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土壤各组分呼吸区分方法研究进展
维普资讯 http://www.cqvip.com生 态 学 杂 志 Ｃ ｉｅ 　ｏ ｒａ ｏ　 ｃｌ ｙ ２ ０ 。２ ２ ：５ ９ ｈｎｓ Ｊｕｎｌ ｆ ｏ ｇ 　 ０ ３ ２ （ ）６ ～６ 　 ｅ 　 Ｅ ｏ土壤各组分 呼吸 区分方法研 究进展 ＊ 　易 志 刚 一 蚁 伟 民 周 丽 霞　 　 　（ 中国科 学院 华南植物研 究所， 广州 ５ ０ ５ ） １ ６ ０　摘 要 土 壤 呼 吸 分 为 自养 型 呼 吸 （ 呼 吸 ） 异 养 型 呼 吸 （ 生 物 和 动 物 呼 吸 ） 区 分 各 组 分　 根 和 微 ， 呼 吸 可 了 解 在 全 球 变 化 条 件 下 土 壤 碳 循 环 和 碳 平 衡 的 动 态 。 本 文 综 述 了 ３种 主 要 区 分 自养 呼　 吸 和 异 养 呼 吸 的 方 法 ： 组 分 法 ； 根 去 除 法 ； 同 位 素 法 。 其 中 同 位 素 法 对 根 和 土 壤 的 影 响　 ① ② ③ 最小 ， 是最可 靠的一种方法 ； 综合各方 面考虑， 去除法是最切 实可行的方法 。 根 　 关键词 土壤呼 吸。 自养 型 呼 吸 。 养 型 呼 吸　 异中图分 类号 ：１ ４ １ ￥ ５ ．　文献标识 码 ： Ａ　文章编号 ：０ ０ ８ ０ ２ ０ ） １ ０ ５ ５ １０ ―４９ （０ ３ ０ ―０ ６ ―０ 　Ａｄｖ ｎｃｓ ｉ　 ｈ 　ｅ ｅ ｒ ｈ ｏ 　ｈｅｍ ｅ ｈｏ ｓ ｆ 　ｅ ｒ ｉｇ　ｈ 　ｏｍ ｐ ｎｅ ｓ ｏ 　ｏ ｌｒ ｓ ｒ ｉｎ．Ｙ ＩＺｈｉ　 ａ ｅ 　ｎ ｔ ｅ ｒ ｓ ａ ｃ 　 ｎ ｔ 　 ｔ ｄ 　ｏｒｓ ｐａ ａｔｎ ｔ ｅ ｃ ｏ ｎｔ　 ｆｓ ｉ　ｅ ｐｉａｔｏ 　 ―ｇ ｎ 。 　 ｅ ｎ Ｚ Ｕ　 ｉｉ【 ｏ ｔ　 ｈ ｎ 　ｎｔ ｕ ｅ ｆＢ ｔ ｎ ａ ｇ ＹＩ ｉ 。 ＨＯ Ｌ ｘａ Ｓ ｕｈ Ｃ ｉａＩ ｓ ｔ ｔ ｏ ｏ ｙ，ｔｅ ｈｎ ｓ Ａｃｄ ｍ ｆＳ ｉ ｃ 。 Ｗ ｍｉ ｉ ａ ｈ　 ｉ ｅ Ｃ ｅ ａ ｅ ｙｏ ｃ ｎ ｅ　 ｅ Ｃ ａ ｇ ｈ ｕ ５ ０ ５ 。 ｈ ｎ ． ｉｅ Ｊ ｕ ｎ ｌ ｆＥ ｏｏ ｙ ２ ０ 。 ２ ２ ：５ ９ ＿ ｎ ｚ ｏ 　 １ ６ ０ Ｃ ｉａ） Ｃ ｎｓ ｏ ｒ ａ　 ｃ ｌ 。 ０ ３ ２ （ ） ６ ～６ ． ｒ ｕ ｈ ｅ ｏ ｇ 　 Ｓ ｉ ｒ ｐｒｔ ｎ ｃｎ ｂ 　ｉｉｅ　 ｔ　 　 ｍｐ ｎ ｎ ｓ ｕｏ ｒｐ ｉ（ｏ ｔ ｒ ｐｒｔ ｎ ａ ｄ ｈ ｔｒ ｔ ｐ ｉ ｏ 　ｅ ｉ ｉ 　ａ 　 ｅｄｖ ｄ ｉ ｏ ｔ ｃ ｏ ｅ ｔ：ａ ｔｔｏ ｈｃ ｒｏ ） ｅ ｉ ｉ 　ｎ 　 ｅ ｏｒ ｈｃ ｌ ｓ ａｏ ｄ ｎ ｗｏｏ ｓ ａｏ ｅ ｏ 　（ ｃｏ ｅ　ｎ 　ｏ 　ａ ｎ ）ｅｐｒｔ ｎ ｍｉｒｂｓａ ｄｓ ｉｆｕ ａ ｒｓ ｉ ｉ ．Ｔｈ 　ｅ ａａｉｎ ｏ　 ｉ ｒ ｐｒｔ ｎ ｗｉ　ｏ ｔｉｕｅｔ　ｈ 　 ｎ ｅ ― ｌ ａｏ ｅｓｐ ｒｔ 　 ｓ ｌ ｅ ｉ ｉ 　 ｌ ｃ ｎ ｒ ｔ　 ｔｅ ｕ ｄ ｒ　 ｏ ｆ ｏ 　ｓ ａ ｏ ｌ ｂ ｏ ｓａ ｄｎ 　ｆｓ ｉｃ ｒｏ 　ｙ ｌ　ｎ 　ａｂ ｎｂ ｌｎ ｅｕ ｄ ｒｔｅｃ ｎ ｉｏ 　 ｆ ｂ 　ｈ ｎ ｅ ｔｎ ｉｇｏ　 ｌ ａｂ ｎ ｃ ｃｅａ ｄｃ ｒ 　ａａ ｃ　ｎ ｅ　 　 ｄｔ ｎｏ 　 ｏ 　 ｏ ｈ ｏ ｉ ｍｏ ａ ｃ ａ ｇ ．Ｔｈ ｅ　 ｒ ｒ 　 ｌ ｒｅｐ ｍａｙ ｉｍｅｈ ｄ 　 ａ ｅ ｂ ｎ ｒｎｅ ｄ ｔ ｄｓ ｎ ｕｓ 　 ｕｏ ｖｒｕ 　 ｅｅ ｔ ｐ ｉ ｓｉ ｒ ｐ ｔ ｎ ｉｃ ｄｎ ： ｔｏ ｓ ｖ 　 ｅ 　ｅ ｗｅ 　 　 ｉ ｇ ｉ ａ ｔ ｅ ｓ ｈ ｔ ｏ ｒ ｈｃ ｏ ｌ ｅ ｉ ｉ 　ｎ ｌ ｉ ①　 ｈ ｏ ｉ ｔ ｈ － ｓ ｒ ｏ 　 　ｓ ｒ ｏ ａ ｕ ｇ ｏ ｏ ｅ ｔ ｍｅｈ ｃ ｍｐ ｎ ｎｓ ｔｏ ； ｒｏ　ｘ ｌ ｉｎｍｅｈ 　ｎ ｄ ② ｏｔ ｃ ｏ ｅ ｕ ｓ ｔｏ ａ ｄ③ ｉ ｔｐ ｄ ｏ ｓｏ ｅｍｅｈ ． ｈ ｉ ｔｐ ｍｅ ｏ ｉ ｔ ｅｂｓ　 ｔｏ Ｔ ｅ ｓ ｏｅ ｄ ｏ ｔｄ ｓ ｈ 　ｅｔ ｈｗｉｈ ｔ ｅ ｌａ ｔｄ ｓｕ ｂ ｎ ｅｔ 　 ｉ ａ ｄ ｒｏ ｓ ｔ 　 ｈ 　 ｓ 　 ｉ ｒ ａ ｃ 　 ｓ ｌ ｎ 　 ｏ ｔ ．