节作用。（ √） 8. 若细胞的Ψp = － Ψs ，将其放入某一溶液中，则体积不变。（ ?） 9. 若细胞的Ψw = Ψs ，将其放入纯水中，则体积不变。（ ?） 10. 将 Ψp = 0 的细胞放入等渗溶液中，其体积不变。（ √ ） 11. 植物代谢旺盛的部位自由水与束缚水的比值小。（? ） 12. 土壤中的水分在具有内皮层的根内可通过质外体进入导管。（? ） 13. 蒸腾拉力引起植物被动吸水，这种吸水与水势梯度无关。（? ） 14. 保卫细胞进行光合作用时，其渗透势增高，水分进入，气孔张开。（ ?） 15. 植物体内水在导管和管胞中能形成连续的水柱， 主要是由于蒸腾拉力和水分子内聚力的存在。（ √ ） 16. 将洋葱鳞茎表皮细胞用中性红染色后，用 1mol/L 的 KNO3 溶液处理，可观察到凹形质 壁分离。（ ? ） 17. 不管活细胞还是死细胞，只要用中性红染色，都可观察到质壁分离现象。（ ? ） 18. Ca2+使洋葱鳞茎表皮细胞发生凹形质壁分离， 这是由于 Ca2+可提高原生质粘性。 √） （ .19. 用小液流法测定植物组织水势时，首先需配制不同浓度的 CaCl2 或蔗糖溶液。（ √） 六、问答题 1. 试述气孔开闭机理 关于气孔开闭机理主要有两种学说： （ 1 ）无机离子泵学说。又称 K+ +泵假说。在光下， K 由表皮细胞和副卫细胞进入保卫+细胞，保卫细胞中 K 浓度显著增加，溶质势降低，引起水分进入保卫细胞，气孔就张开； 暗中， K 由保卫细胞进入副卫细胞和表皮细胞，使保卫细胞水势升高而失水，造成气孔关 闭。这是因为保卫细胞质膜上存在着 H －ATP 酶，它被光激活后能水解保卫细胞中由氧化 磷酸化或光合磷酸化生成的 ATP ，并将 H+ + +从保卫细胞分泌到周围细胞中，使得保卫细胞的 pH 升高，质膜内侧的电势变低，周围细胞的 pH 降低，质膜外侧电势升高，膜内外的质 子动力势驱动 K 气孔开张。 （ 2 ）苹果酸代谢学说。在光下，保卫细胞内的部分 CO2 被利用时， pH 上升至 8.0 ～ 8.5 ，从而活化了 PEP 羧化酶， PEP 羧化酶可催化由淀粉降解产生的 PEP 与 HCO 3+ － +从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向 K 通道进入保卫细胞，引发+结合，形成草酰乙酸，并进一步被 NADPH 还原为苹果酸。苹果酸解离为 2H 和苹果酸根，在 H /K 泵的驱使下， H+ + + +与 K+交换，保卫细胞内 K+浓度增加，水势降低；苹果酸根进入液泡和 Cl 共同与 K 在电学上保持平衡。同时，苹果酸的存在还可降低水势，促使保卫 细胞吸水，气孔张开。当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。2. 植物气孔蒸腾是如何受光、温度、 CO2 浓度调节的？ 气孔蒸腾显著受光、温度和 CO2 等因素的调节。 （ 1 ）光：光是气孔运动的主要调节因素。光促进气孔开启的效应有两种，一种是通过光 合作用发生的间接效应； 另一种是通过光受体感受光信号而发生的直接效应。 光对蒸腾作用 的影响首先是引起气孔的开放，减少内部阻力，从而增强蒸腾作用；其次，光可以提高大气 与叶片温度，增加叶内外蒸气压差，加快蒸腾速率。（ 2 ）温度：气孔运动是与酶促反应有关的生理过程，因而温度对蒸腾速率影响很大。当 大气温度升高时，叶温比气温高出 2～10℃，因而，气孔下腔蒸气压的增加大于空气蒸气压 的增加，这样叶内外蒸气压差加大，蒸腾加强。当气温过高时，叶片过度失水，气孔就会关 闭，从而使蒸腾减弱。 （ 3 ） CO2 对气孔运动影响很大，低浓度 CO2 促使气孔张开，高浓度 CO2 能使气孔迅速 关闭（无论光下或暗中都是如此）。 在高浓度 CO2 下，气孔关闭可能的原因是： ① 高浓度 CO2 会使质膜透性增加，导致 K+泄漏，消除质膜内外的溶质势梯度。② CO 2 使细胞内酸化，影响跨膜质子浓度差的建立。因此， CO 2 浓度高时，会抑制气孔蒸 腾。 3. 植物如何维持其体温的相对恒定？ 植物在阳光直射下，即使在炎热的夏季，只要植物吸水和蒸腾作用能正常进行，就可使植 物体和叶片保持一定的温度而不受热害。 这是因为水具有高比热和高汽化热， 通过蒸腾可散 失大量热量，即能维持植物体温的相对恒定 4. 植物受涝害后，叶片萎蔫或变黄的原因是什么？ 植物受涝反而表现出缺水现象，如萎蔫或变黄，是由于土壤中充满水，缺少氧气，短时间 内可使细胞呼吸减弱，主动吸水受到影响，长时间受涝，会导致根部无氧呼吸，产生和积累 较多的酒精，使根系中毒受伤，吸水因难，致使叶片萎蔫变黄，甚至引起植株死亡。