Ｔａ ｉｇ ｉ ｔ　 ｃ ｕ ｔ ｆａｌ ｈ ｅ ｔ ｏ ｏ 　 ｋ ｎ 　 ｏ ａ ｃ ｎ 　 　 　 ｅ￣ｃ ｒ ，ｔ ｅ ｒ ｏ 　ｘ ｌ ｉｎ ｎ ｏ ｏ ｌ ｔ ｏ ｔｓ ｈ 　ｏ ｔｅ ｃｕ ｏ 　 ｓ ｍｅ ｈ ｄ ｗ ｌ ｂ 　ｈ 　 ｓ　 ｒ ｃ ｉａ　 　 ｈ 　ｕ ｕ ｅ 　 ｔ ｏ 　 ｌ ｅ ｔ ｅｍ０ ｔｐ ａ ｔ ｌ ｎ ｔ ｅｆ ｔ ｒ ． ｉ 　 ｃ ｉＫｅ 　 ｏ ｄ 　 ｓ ｉ ｒ ｐｒ ｔ ｎ ａ ｔ ｔ ｈｃｒ ｐｒ ｔ ｎ ｙ ｗ ｒ ｓ ｏ ｌ ｅ ｉ ｉ ， ｕ ０ ｍｐ 　 ｅ ｉ ｉ ，ｈ ｔ ｒ ｔ ｐ ｉ　ｅ ｐ ｒ ｔ ｎ 　 　ｓ ａｏ ｓ ａｏ ｅｅ ｏ ｒ ｈ ｃ ｒ ｉ ｉ ． ｏ ｓ ａｏ１ 引言　化 学氧 化 过 程对 土 壤 呼 吸 的作 用 较 小 。 般 很 少 考　 一 虑 ， 排 除该 过程 。 壤 呼 吸可 分为 自养 呼 吸 和异 养　 若 土 呼吸 两大 类 。 自养 呼 吸消耗 的底物 直接 来 源 于植 物　 地 上部 分 。 异 养 呼 吸 利 用 土 壤 中 的 有 机 或 无 机　 而 碳　 。而 通常 指 的 土 壤 呼 吸 速 率 是 通 过 直接 测 定　 从 土壤 表 面 释 放 ｃ ２的 量 来 确 定 ， 没 有 碳 流 失 。 ｏ 在 　 且 土 壤通 气 良好 的情 况 下 得 到 的 ｃ ２释 放 速 率 近　 ０似 实 际土 壤 呼 吸速 率 。 　大气 ｃ ｏ２浓 度 的 增 加 是 气 候 变 化 的 一 个 重 要　 原 因 ， 可 导致 生 态 系统 中地 下 碳 的分 配 量 和贮 量　 并 增 加［ 根 密 度 加 大 。 壤 ｃ 　 纠， 土 ｏｚ的 释 放 量 随 之 增　 ］ ［， ， ］ ｊ ２ ２ ３ 。增 加土 壤 碳 贮 存 能 力 是 减 缓 大 气 ｃ ｈ ￣ ０ ８６ ｃ　 浓 度增 加 的有 效方 法 ［ ］许 多研 究 已经 讨 论 了该方　 ２， ９法 的可 行性 ［ ４， ， ｌ　 ９ ４ ７５ 。 ， ４ ｔ 土壤 是 一个 巨大 的碳 库 。 碳贮 量 为 １ ３ ４×１ 墙 ．９ ０　ｇ　 ［ 。。，严 格 的根 呼 吸属 于 自养 呼 吸 ， 实 际 研 究 中很　 但 难 将根 呼 吸 和根 际微 生 物 呼 吸 区分 开 。Ｗｉｎ［ ］ ａ ｔ ８对　 ５ 根 呼 吸 的定 义是 ： 根呼 吸指 利 用来 源于 植 物体 的有　 “ 机 物进 行 呼 吸 的所 有过 程 ， 包括 活 根 的呼 吸 ， 共生 菌　 根 真菌 和 与之 相 关 的有 机 体 的 呼 吸， 及 根 际 分 解　 以 者 利 用根 的 分 泌物 和新 鲜根 的 死亡 组 织而 进行 的呼　 吸 过 程” 此 概念 中 所指 的根 呼 吸包 含 许多 值 得 区分　 ， 但很 难 区 分 的过 程 ， 多 科 研 工 作 者 在 这 方 面 做 过　 许 尝试 【 ‘　， ? 。本 文 将 根 据 呼 吸 和 根 际微 生 物　 　? ? 　 　ｌ 　 ‘０ 呼 吸视 为同 一个 组分 加 以研 究 。 　＊ 国 家 自然 科 学 基 金 项 目 （０ ７ ０ ２ 、 国科 学 院 知 识 创 新 资 助 项 　 ３ １１９）中 目 （ Ｃ ２４ ７ 。 Ｋｚ Ｘ ―０ ）　 ＊ ＊ 通 讯 作 者　 收 稿 日期 ：０ １ ７―２ 　 改 回 日期 ：０ １ ０―１　 ２ ０ ―０ ５ ２ ０ ―１ ８而 森 林 土 壤 中 的 碳 贮 量 为 全 球 土 壤 碳 库 的　。７ ３％ ［ 　全球 每 年 由 土 壤 释 放 的 ｃ ｈ 量 为 ６ 　 ｃ ８×１ 　 ， 远 高 于 由 于 燃 烧 而 释 放 的 ｃ ｈ量 （ ． 　 ０ ｇ远 ｃ ５ ２× １ 　Ｃ ｔ ０ｇ ） 引。 如此 巨大 的 土 壤 碳 贮 量 及 其 ｃ 排 放　 　 ｏ２量 ， 微 有变 化 都 会 对 全 球 碳 循 环 和 碳 平 衡 产 生 巨　 稍大 的影响 。 因此 ， 确 测 定 土 壤 呼 吸 及 其 各 组 分 的　 精 呼吸 ， 目前 全 球 变 化 研 究 中最 基 础 和 最 迫 切 需 要　 是研 究的课 题 。 　土壤 呼 吸 ， 指未 扰 动 土 壤 中 产生 Ｃ ２的所 有 代　 ０ 谢过 程　５， 括 ３个 生 物学 过 程 （ 壤微 生 物 呼 吸 、 Ｊ包 土 　 土壤 动物 呼 吸 和 根 呼 吸 ） 一个 化 学 氧 化 过 程 ［ ｌ 和 ４。 ９　维普资讯 http://www.cqvip.com生态学杂 志第２ ２卷第 ２期 　２ 区分 土壤 各 组分 呼吸 的方 法　２ １ 组 分 法　 ．隔开 （ 目的同 上 ） 一 定 时 间（ ～５个 月 ） 样 点 内的　 ， ３ 后根 死 亡分 解 ， 定期 测 量该 样 点 内的土 壤 呼 吸速 率 ， 最　 终 稳定 时 的土 壤 呼 吸速 率 即 为 无 根 的 土 壤 呼 吸 速　 率， 两者 相减 即得 到 根 呼吸 速率　 。 　 该 方法 与 根 移 走 法 相 比， 土 壤 的扰 动 相 对 较　 对小， 对土 壤 呼吸速 率 的影响 较 小 ， 大 缺 点是 残 留在　 最组 分 法 是 将 土 壤 释 放 的 ｃ ｚ分 为 不 同 的来 源　 ｏ （ 如根 和 去 根 土 壤 ） 测 量 不 同 组 分 ｃ ｚ的 释 放 速　 ， ｏ 率 ， 每组 分速 率 相 加 即 得 到 土 壤 总 呼 吸 速 率 。 用　 将 组 成成 分 法获 得 的土 壤 总 呼吸速 率 应 与原 位 测量 得　到 的土 壤 总 呼吸 速 率 进 行 比较 ， 有 两 者 接 近 时 得　 只样地 内的死根 将 分 解 ， 且 有 研 究认 为 根 在 很 长 一　 而 段时 间 内不 会 死 亡 ［ ， 而 对 根 呼 吸 的估 计 偏 低 。 　 从 　Ｅ ｅ 等［ 　 该 方 法 测 量 了 湿 地 松 （ ｉｕ　ｌｉ ｔ　 ｗ ｌ ２Ｊ ３用 Ｐ ｎ ｓｅｌ ｔ ｉ ｏｉ到 的 各组 分 呼 吸值 才有 效 。 　Ｒｔａ ＝ （ 　 。 Ｂｒｔ （ 　ｉ Ｗ ｓ ） （ ） ｏＩ ｔ Ｒ 。 × ｏ ）＋ ＲｓＩ ｏ ｏ ０× ｏ 　 １　 “Ｅ．根 呼 吸 量 时 认 为 ， 切 断 后 几 个 月 再 测 量 ｃ 　 ） 根 ０２ 的释放 量 ， 并定 期 抽 样 检 查 样 方 中活 根 的 生物 量 可　以解 决 此 问题 ， 得 到 湿 地 松 根 呼 吸 占土 壤 总 呼 吸　 并式 中， 　ａ 土壤 总 呼 吸 速率 ， 　 为 根 呼 吸 速 率 ， Ｒ Ｉ 为 Ｒ 　 Ｒ 为过筛 土壤 的 呼吸速 率 ， 　 为根 的 生物 量， 　Ｉ Ｂ 　 ｗ　Ｉ 筛 土 壤 的重量 。 为过 　的比例 分 别 是 ： ９年 龄 为 ５ ％， ９年 龄 为 ６ ％； １ ２ ２ 　 Ｂｗ ｅ ｕ ｏ ｄ ｎ等 　研 究 了 马萨 诸 塞 州 （ ｓａｈ ｓｔ ） ０ Ｍａｓｃ ｕｅｔ ８　 ｓ年 龄 的 阔叶混 交 林 ， 研究 在根 切 断后 ９个 月进行 ， 该 　组分 法 存 在 如 下缺 点 ： 土 壤 各组 分 的 区 分过　 ① 于人 为化 ， 某些 组分 （ 如动 物 ） 呼 吸未 包括 在 内 ； 的 ②　 该 方 法对 系 统 的扰 动剧 烈 ， 到 的各 组 分 呼 吸速 率　 得 都不 代表 自然 （ 位 ） 原 水平 ， 实 际 各 组 分 呼 吸 相 差　 与 较远 ， 据 可靠 性 较 低。 数 　２ ２ 根 去 除法　 ．故 根 呼吸 对土 壤 呼 吸 的影 响 不 大 ， 由于 根 分 解 的 贡　献不 同 ， 根呼 吸 占土 壤 呼 吸 的 比例 在 ３ ％～４ ％变　 ３ ９化， 细根 在 ４个 月之 内分解 达到 稳 定 ， 测量 结 果影　 对响较 小 。 　