5. 低温抑制根系吸水的主要原因是什么？ （ 1 ）低温使水的粘滞性增加，扩散速度减慢。 （ 2 ）低温使细胞质的粘滞性提高（有时呈凝胶状态），水分子不易透过。 （ 3 ）低温能降低根系的生理活性，尤其是呼吸减弱，供能量不足，影响主动吸水。 （ 4 ）低温能使根系的生长减慢等。 6. 化肥施用过多为什么会产生“烧苗”现象？ 化肥施用过多， 造成土壤溶液水势降低幅度较大， 以致根系细胞的水势高于土壤溶液水势， 导致根细胞不但不能从土壤中吸水，细胞内水分反而还要外渗至土壤中，因此产生“烧苗” 现象。 7. 蒸腾作用的生理意义如何？ （ 1 ）蒸腾作用可引起植物的被动吸水，并有利于水分的传导。（ 2 ）蒸腾作用能降低叶温，使植物体及叶片保持一定温度，避免过热伤害。 （ 3 ）蒸腾作用能促进物质的吸收和运输。 （ 4 ）蒸腾作用有利于气体交换。 8. 举例说明植物存在主动吸水和被动吸水。 （ 1 ）可用伤流现象证明植物存在主动吸水。如将生长中的幼嫩向日葵茎，靠地面 5cm 处 切断，过一定时间可看到有液体从茎切口流出。这一现象的发生，完全是由于根系生理活动 所产生的根压促使液流上升并溢出而造成的，与地上部分无关。（亦可用吐水现象证明）。 （ 2 ）可用带有叶片但将根去掉的枝条（或用高温、毒剂杀死根系）吸水证明植物存在被 动吸水。将带有叶片但将根去掉的枝条插入瓶中，枝叶可保持几天不萎蔫，说明靠叶片蒸腾 作用产生的蒸腾拉力， 能将水分被动吸入枝条并上运， 这是与植物根系无关的被动吸水过程。 9. 试述水分在植物生命活动中的生理生态作用 （ 1 ）水是植物细胞质的重要部分。细胞质含水量一般在 70～90％ ，只有在水分饱和的 状态下，植物细胞才能有效地进行分裂、伸长、分化和各种生理生化变化。 （ 2 ）水是植物体内代谢过程的反应物质。水不仅是光合作用的直接原料，而且参与呼吸 作用、有机物质的合成与分解等过程。 （ 3 ）水是良好的溶剂。有机物和无机物只有溶于水中，才容易被植物吸收、运转与分配。 （ 4 ）水使植物保持挺立姿态。由于细胞和组织含有大量的水分，使细胞处于膨胀状态， 使植物枝叶保持挺立姿态， 有利于充分接受阳光和气体交换， 同时也促使花朵张开利于授粉。 （ 5 ）水的理化性质有利于植物的生命活动。 ①化学特性 由于水分子上电荷不等分布，使水分子具有明显的极性，这样使得溶于水中的 生物大分子呈现出水合状态，具有稳定原生质胶体的作用。 ②力学特性 水具有很大的内聚力和表面张力，有利于物质的运转与吸收。 ③热力学特性 水具有很高的比热和汽化热，有利于调节植物体温度，以适应外界环境。 ④光学特性 水能吸收红外光， 对可见光吸收少， 有利于植物尤其是水生植物进行光合作用。 10. 植物体内水分存在状态与代谢关系如何？ 植物体内水分的存在状态与代谢关系极为密切，并且与抗性有关。 一般说来，束缚水不参与植物的代谢反应，若植物某些组织和器官主要含束缚水时，则 其代谢活动非常微弱， 如越冬植物的休眠芽和干燥种子， 仅以极低微的代谢强度维持生命活 动，但其抗性却明显增强，能度过不良的环境条件。而自由水直接参与植物体内的各种代谢 反应，含量多少还影响着代谢强度，含量越高，代谢越旺盛。因此，常以自由水 / 束缚水的比率作为衡量植物代谢强弱的指标之一。 11. 细胞质壁分离和质壁分离复原有何应用价值？ （ 1 ）用以验证生活细胞是个渗透系统，原生质层可以被看作是选择透性膜。 （ 2 ）用以判断细胞死活，只有活细胞才能发生细胞质壁分离现象。 （ 3 ）用以测定细胞质的透性、渗透势以及细胞质的粘滞性等。 （ 4 ）用细胞质壁分离现象解释一次施肥过多引起“烧苗”的原因。 12. 高大树木导管中的水柱为何可以连续不中断？假如某部分导管中水柱中断了， 树木顶部 叶片还能不能得到水分？为什么？ 蒸腾作用产生的强大拉力把导管中的水往上拉， 而导管中的水柱可以克服重力的影响而不中 断，这通常可用蒸腾流—内聚力一张力学说，也称内聚力学说来解释，即水分子的内聚力大 于张力，从而能保证水分在植物体内的向上运输。水分子的内聚力很大，可达几十 MPa 。 植物叶片蒸腾失水后，便向导管吸水，而水本身有重量，受到向下的重力影响，这样，一个 上拉的力量和一个下拖的力量共同作用于导管水柱就会产生张力，其张力可达－3.0MPa ， 但由于水分子内聚力远大于水柱张力， 同时， 水分子与导管或管胞壁的纤维素分子间还有附 着力，因而维持了输导组织中水柱的连续性，使得水分不断上升。 导管水溶液中有溶解的气体，当水柱张力增大时，溶解的气体会从水中逸出形成气泡。