２ ２ １ 根 移走 法 ．．首 先 原位 测 量 土壤 总 呼 吸速率 ， 　２ ２ ３ 林 窗分 析 法 ．．形 成一 定 时 间的林 窗 ， 窗 内　 林然后 分土 层 将 样 方 中根 去 掉 ， 无 根 土按 土 层 放 回　 将原处， 用隔 离物 将 无根 土 壤 与 周 围环 境 隔 开 。 隔 离　无 大 的木本 植物 ， 基 本 死亡 ， 根 呼 吸对 土壤 呼 吸　 根 故 的影 响 较小 ， 比较 林 窗 下 和 林 内土 壤 呼 吸速 率 的 差　 别， 即可 得 到根 呼 吸速 率 ［ ， 】　 １３。 ２９物最 好是 玻 璃 纤 维 或 一 定 孔 隙度 的纱 网 ， 样 既 可　 这 阻止 新根 进 入 ， 不 阻 碍 土 壤 水 分 和 气 体 的 交 换 。 又 　 当土 壤理 化 条 件 相 对 稳 定 后 ， 量 得 到 的 呼 吸 速 率　 测与 土壤 总 呼 吸速 率之 差 ， 即得 到 根 呼 吸速 率 。 　 Ｗｉ ｔ ７用该 方法 测 量 了 ２ ａ ［］ ｎ５ ９年 的混 交 林 ， 现　 发Ｂ ｕ ［ 研 究 了 １ ６年 水 青 冈 （ ａ ｕ　　 ） ｒ ｍｅ 　Ｊ ４ Ｆ ｇ ｓＩ． 林　 中 ３ ｍ 宽林 窗 中 的土 壤 呼 吸， 林 窗 在 实 验 前 ２年　 ０ 该已经形 成 。研 究表 明， 窗 中央 的呼 吸速 率最 低 ， 林 根　呼 吸 占 土 壤 呼 吸 的 ４ ％； ｋ ｎ ０ Ｎａ ａ ｅ等　９用 同 样 的 方　 Ｊ法 研 究了 日本西 部 的 成 熟 阔 叶林 ， 呼 吸 占 土 壤 呼　 根根 呼 吸占 土壤 总 呼 吸 的 ４ ％～６ ％， 研 究 中土 壤　 ５ ０ 该呼 吸 的测量 在根 移 走后 ２ ～４周 内完 成 ， 在如 此 短 时　吸的 ５ ％。 因为该 研 究 在林 窗 形 成 后 立 即 进 行 ， １ 故　 由于根 分解 而 带 来 的误 差 较 大 ， ｏ ｃ ２释 放 量 的 ２ ％ ０ 　是 由根 分 解产 生 的 。 　 林 窗分 析 法 除 存 在 和 开 沟 法 同 样 的 问题 外 ， 还　间内不 可能 有 明 显 的 根 侵 入 ， 没有 用 隔 离 物 ； ｄ　 故 Ｅ―ｗａｄ ［ ］ 到根 呼 吸 占土 壤 总呼 吸 的 ５ ％～７ ％的　 ｒｓ２ 得 ２ ４ ８结论 ［ 　 Ｔｈｅｒｎ等 ［ 测 量 了 比利 时 栎 树 （ ｕ ｒ ２ ； ｉｒ ２ ｏ 　】 Ｑ ｅ― 　ＣＳＬ． 、 耳 枥 （ ａ ｐｎ ｓ Ｌ ） 落 的 土壤 呼 吸 ， ｔ　 ）鹅 ｔ Ｃ ｒ ｉｕ　 ． 群 得　 出根 呼吸 占 土壤 呼 吸 ９ ％的结论 。 ０ 　需 考虑 以下 因素 ： 窗 内将 有 幼苗 生长 入 侵 ， 而低　 林 从估 根 呼 吸的速 率 ； 窗 必须 有 一定 的 面积 ， 小 则林　 林 太根 移 走法 不 会 带入 大 量死 根 而影 响 土壤 呼 吸速　 率 ， 该方 法 可 以 同 时 得 到 根 生 物 量 的数 据 。但 该　 且 方法 对 土壤 的扰 动 太 大 ， 响 了 土 壤 呼 吸 速 率 的 准　 影 确测 量 。Ｂ ｅ― ｈ ｒｕ ｅ ｕ等［ 】 究 农 田 土 壤 Ｃ ２ ｌ Ｃ ａａ ｄ ａ ｔ ｍ研 Ｏ　 的释放 量 时强 调 ， 扰后 土壤 Ｃ ２的释 放 速 率 增 加　 干 ｏ 主 要是 由于 易分 解 有机 物 的分 解 加速 而 导致 的。 　２ ２ ２ 开 沟法　 在选 定 的 样 方 内首 先 测 量 土 壤 总　 ．． 呼吸 。 随后 在 样 点边 缘 开沟 ， 样 地 中 的根与 外 界 切　 将 断 ， 不 将根 移 走 ， 时用 隔离 物 将样 点 与周 围环 境　 而 同内根侵 入到 样 方 中， 大 则 林 窗 与 林 内土 壤 理 化 性　 太 质 相 差太 大 ， 法进 行 比较 。 无 　 总之 ， 去 除法 不 可 能排 除干 扰 的影 响 ， 扰后　 根 干一段 时 间测 量可 减 小 实验 误 差 ， 时 间越 长 ， 侵入　 但 根样方 内的可 能性 越 大 ， 使 有 隔离 物 将 样 方与 周 围　 即环境 隔 开 ， 仍将 有根 从隔 离物 下 部侵 入 样方 中　。。 。 　 由于根 去 除 后 水 分 运 输 受 阻 ， 壤 湿 度 的 增　 土 加［ 。 　 从而 影 响 土 壤 呼 吸 和 凋 落 物 分 解 的速 率 ， 虽　 然湿 度对 其 影响 较 小 ［ 　． 】但 在 一些 极 端 的 生 态　 　， ５ ， ４维普资讯 http://www.cqvip.com易志刚 等 ： 壤各组分 呼吸区分方法研 究进展　 土６　 ７系统 或一 年 中的 某 些 特 殊 的 时 间 ， 度 则 成 为 土 壤　 湿题 ， 从 这方 面考 虑 ， 定 同 位 素　Ｃ较 放射 性 同 位　 若 稳 素“ Ｃ好 ， 也受 到 实 验 设 备 ， 但 同位 素分 析 昂 贵 等 条　 件 的限 制 。 　２ ３ ２ 连 续标 记法　 该 法 是 指 在 植 物 生 长 期 限 的　 ．．呼 吸 的限制 因子 ； 度是 影 响土 壤 呼 吸的关 键 因 素。 温 　 两 者 的相关 性 较好 ［ ８４】当温度 在 ｌ ～４ ℃ 化 时 ． ６， ， ， ４ ０ ０ 　 土 壤 呼 吸 速 率 随 温 度 的 升 高 而 增 加 （ 。＝２～ Ｑ， 　２５ ， 温 度 超 过 ４ ℃ 时 ， ０ ．） 当 ０ Ｃ ２的 释 放 速 率 反 而 下　某 阶段 内， 在实 验 室 （ 密封 室 ） 野外 条 件下 。 植 物　 或 对进 行 不 间断 标记 的一 种方 法 。实验 室可 进 行个 体 较　 小植 物 ¨ Ｃ的 连 续 示 踪 标 记 【 ， ， ］ 但 不 适 于 较 大　 １ ３５ ， ７４６降 ［ ， ］ 因此 ， 何 影 响土 壤 温 度 的 因 素均 必 须 加　 １５ ， ３６ 任以考 虑 。 　 ２ ３ 同位 素法　 ．的木 本 植物 。野 外 连 续 标 记 法 测 量 可 分 如 下 两 种 ： 　 该 法是 一 次性 加 入示 踪 物 （ 通　 ①利 用 核爆 炸 产 生 的ＨＣ； 利 用 植物 光 合途 径 不 同　 ②２ ３ １ 脉 冲 标记 法 ．．常为 ¨ Ｃ或　Ｃ标 记 的 Ｃ ） 一 定 时 间 内测 量 示 踪　 ０２ ， 物 的分 布 ， 及 呼 吸 产 生 的 Ｃ ２中 示 踪 物 的 量 ， 以 Ｏ 该　 方法 适 合于 实验 室个 体 较 小 植 物 的 操 作 ， 外 测 量　 野 还有 一 定 的 难 度［ ， ， ］ １ ３ ５ 。在 脉 冲标 记 法 的 基 础 上　 ６８ ６而改 变 其稳 定 同位 素 的特 征 。 　２ ０世纪 ５ ０年 代 和 ６ ０年 代 早 期 的 核 试 验 增 加　 了大 气 中ＨＣ 的 含 量 ， 实 际 上 造 成 了 全 球 范 围 内　 这 长时 间 的 同位素 标 记 试 验 环 境 ， 这 对 土 壤 和 植 物　 且 Ｃ库 的 标记 是均 一 的 。 ６ ｒ ［ ］ 为可 以通 过 测 量　 Ｄ ｒ等 １认 ８大气 、 壤 有 机 物 （ ＯＭ ） 土 壤 呼 吸 释 放 ｃ ２中　 土 Ｓ 和 ０经过 改 进 ， 得 到 另 外 一 种 方 法 ―― 重 复 脉 冲 标 记　 可法， 即在 植 物 不 同 的 生 长 季 节 加 入 同 位 素 标 记 的　 Ｃ ２ Ｏ 。该 方 法 成功 地 用 于 估 算 Ｃ的 积 累 量 ［ ， ， ］ ２３５ 。 ５ １２ 　“Ｃ的 丰度 来估 算 根 呼 吸 占 土壤 呼 吸 的 比例 。 根 呼　吸 产生 的 ￣ ２ “ ０ 中 Ｃ含 量 与 大 气 ｃ ２中 “Ｃ含 量 接　 ０ 近， Ｓ 而 ＯＭ 周转 的时 间长 ， 与 大 气 Ｃ ２交换 相 对　 且 ０ 少。 Ｓ 故 ＯＭ 分解 释 放 的 ｃ ｚ中“ ｏ Ｃ含 量 小 。夏 季 根　 呼 吸速 率 高 ， 土壤 呼 吸产 生 的 ｃ ２中 Ｈ ｏ Ｃ含 量 高 ， 意　不管 是脉 冲 标记 法 还 是 重 复 脉 冲 标 记 法 。 