在张 力的作用下，气泡还会不断扩大，产生气穴现象。然而，植物可通过某些方式消除气穴造成 的影响。 例如气泡在某一些导管中形成后会被导管分子相连处的纹孔阻挡， 而被局限在一条 管道中。当水分移动遇到了气泡的阻隔时，可以横向进入相邻的导管分子而绕过气泡，形成 一条旁路，从而保持水柱的连续性。另外，在导管内大水柱中断的情况下，水流仍可通过微 孔以小水柱的形式上升。同时，水分上升也不需要全部木质部的输导组织参与，只需部分木 质部的输导组织畅通即可。 13. 合理灌溉在节水农业中的意义如何？如何才能做到合理灌溉？ 我国水资源总量并不算少， 但人均水资源量仅是世界平均数的 26％ ， 而灌溉用水量偏多又 是存在多年的一个突出问题。节约用水，发展节水农业，是一个带有战略性的问题。合理灌 溉是依据作物需水规律和水源情况进行灌溉， 可调节植物体内的水分状况， 满足作物生长发 育的需要，用适量的水取得最大的效果。因此合理灌溉在节水农业中具有重要的意义。 要做到合理灌溉， 就需要掌握作物的需水规律。 反映作物需水规律的参数有需水量和水分临 界期。作物需水量（蒸腾系数）和水分临界期又因作物种类、生长发育时期不同而有差异。 合理灌溉则要以作物需水量和水分临界期为依据， 参照生理和形态等指标制定灌溉方案， 采用先进的灌溉方法及时地进行灌溉。14. 合理灌溉为何可以增产和改善农产品品质？ 作物要获得高产优质就必须生长发育良好， 而合理灌溉能在水分供应上满足作物的生理需水 和生态需水，促使植物生长发育良好，使光合面积增大，叶片寿命延长，光合效率提高，根 系活力增强，促进肥料的吸收和运输，并能促进光合物向经济器官的运送与转化，使产量和 品质都得以提高。 15. 为什么夏季晴天中午不能用井水浇灌作物？ 夏季晴天中午浇灌井水不仅不能给作物补充水分，反而会导致作物萎蔫。其原因是：夏季中 午气温和土壤温度都较高， 而井水温度则较低， 因此夏天中午用井水浇灌会引起土温急剧降 低，导致根系代谢活动减弱，主动吸水减少。同时由于在低温下原生质粘性增大，水透过生 活组织的阻力增大，水分子运动减慢，渗透作用降低等，都会使根系的吸水速率明显减慢。 而地上枝叶由于气温较高， 蒸腾作用仍然较强， 这样根系的吸水速率远不能补偿地上部的失 水速率，使作物在短时间内丢失大量水分，导致体内水分严重亏缺，发生萎蔫。因此在夏季 中午不能用温度明显低于土壤温度的井水浇灌作物。16. 光照如何影响植物根系吸水？ （ 1 ）光下叶片光合作用合成的有机物质向下运输到根系，为根系提供物质能量，根系不 断延伸生长增加了主动、被动吸水的面积。 （ 2 ）光照间接影响着根系的被动吸水。光照能促进气孔开放提高叶片和大气温度，同时 光是蒸腾作用的主要能源，因此光照能加速蒸腾作用，通过蒸腾拉力影响根系被动吸水。 （ 3 ）光照影响根系的主动吸水。光下叶片光合作用合成的有机物质向下运输到根系，为 根系提供有机营养物质，充足的呼吸基质使根系呼吸代谢旺盛，产生较多的代谢能量 （ ATP ），促进了根系的主动吸水和矿质元素的主动吸收。 （ 4 ）光照通过影响地温，影响根系生长和根系生命活动，再影响根系主动、被动吸水。 （ 5 ）以上说明光照有利于根系吸水，但光照过强时，枝叶萎蔫，气孔关闭，蒸腾减弱， 蒸腾拉力减小， 被动吸水减少； 同时光合受抑制， 有机物质不足， 影响根系生长及代谢活动， 由此也影响根系的主动吸水。第三章 [自测题] 一、名词解释? ? ?矿质元素：亦称灰分元素，将干燥植物材料燃烧后，留在灰分中的元素。 必需元素：是指在植物生活中作为必需成分或必需的调节物质而不可缺少的元素。 大量元素：在植物体内含量较多，占植物体干重 0.1％ 以上的元素。植物必需的大量 元素有：碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、硅。?微量元素：在植物体内含量较少，大约占植物体干重的 0.001～0. 01％ 的元素。植物 必需的微量元素有：铁、锰、铜、锌、钼、硼、氯、镍、钠。?有益元素：亦称有利元素。是指对植物生长表现出有利的促进作用，并在某一必需元素 缺乏时能部分代替该必需元素的作用而减缓缺素症状的元素。 如钠、 钴、硒、 镓、硅等。?水培法：将各种无机盐按照生理浓度，以一定的比例，保持适宜的 pH 值配制成平衡溶 液，用以培养植物的方法。? ?砂培法：是用洁净的石英砂或玻璃球代替土壤，再加入培养液培养植物的方法。 生理酸性盐：例如（NH4）2 SO 4，植物吸收铵离子较吸收硫酸根离子多而快，这种选择 性吸收导致溶液逐渐变酸，故把这种盐称为生理酸性盐。?