两个 关　 有键 问题 必 须 注 意 ： 捕 获 的 时 间 ； 植 物 的 生 长 阶　 ① ②段。 　捕 获 时 间是 标记 和 测量 的 时 间 间隔 。在捕 获 时　间内， 求 标记 物 能 完全 分 配并 运 输 到 植 物 的 目标　 要 部 位［ ］ 一般 而 言 ， ４。 １ 新合 成 的 碳化 合 物 在植 物 体 内　的运 输很 快 ， 随 植 物 种类 和 生 长状 况 不 同 而 有 差　 但 异 。提前 测 量 将 导 致 呼 吸 量 的 明显 变 化 ， 为 植 物　 因 Ｃ库 主要 受 新 合 成 的 光 合 产 物 的 影 响 ， 这 些 物 质　 而 较容 易标 记 ， 同位 素 标 记 在 植物 Ｃ库 中是 不 均 一　 且味 着土 壤 呼 吸产 生 的 ｃ ｚ大 部分 来 自于 根 呼 吸 ， ｏ 而　 冬天 则 不 同 ， 壤 呼 吸产 生 的 Ｃ ２中 ¨Ｃ含 量 接 近　 土 ０于Ｓ ＯＭ 分 解 产 生 的 ｃ ２中ＨＣ的 含 量 ［ ｌＤ６ｒ ｏ 　 。 ｒ 等　 ８用该 方 法 计 算 得 到 了 根 呼 吸 占 土 壤 呼 吸 ４ ％ ～ ０ 　５ ％的结 论 。 ０ 　不 同 光 合途 径 （ ３ 径 或 Ｃ 途 径 ） Ｃ途 ４ 的植 物 其 同　性标 记 。 般 糖 类 和 不 稳 定 的化 合物 容 易 标 记 ［ ］ 一 ３。 ３　 正 因为 易分 解 的 含 碳 化 合 物 优 先 得 到 标 记 ， 脉 冲　 故标 记 法 得 到 的 根 呼 吸 数 据 高 于 实 际 的 根 呼　 吸［ ， ， ］ ２ ３ ３ 。在 毒麦 草 （ ｏｉｍ　　 ） 落 中， 一 脉　 ７８３ Ｌｌ “ Ｉ， 群 单 冲 标记 法得 到 的根 呼吸速 率 是 预 标记 法 所得 结果 的　 ３ ０倍 。 要 原 因是 后 者 ＨＣ 标 记 物 的 分 配 更 为 充　 主 分［ 　 ３ 引。 利 用 同位 素 标 记 法 测 量 根 呼 吸 时 ， 物 的 生 长　 植位素 碳 的组 成 相 差 １４ 　 ， Ｃ 植 物 的　 Ｃ值　 ． ％［ 即 ３平均 为 一１ ２ ｃ 植 物 的　 Ｃ值 平 均 为 一２ ６ 　 ． ％。 ４ ． ％。 而 且 ， 物 呼 吸 产 生 的 Ｃ ２中 的　 Ｃ 　Ｃ值 与 植 物　 植 ０ ／中的该 比值 相 似 ， Ｏ 分 解 产 生 的 Ｃ ＳＭ ０２中　 Ｃ 　Ｃ ／ 　 值 与相 应 生 长 Ｃ 或 Ｃ 植 物 土 壤 Ｓ ３ ４ ＯＭ 中 的该 比值　一致　引。通 过改 变 植 物 的 生 长 环 境 （ Ｃ 如 ４植 物 栽　种 在原 来 生长　 植 物 的 土 壤 中 ） 测 量 土 壤 呼 吸 产　 ，阶段 非 常重 要 。 随 植 物 的 生 长 阶段 不 同， 合 成 的　 新 ¨ Ｃ化合 物 运 输 到 地 上 和 地 下 的 比例 不 同 ［ ， ， ］ ２３３ ， ５ １２ 　例如 ， 大 麦 （ ｒ ｅ ｍ Ｉ， 和 小 麦 （ ｒ ｉ ｍ Ｉ．　 在 Ｈｏｄ ｕ 　 　 ） Ｔ ｉｃ 　　） ｔｕ 的幼 苗 时期 。 ¨Ｃ化 合 物 主 要运 输 到 根 部 ， 植 物 成　 随 熟 ， 和 枝 条 中 ＨＣ化 合 物 的 比例 增 加 ［ 芽 　 引。从 这 方　 面考 虑 。 复脉 冲标 记 法 比脉 冲 标 记 法 得 到 的 结 果　 重更 准确 。 　生的 ｃ ２ ０ 中　 ｃ值 的 变 化 来 计 算 根 呼 吸 占 土 壤 呼　吸 的 比例 ： 　Ｒ ＝ （ 一 ４／ 　３一 ４　 Ｃ 　 　 ）（ 　 ） （） ２　式 中 ， Ｃ 为 根 呼 吸 占 土 壤 呼 吸 的 比例 ， 为 土 壤　 Ｒ 　Ｃ ２ Ｃ值 ， Ｏ　 　４为 Ｃ ４植物　Ｃ值 （ 根 呼 吸产 生　 与的 Ｃ ２　 Ｃ值 相 近 ） 艿 为 生 长 Ｃ ｏ８ ，３ ３植 物 土 壤 Ｓ ＯＭ　 Ｃ值 （ Ｓ 与 ＯＭ 分 解 产 生 的 Ｃ ２的　 ０近 ）　 。