生理碱性盐：例如 NaNO3 ，植物吸收硝酸根离子比吸收钠离子多而快，这种选择性吸 收使溶液变碱，故称这类盐为生理碱性盐。?生理中性盐：例如 NH 4 NO 3 ，植物吸收其阴离子与阳离子的量几乎相等，不改变周围 介质的 pH 值，故称这类盐为生理中性盐。?单盐毒害：植物被培养在某种单一的盐溶液中，即使是植物必需的营养元素，不久即呈 现不正常状态，最后死亡，这种现象称单盐毒害。?离子颉颃：在单盐溶液中加入少量其他盐类，再用其培养植物时，就可以消除单盐毒害 现象，离子间这种相互消除毒害的现象称为离子颉颃。? ?离子协合作用：是指一种离子的存在促进对另一种离子吸收利用的作用。 平衡溶液：在含有适当比例的多种盐溶液中，各种离子的毒害作用被消除，用以培养植 物可以正常生长发育，这种溶液称为平衡溶液 。?胞饮作用：物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的摄取物质的过程。?可再利用元素： 亦称参与循环元素， 某些元素进入地上部分后仍呈离子状态 （例如钾） ， 有些则形成不稳定的化合物（如氮、磷），可不断被分解，释放出的离子又转移到其他 器官中去，这些元素在植物体内不止一次的反复被利用，称这些元素为可再利用元素。?诱导酶：亦称适应酶，是指植物体内本来不含有，但在特定外来物质的诱导下可以生成 的酶。如水稻幼苗本来无硝酸还原酶，如果将其培养在硝酸盐溶液中，体内即可生成此 酶。?载体： 存在于生物膜上的能携带离子或分子透过膜的蛋白质， 它们与离子或分子有专一 的结合部位，能选择性的携带物质通过膜，又称透过酶。?矿质元素的被动吸收： 亦称非代谢吸收。 是指通过不需要代谢能量的扩散作用或其他物 理过程而吸收矿质元素的方式。?矿质元素的主动吸收： 亦称代谢性吸收。 是指细胞利用呼吸释放的能量做功而逆着电化 学势梯度吸收矿质元素的方式。? ?矿质营养：是指植物对矿质元素的吸收、运转与同化的过程。 离子通道： 是指由贯穿质膜的多亚基组成的蛋白质通过构象变化而形成的调控离子跨膜 运转的门系统，通过门的开闭控制离子运转的种类和速度。?生物固氮：微生物自生或与植物（或动物）共生，通过体内固氮酶的作用，将大气中的 游离氮固定转化为含氮化合物的过程。二、写出下列符号的中文名称 NR ： 硝酸还原酶； NiR ： 亚硝酸还原酶； APS ： 腺苷 －5 ′ － 磷酰硫酸； PAPS ： 3 ′ － 磷酸腺苷 －5 ′ － 磷酰硫酸； WFS ： 水自由空间； AFS ： 表观自由空间。 三、填空： 1．确定某种元素是否为植物必需元素时，常用 溶液培养 法。 2．植物对养分缺乏最敏感的时期称为 营养临界期。 3．植物体内的必需元素有 19 种，必需矿质元素有 16 。4．大量元素包括 C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、Si 和 S 共 10 种，微量元素包括 Na、 Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni 和 Cl 共 9 种。 5． N、P、K 之所以被称为肥料三要素，是因为 植物对其需量较大，而土壤中往往又 供应不足 。6．SO42－－在植物体内还原所产生的第一个稳定的有机硫化合物是 半胱氨酸。7．无机氮所形成的第一个有机氮化合物主要是 谷氨酰胺。 8．根吸收矿质元素最活跃的区域是 根毛区 。对于难于再利用的必需元素，其缺乏症 状最先出现在 幼嫩组织。 8．9． 10． 9．可再利用的元素从老叶向幼嫩部分的运输通道是 韧皮部 。10．根外追肥时，喷在叶面的物质进入叶细胞后，是通过 韧皮部通道运输到植物多部 分的。 11．亚硝酸还原成氨是在细胞的 质体 中进行的。对于非光合细胞，是在 前质体 中 进行的；而对于光合细胞，则是在 叶绿体 中进行的。 12．根对矿质元素的吸收有主动吸收和被动吸收两种，在实际情况下，以 主动 为主。 13． 矿质元素主动吸收过程中有载体参加， 可从下列两方面得到证实：饱和效应 和 离 子竞争 。 14． 外界溶液的 pH 值对根系吸收盐分的影响一般来说， 阳离子的吸收随 pH 的上升而 上 升 ，而阴离子的吸收随 pH 的增加而 下降 。 15．硝酸盐还原速度白天比夜间 快 磷酸丙糖能促进硝酸盐的还原。 四、选择题 1．下列各物质中，仅有 A．FAD－吸收，这是因为叶片在光下形成的还原力和B C．Mo不是硝酸还原酶的辅基。 D．FeB．NAD－2．NO2 还原成 NO2 是在 A．细胞质 3． CA 中进行的。 