Ｃ值 相　尽 管 脉 冲 标 记 法 在 野 外 条 件下 可 行 且 看 似 简　 单 ， 仍然 有 其 局限性 ， 但 主要 是 健 康和 安全 方 面 的问　Ｒ ｃ ｅｔ 等　６将 玉 蜀 黍 （ ｅ　 ｙ　 ） 一 种　 ｏｈｔ ｅ Ｊ Ｚ ａ ｍａ ｓＬ． （维普资讯 http://www.cqvip.com生态学杂志第２ ２卷第 ２期　Ｃ 植物 ） 种 在 生长 Ｃ 植物 的土 壤 中， 过 试 验 地　 ４ 栽 ３ 通和 对照 地 之 间碳 同位 素 的 比例 比较 ， 出根 呼 吸 占　 得关 土壤 呼 吸的 研 究 工 作 较 少 ， 要 集 中 在 北 方 温 带　 主 森林 和 草 地 生 态 系 统 【 ３ ６ ］ 热 带 和 亚 热 带 很　 １－，， ， ８ 少 ［　 ， 有关 森林 土 壤 呼 吸 各 组 分 的 区分 工 作 在　 　 而 ?国 内未见 报道 。有关 这 方 面 的工 作将 让 我 们进 一步　土 壤 总 呼吸 ５ ～５ ％， 最 大 值 出 现 在 植 物 生 长　 ％ ０ 且季 节 ， 时 土壤 Ｃ ２的　 此 Ｏ Ｃ最 高 。 　 稳 定 同 位 素 法 与 与 其 他 标 记 法 相 比 有 如 下 优　了解 土壤 碳循 环 和 碳 平 衡 ， 于 探 讨 在 全 球 气 候 变　 对化条 件 下 森 林 和 森 林 土 壤 作 为 Ｃ源还 是 Ｃ库 的 问　题 具 有深 远 的意 义 。 　致谢 本文得到 丁明懋老师 的热情导和 帮助， 此致谢 ！ 特 　点： ①植 物 和土 壤 是统 一 的 自然 标记 ； 无放 射 安 全　 ②方 面 的 问题 。 　利 用稳 定 同 位 素 区分土 壤各 组 分 呼吸 时有 几 个　 关 键 性 的 问题 值 得注 意 ： 当光 合途 径 没 有差 异 时 ， ① 　 根 呼 吸和 Ｓ Ｍ 分解 产 生 的 Ｃ ２中　 Ｏ ０ Ｃ相 差 较 小 ， 　 不适 于 区分 土 壤 各 组 分 呼 吸 ； 通 过 呼 吸 或 分 解 产　 ②生 的 Ｃ ２中　Ｃ比 例 小 于 呼 吸 底 物 中对 应 的 比 例 ； ０ 　 ③土 壤 ｃ ｚ中　Ｃ比例 比地 表 释 放 的 Ｃ ｏ ０２中　Ｃ高　参 考 文 献　［ ］ 刘 绍 辉 ， 精 云 ．９ ７ 土 壤 呼 吸 的 影 响 因 素 及 全 球 尺 度 下 温　 １ 方 １９ ． 度 的 影 响 ［］生 态学 报 ，７ ５ ：６ ～４ ６　 Ｊ． １ （ ）４ ９ ７ ． ［ ］ 吴仲民， ２ 曾庆波 ， 李意德 ， ．９ ７ 尖峰岭热 带森林 土壤 Ｃ储　 等 １９ ． 量 和 ｃ ） 排 放 量 的 初 步 研 究 ［］ 植 物 生 态 学 报 ， １ ５ ：１　 （２ Ｊ． ２ （ ）４６～４ ３． ２ 　０ ４ 因 为　ｃ ｚ比　 ｃ ． ％， ｏ ｏｚ的 扩 散 速 度 要 快 ｌ 】 因　 ¨， 此 在用 稳 定 同位 素法 时 ， 区分 土 壤 ｃ ｚ与 地 表 释　 应 ｏ放 的 ｃ 这 两个 概 念 ； ｌ ｏ２ ④ ｄ中土 壤大 气 压 的改 变 将　［ ］ 李凌浩， ．０ ０ 锡 林河流域 羊草草 原群落 土壤 呼吸及 其影　 ３ 等 ２０ ． 响 因 子 的 研 究 ［］ 植 物 生 态 学 报 ，４：８　 ６ ６　 Ｊ． ２ ６０ ８ ． ［ ］ 李凌浩， ４ 陈左 忠．９ ８ 草地群落 的土 壤呼吸［ ］生 态学杂志 ， １９ ． Ｊ． 　１ （ ）４ ～５ ． ７ ４ ：５ １　影 响土 壤 Ｃ ２中 Ｃ同 位 素组 成 的变 化 ， 而 影 响到　 Ｏ 从土 壤 各组 分 呼吸 所 占 比例 的改 变 。 　与脉 冲 标记 法 相 比 ， 续 标记 法 有 的主 要优 点 ： 连 　 ① 对 植物 Ｃ库 的 标记 是 均 匀 的 ； 植 物 生 长在 自然　 ② 状态下， 其结 果较 接 近 于真 实 水平 ； 在森 林 生 态 系　 ③统 中可 以进 行 ， 这 正 是 脉 冲 标 记 法 和 重 复 脉 冲标　 而 记 法很 难 做到 的。 　 有研 究表 明 ， Ｃ 同 位 素 标 记 法 得 到 的 根 呼 吸　 　［ ］ 陈四清 ， ５　 崔骁 勇， 周广胜， ． ９ ９ 内蒙 古锡林 河流域 大针 茅　 等 １９ ． 