C．叶绿体 D．高尔基体B．前质体是豆科植物共生固氮作用中不可缺少的 3 种元素。 B．锌、硼、铁 C．铁、钼、钴 D．氯、锌、硅A．锰、铜、钼4．调节气孔开闭的矿质元素是：B A．P B．K C．Ca－D．Mg C 中进行。 C．叶绿体 D ．线粒体 。5．在光合细胞中，NO2 还原成 NH3 是在 A．细胞质 B．原质体6．油菜的“花而不实”和棉花的“蕾而不花”是由于缺乏元素 CA．MoB．ZnC．MnD．Cu D 。7．果树的小叶病或簇叶病是由于缺乏元素 A．Cu B．Cl C．Mn D．Zn8．在维管植物的较幼嫩部分，亏缺下列哪种元素时，缺素症首先表现出来？ A．K B．Ca C．P D．N 向植物地上部运输。 D．共质体B。9．植物根部吸收的无机离子主要通过 C A．韧皮部 五、是非题 B．质外体 C．木质部1．合理施用无机肥料增产的原因是间接的。 （√） 2．氮不是矿质元素，而是灰分元素。 （ ? ） 3．同族的离子间不会发生颉颃作用。 （ √ ）4．固氮酶具有对多种底物起作用的功能。 （ √ ） 5．根部吸收各离子的数量不与溶液中的离子成比例。 6．缺 N 时植物的幼叶首先变黄。 （ ? ） 7．把固氮菌（Azoto bacter）培养在含有 （ √ ） 8．植物吸收矿质元素最活跃的区域是根尖的分生区。 （ ? ）15（ √）NH3 的培养基中，固氮能力立刻停止。9．N、P、K 之所以被称为“肥料三要素” ，是因为它们比其他必需矿质元素更重要。 （ ? ） 10．所有植物完全只能依靠根吸 SO4 以提供其生长发育必需的硫元素。 （ ? ） 六、论述题 1．支持矿质元素主动吸收的载体学说有哪些实验证据？并解释之。 （1）选择吸收。不同的离子载体具有各自特殊的空间结构，只有满足其空间要求的离子才 能被运载过膜。由于不同的离子其电荷量和水合半径可能不等，从而表现出选择性吸收。例 如，细胞在 K 和 Na 浓度相等的一溶液中时，即使二离子的电荷相等，但它们的水合半径不 等，因而细胞对 K 的吸收远大于对 Na 的吸收。 （2）竞争抑制。Na 的存在不影响细胞对的 K 吸收，但同样是第一主族的+1 价离子 Rb＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ 2－的存在，却能降低细胞对 K 的吸收。这是因为不仅 Rb 所携带的电荷与 K 相等，而且其水 合半径也与 K 的几乎相等，从而使得 Rb 可满足运载 K 的载体对空间和电荷的要求，结果 表现出竞争抑制。 （3）饱和效应。由于膜上载体的数目有限，因而具有饱和效应。＋ ＋ ＋2．N 肥过多时，植物表现出哪些失调症状？为什么？ 叶色墨绿，叶大而厚且易披垂、组织柔嫩、茎叶疯长、易倒伏和易感病虫害等。 这是因为 N 素过多时，光合作用所产生的碳水化合物大量用于合成蛋白质、叶绿素和 其他含氮化合物，使原生质含量大增，而用于合成细胞壁物质（纤维素、半纤维素和果胶物 质等）的光合产物减少。这样一来，由于叶绿素的合成增加，因而表现出叶色墨绿；原生质 的增加使细胞增大， 从而使叶片增大增厚， 再加上原生质的高度水合作用和细胞壁机械组织 的减少，使细胞大而薄，且重，因而叶片重量增加，故易于披垂；由于光合产物大多用于原 生质的增加，而用于细胞壁物质的合成减少，因而表现出徒长和组织柔嫩多汁，其结果就是 易于倒伏和易感病虫害。3．为什么将 N、P、K 称为肥料的三要素？ 因为植物对 N、P、K 这三种元素的需要量较大，而土壤中又往往供应不足，成为植物生长发 育的明显限制因子，对于耕作土壤更是如此。当向土壤中施加这三种肥料时，作物产量将会 显著提高。所以，将 N、P、K 称为肥料的三要素。4．肥料适当深施有什么好处？ 因为表施的肥料氧化剧烈，且易于流失和挥发，对 NH4 －N 肥尤其如此。所以，肥料适当深 施可减少养分的流失、挥发和氧化，从而增加肥料的利用率，并使供肥稳而久。此外，植物 根系生长具有趋肥性，所以肥料适当深施还可使作物根系深扎，植株健壮，增产显著。 5．NO3 进入植物之后是怎样运输的？在细胞的哪些部分、在什么酶催化下还原成氨？ 植物吸收 NO3 后， 可以在根部或枝叶内还原， 在根内及枝叶内还原所占的比值因不同植物及 环境条件而异，苍耳根内无硝酸盐还原，根吸收的 NO3 就可通过共质体径向运输。即根的表 皮 皮层 内皮层 中柱薄壁细胞 导管， 然后再通过根流或蒸腾流从根转运到枝－ － － ＋叶内被还原为氨，再通过酶的催化作用形成氨基酸、蛋白质，在光合细胞内，硝酸盐还原为 亚硝酸盐是在硝酸还原酶催化下， 在细胞质内进行的， 亚硝酸还原为氨则在亚硝酸还原酶催 化下在叶绿体内进行。在农作物中，硝酸盐在根内还原的量依下列顺序递减；大麦 ＞向日 葵＞玉米＞燕麦。同一植物，在硝酸盐的供应量的不同时，其还原部位不同。例如在豌豆的 枝叶及根内硝酸盐还原的比值随着 NO3－供应量的增加而明显升高。6．试述盐分吸收与水分吸收的关系。 植物对盐分与水分的吸收是相对的，既有关，又无关。有关，表现在盐分须溶解于水中方能 被吸收；无关，表现在二者被吸收的机理不同，吸盐以主动吸收为主，而吸水则以被动吸收 为主。七、思考 1．某实验室正在进行必需元素的缺素培养，每一培养缸中只缺一种元素，其中有三缸未注 明缺乏何种元素，但缺乏症状已表现出来： 第一缸植物的老叶叶尖和叶缘呈枯焦状，叶片上有褐色斑点，但主脉附近仍为绿色。 第二缸植株的老叶叶脉间失绿，叶脉清晰可见； 第三缸植株的症状也是老叶失绿， 但失绿叶片的色泽较为均一， 只是叶尖和中脉附近 较严重些。 根据上述缺素症状，你能判断出各培养缸中最可能缺乏的元素吗？ 第一缸缺 K；第二缸缺 Mg；第三缸缺 N 2．在含有 Fe、K、P、Ca、B、Mg、Cu、S、Mn 等营养元素的培养液中培养棉花，当棉苗第四 片叶展开时， 在第一片叶上出现了缺绿症， 问该缺乏症是由于上述元素中哪种元素含量不足 而引起的？为什么？． 是由于 Mg 的含量不足而引起的。在上述元素中能引起缺绿症的元素有 Mg、Cu、S、Mn。这 四种元素中只有 Mg 是属于再利用元素，它的缺乏症一般表现在老叶上；而 Cu、S、Mn 属于 不能再利用元素，它们的缺乏症表现在嫩叶上。当棉苗第四叶（新叶）展开时，在第一片叶 （老叶）上出现了缺绿症，可见缺乏的是再利用元素 Mg 而不是其他。 3．一位学生配制了 4 种溶液，每种溶液的总浓度都相同。他用这些溶液培养已发芽的小麦 种子，两周后测得数据如表 3.1，请问处理 1 和 2 中的小麦根为什么特别短？ 表 3.1 小麦的溶液培养 处理 1 2 3 4 单盐毒害 4．用溶液培养研究番茄的氮、磷、钾元素缺乏症时，一个学生忘记在培养缸上贴标签。培 溶液 NaCl CaCl2 NaCl＋CaCl2 NaCl＋CaCl2＋KCl 根长（mm） 59 70 254 324养三周后，发现 A 处理的番茄叶片卷缩不平，不缺绿斑，叶边枯焦，老叶症状比幼叶的更为 显著。B 处理的番茄老叶干黄脱落，幼叶灰绿，叶柄叶脉呈紫色，根细而长，幼叶较老叶的 缺乏症轻，整株生长缓慢。C 处理的番茄叶片呈紫红色，叶片及叶柄上有坏无级斑，老叶症 状较幼叶症状更明显，根系发育差，整株生长慢。请你根据这些症状为不同处理的培养缸补 贴标签。 A．缺钾 B．缺氮 C．缺磷。第四章 [自测题] 一、名词解释 ? ? 光合作用： 绿色植物利用太阳光能， 将二氧化碳和水合成有机物质， 并释放氧气的过程。 原初反应：指的是光能的吸收、传递与转换过程，完成了光能向电能的转变，实质是由 光所引起的氧化还原过程。 ? 天线色素：又称聚光色素，没有光化学活性，将所吸收的光有效地集中到作用中心色素 分子，包括 99％ 的叶绿素 a ，全部叶绿素 b ，全部胡萝卜素和叶黄素。 ? 反应中心色素分子： 既能吸收光能又具有化学活性， 能引起光化学反应的特殊状态的叶 绿素 a 分子，包括 P ?700和 P680。光合作用单位：是指完成 1 分子 CO 2 的同化或 1 分子 O 2 的释放，所需的光合色素 分子的数目，大约是 2400 个光合色素分子。但就传递 1 个电子而言，光合作用单位 是 600 。就吸收 1 个光量子而言，光合作用单位是 300 。?红降现象：当光波大于 680 nm ，虽然仍被叶绿素大量吸收，但光合效率急剧下降，这 种在长波红光下光合效率下降的现象称为红降现象。?光合效率（量子产额） ：又称量子产额或量子效率，是光合作用中光的利用效率，即吸 收 1 个光量子所同化二氧化碳或放出氧分子的数量。? ?量子需要量：同化 1 分子 CO 2 或释放 1 分子 O 2 需要的光量子数。 爱默生效应 （双光增益效应） 如果在长波红光照射时， ： 再加上波长较短的红光 650～ （ 670nm ）照射，光合效率增高，比分别单独用两种波长的光照射时的总和还要高，这种 现象称为双光增益效应或爱默生效应。?希尔反应及希尔氧化剂： 在有适当的电子受体存在的条件下， 离体的叶绿体在光下使水 分解， 有氧的释放和电子受体的还原， 这一过程是 Hill 在 1937 年发现的， 故称 Hill反应。在希尔反应中接受氢的受体称希尔氧化剂。 ? P700：是 PSⅠ 的反应中心色素分子，即原初电子供体，是由两个叶绿素 a 分子组成的二聚体。这里 P 代表色素， 700 则代表 P 氧化时其吸收光谱中变化最大的波长位 置是近 700nm 处，即用氧化态吸收光谱与还原态吸收光谱间最大处的波长位置来作为 反应中心色素的标志。 ? PQ 穿梭：伴随着 PQ 的氧化还原，可使 2H 从间质移至类囊体膜内的空间，即 H 横 渡类囊体膜，搬运 2H 梭。 ? 光合链： 由一系列能发生氧化还原作用的电子传递体所组成的电子传递链， 能将水光解 所产生的电子依次传递，最后传递给 NADP ?+ + + +的同时也传递 2e ， PQ 的这种氧化还原往复变化称为 PQ 穿的总轨道。光合磷酸化： 叶绿体在光下与光合电子传递相偶联， 将无机磷与 ADP 转化成 ATP 的过 程，称为光合磷酸化。?非环式光合磷酸化：与非环式电子传递相偶联产生的磷酸化反应。有两个光系统参加， 电子传递是单方向的，能引起水的光解放氧和 ATP 与 NADPH+H+的生成。?环式光合磷酸化：与环式电子传递相偶联产生 ATP 的反应。只有光系统Ⅰ参加，电子 流经过一个循环，不能形成 NADPH+H+，也不能引起水的光解放氧，只产生 ATP 。?假环式光合磷酸化：与假环式电子传递相偶联产生 ATP 的反应。有两个光系统参加， 电子传递是单方向的，能引起水的光解放氧和 ATP 的生成，但不能生成 NADPH+H 因为 O2 是电子和质子的最终受体。+，?C3途径与 C3植物：C3途径又称卡尔文循环，整个循环由 RuBP 开始至 RuBP 再生结束，共有 14 步反应，均在叶绿体的基质中进行。全过程分为羧化、还原、再生三个 阶段。 因为二氧化碳固定后形成的第一个产物 3–磷酸甘油酸为三碳化合物， 所以称为 C ?3途径。并把只具有 C 3 途径的植物称 为 C 3 植物。C 4 途径与 C 4 植物： 又称为哈奇–斯莱克 Hatch－Slack ） （ 途径， 整个循环由 PEP 开 始至 PEP 再生结束，要经叶肉细胞和微管束鞘细胞两种细胞，循环反应因植物不同而 有差异，但基本上可分为羧化、还原或转氨、脱羧和再生四个阶段，由于这条光合碳循 环途径中二氧化碳固定后最初产物草酰乙酸为 C 4–二羧酸化合物，故称为 C 4–二羧 酸途径（ C 植物称为 C4－dicarboxylic acid pathway ） ，简称 C 4 途径。并把具有 C 植物。4途径的4?Pi 运转器：存在于叶绿体被膜上，运转磷酸丙糖与 Pi ，使二者对等交换，将磷酸丙糖转移到细胞质的专一载体。 ? 光呼吸： 绿色细胞只有在光下才能发生的吸收氧气释放二氧化碳的过程。 与光合作用有 密切的关系，光呼吸的底物是乙醇酸，由于这种呼吸只有在光下才能进行，故称为光呼 吸。 ? CAM 途径和 CAM 植物：景天科、仙人掌科等科中的植物，夜间气孔张开，吸收 CO 2 形 成有机酸，贮藏在液泡中，白天气孔关闭，有机酸脱羧放出 CO 2 ，进入卡尔文循环， 形成光合产物，这种与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为景天科酸代谢途 径。把具有景天科酸代谢途径的植物称为 CAM 植物。 ? 光饱和现象与光饱和点： 在较低光照强度下， 光合速率随光照强度的增高几乎直线上长， 当光照强度超过一定数值以后，光合速率增加转慢，如果再增加光照强度，光合速率不 再提高，这种现象称光饱和现象，开始达到光饱和现象时的光照强度称光饱和点。 ? 光补偿点：在光饱和点以下，随着光照强度的增强光合速率逐渐接近呼吸速率，当达到 某一光强度时， 光合作用吸收的二氧化碳和呼吸作用放出的二氧化碳达到动态平衡， 此 时的光照强度称光补偿点。 ? CO 2 饱和点：在一定范围内净光合速率随二氧化碳浓度的增加而增高，当达到一定程度 时，再增加二氧化碳浓度，光合速率不再增加，此时二氧化碳浓度称二氧化碳饱和点。 ? CO 2 补偿点：在二氧化碳饱和点以下，光合作用吸收的二氧化碳与呼吸作用和光呼吸释 放的二氧化碳达到动态平衡，此时环境中的二氧化碳浓度称二氧化碳补偿点。 ? ? 光能利用率：是指作物光合产物中贮存的能量占照射在单位地面上日光能的百分率。 荧光及荧光现象： 光合色素分子的激发态电子未被电子受体所接受， 其电子从第一单线 态回到基态时所发射的光称为荧光。 其叶绿素溶液在透射光下呈绿色， 在反射光下呈红 色，称荧光现象。 ? ? 荧光产额：发射荧光量子数与吸收光量子数的比值。 磷光及磷光现象： 光合色素分子受光激发后， 其电子从三线态回到基态时所发出的光称 磷光。当荧光出现后，立即中断光源，用灵敏的光学仪器还能看到短时间的“余辉” ， 这就是磷光现象。 ? 光合生产率： 又称净同化率， 指生长植株的单位叶面积在一天内进行光合作用所形成的 光合产物，减去呼吸和其他消耗之后，净积累的干物质量。 二、写出下列符号的中文名称 PQ ：质体醌； PC ：质体蓝素；Fd ：铁氧还蛋白； NADP+：氧化型辅酶Ⅱ；RuBP ：核酮糖–1，5–二磷酸； PGA ： 3 –磷酸甘油酸； GAP ： 3–磷酸甘油醛； DHAP ：磷酸二羟丙酮； FBP ：果糖–1 ，6 –二磷酸； F6P ：果糖–6–磷酸； G6P ：葡萄糖–6–磷酸； E4P ：赤鲜糖–4–磷酸； SBP ：景天庚酮糖–1 ，7–二磷酸； S7P ：景天庚酮糖–7–磷酸； R5P ：核糖–5–磷酸； Xu5P ：木酮糖–5–磷酸； Ru5P ：核酮糖–5–磷酸； PEP ：磷酸烯醇式丙酮酸； CAM ：景天科酸代谢； TP ：磷酸丙糖； HP ：磷酸己糖； OAA ：草酰乙酸； CF 1–CF 0 ：偶联因子（ ATP 酶复合物） PSⅠ：光系统Ⅰ； ； PS Ⅱ：光系统Ⅱ； BSC ：维管束鞘细胞； Mal ：苹果酸； FNR ：铁氧化蛋白– NADP+还原酶；Rubico ：核酮糖–1 ，5–二磷酸羧化酶 / 加氧酶 三、填空题 1. 光合作用是一种氧化还原反应，在反应中 被还原， H 2 O 被氧化。 20～100 （或 200 ） 个叶绿体， 1 个叶绿体中有 40～60 CO 22. 1 个叶肉细胞大约有 个基粒，一个基粒大约有 10～50 （或 100 ） 个类囊体。 3. 叶绿素分子的头部是 卟啉 环， 具有亲 水 性， 它的尾部是 叶绿醇， 具有亲 脂 性。 4. 高等植物的叶绿体色素有四种，其中叶绿素 a 为 蓝绿色，分子式是 C55H72O5N4Mg ，叶绿素 b 为 黄绿 色，分子式是 C55H7０O６N4Mg ，胡萝卜素是 橙黄 色，分子式是 C 40 H56 ，叶黄素是 黄 色，分子式是 C 40 H 56 O 2 。 基取代而形成的。 CHO5. 叶绿素 b 是叶绿素 a 分子中的 基被 CH 36. 叶绿素 a 在红光区的吸收光谱与叶绿素 b 相比，偏长光 波，在蓝紫光区则偏向 短光 波。 7. 影响叶绿素生物合成的因素主要有： 光 、 温度 、 水分 和 矿质营养 。 8. 光合作用的三大阶段指的是 原初反应 用 。 、 电子传递与光合磷酸化 和 碳素同化作9. 光合作用分为光反应和暗反应两大步骤， 从能量角度看， 第一步完成了 光能向活跃化学能 的转变，第二步完成了 活跃化学能向稳定化学能 的转变。10. 真正光合速率等于 表观光合速率 与 呼吸速率 之和。 11. PSⅠ复合物的颗粒，直径是 11nm ，在类囊体膜的 外 侧，其作用中心色素分子为 P700。 PS Ⅱ复合物的颗粒，直径是 17.5nm ，在类囊体膜的 内 侧，其作用中心色素分子为 P 680 。 12. 光反应包括 原初反应 用 。 和 光能转变成电能 三步反应，此过程发生在 和 电子传递与光合磷酸化 ， 暗反应指的是 碳素同化作13. 原初反应包括 光能的吸收 、 传递 类囊体膜 上。 14. 光反应是需光的过程，其实只有原初反应过程需要光。 、 环式光合磷酸化 和 假环式光合15. 光合磷酸化有下列三种类型： 非环式光合磷酸化磷酸化 ，通常情况下非环式光合磷酸化 占主要地位。 16. 小麦和玉米同化二氧化碳的途径分别是 C 3 和 C 4 途径。玉米最初固定二氧化碳的 受体是 PEP ，催化该反应的酶是 PEP 羧化酶 ，第一个产物是 草酰乙酸 ，进行的部位 是在叶肉 细胞。小麦固定二氧化碳受体是 RuBP ，催化该反应的酶是 RuBP 羧化酶 ，第 一个产物是 3–磷酸甘油酸 ，进行的部位是在 叶肉细胞。 17. 光合作用中产生的 O2 来源于 H 2O 。 18. 50 年代由 卡尔文 等，利用 同位素示踪 和 纸谱色层分析等方法，经过 10 年研 究，提出了光合碳循环途径。 19. 光合作用中心包括 反应中心色素分子 、 原初电子供体 和 原初电子受体 。 20. PSⅠ的作用中心色素分子是 P700， PSⅡ的反应中心色素分子是 P680。21. 电 子 传 递 通 过 两 个 光 系 统 进 行 ， PS Ⅰ 的 吸 收 峰 是 700nm ， PS Ⅱ 的 吸 收 峰 是 680nm 。 22. 光合作用同化一分子二氧化碳，需要 2 个 NADPH+H ，需要 子葡萄糖，需要 12 个 NADPH+H 23. 光反应形成的同化力是+ +3 个 }