草原土壤 呼吸和 凋落 物分 解的 Ｃ ｈ排放 速率 研究 ［ ］ 植物　 （ Ｊ． 学报 ，１６５ ５ 　 ４ ：４ ～６０． ［ ］ 崔 玉亭 ， 纯 儒 ， 进 登 ．９ ７ 集 约 高 产 农 业 生 态 系 统有 机 物　 ６ 韩 卢 １９ ． 分 解 及 土 壤 呼 吸 动 态 研 究 ［］ 应 用 生 态 学 报 ， （ ） ５ － ６ 　 Ｊ． ８ １ ：９ ４． ［ ］ 黄 承才， ７ 葛滢， 常杰， ．９ ９ 中亚热 带 东部 三种 主要 木本 群　 等 １９ ． 落土壤 呼吸的研究 ［］ 生态学报， ９ ３ ４ ３ ８　 Ｊ． １ ：２ － ２ ． ［ 】 蒋 高 明 ， 银 晓 ．９ ７． 京 山 区 辽 东 栎 林 土 壤 释 放 ｃ ） ８ 黄 １９ 北 （２的模 　 拟 实验 研 究 ［ ］生 态 学 报 ，７ ５ ：７ －４ ２　 Ｊ． １（）４６ ８ ．［ ］ Ａ ｄｒｏ 　Ｍ ．９ １ Ｔ ｅ ｆ ｃｓ ｆ ｌ ｔ　ｈｎ ｅ ｎｄｃｍｐ ｓ　 ９ ｎ ｅｓｎＪ １ ９ ． ｈ 　 ｆ ｔｏ　ｉ ｅ ａｇ　 　ｅｏ ｏｉ ｅ ｅ 　 ｃｍａ ｃ ｏ － ｔ ｎｐｏｅｓｓｉ　ｒｓｌｎ 　ｎ 　ｏ ｉｒｕ　 ｒｓ ［ ］ Ｅ ｏ ． － ｉ 　ｒｃｓｅ　 ｇａｓ ｄａｄ ｃｎｆｏ ｓｆ ｅｔ Ｊ ． ｃ１ 却 　 ｏ ｎ ａ ｅ ｏ ｓ． ，１： ２ ３ ６～ ３ ７． ４ 　［Ｏ　 Ｂ ｌＣ ａａ ｄａ　 ， ｌｒＪＬ ｕ ｅ ｕ　 １ ９ Ｋｉｅｉ 　ｆ ａ― １ ］ ｅｔ ｈｒｕ ｅｕＣ Ｍｕｈ 　， ａｄ ｌ ｔ ． ｏ Ｈ．９０． ｎｔ ｓ 　 ｒ ｃｏ ｃ 　ｏ 　 ｉｘｄ 　 ｖ ｌｔ ｂ ｎ ｄ ｏ ｉ ｅ ｅ ｏ ｕ ｉ 　 ｎ ｒ ｌｔ ｎ ｔ 　 ｃ ｏ ｉ 　 ｏ ｓ 　 ｄ ｔｒ ― ｏｎ ｉ 　 ｅ ａ ｉ 　 Ｏ ｍｉｒ ｂａ ｂｉｍａ ｓ ａ 　 ｅ ｎ 　 ｏ ｌ ｎ占土 壤 呼 吸 的值 与 根 去 除法 得 到 的结 果 相 近 ， 者　 两均 为 测量 土壤 呼 吸 和根 呼吸 的行 之有 效 的方 法 － 　 ４ 引。 ３ 结 论　ｐ ｒｔｒ［ ］Ｓ ｉ Ｓ ｉ ｏ ．Ａｍ ．Ｊ．５ ：３ ４ １２ ． ｅａｕｅＪ ． ｏｌ ｃ ．Ｓ ＝ 　 　 ， ４ １２ － ３ ８　 ［１ Ｂ ｗｄ ｎＲ Ｎ ｄ ｈ ｆ ｒ ， ｏｎ　 Ｄ， ｔａ ． ９ ３ Ｃ ｎｒ ｕ　 １ ］ ｏ ｅ　 Ｄ， ａ ｄ ｏ ｅ　 Ｂ ｏ ｅＲ ｅ １ １ ９ ． ｏ ｔｉ ． 　 ｂｔ ｎ 　 　 ｂ ｖ － ｒ ｕ 　 ｔｅ ， ｅ ｏ ｇ ｕ ｄ ｌ ｔｒ ａ ｄ ｒ ｏ 　ｅ ｐ ｒ ― ｉ ｓｏｆ ｏ ｅ ｇ ｎｄ ｌ ｔｒ ｂ ｌｗ． ｒ ｎ 　ｉ ｅ ， ｏ ａ ｏ ｉ ｏ ｔ ｎ 　ｏ ｔ ｓ ｉａ 　 ｒ ｔ ｎ ｔ ｔ ｔ ｌ ｏ ｌ ｅ ｐ ｒ ｔ ｎｉ 　 ｅ ｐ ｒ ｔ ｉ Ｏ ｏ ａ 　 ｉ ｒ ｓ ｉａ ｉ ｎ ａｔ ｍ ｅ ａ ｅｍｉ ｄ ｈ ｒ ｗｏ ｄ ｆ ｒ ｓ　 ｏ ｓ 　 ｏ ｘｅ 　 ａ ｄ ｏ ｏ ｅ ｔ３ １ 同 位 素方法 与 其 他 方 法 相 比有 不 可 替 代 的优　 ．势， 因为 该方 法 对土 壤 和根 系统 的影 响 小， 在 同 位　 而［］ Ｃ ｎ．Ｊ．Ｆ ， ｅ ．２ １０ － １０ ． Ｊ ．ａ Ｄ ．Ｒ ｓ ，３：４ ２ ４ ７　 ［２】 Ｂｕ 　 １９ ． ｃａ ｉ 　ｆ ａｂ ｎａｄ ｎ ｔｅ ｔ ｅｅｓ　 ｄ １ 　 ｒｍｅＲ． ９ ５ Ｍｅｈ ｎｓ ｏ　 ｒ 　 　 ｕｒ ｎ　 ｌａｅａ 　 ｍｓ ｃ ｏ ｎ ｉ ｒ ｎ ｒｔｎｉ 　 　ｅｃ　 ｒ ｔ ａｓ Ｊ ． ａ ｔＳｉ， ６ ／ ６ ： ９ 　 ｅｅ ｔ ｎｉ ｂｅｈ ｆ ｅ 　 ｐ ［ ］ Ｐｌｎ　ｏｌ １ ８ １ ９ ５ ３～ ｏ ｎ ｏｓ ｇ６ ０． ６ 　素方 法 中， 利用 光 合途 径 的不 同 ， 稳定 同位 素方 法 是　 区分 根 呼 吸较 可 靠 的 方 法 ； 炸 性 ¨Ｃ方 法 是 区分　 爆 土壤 Ｃ 来源 的最 好方 法 ， 分析 的难 度 和 开 支 限　 ０２ 但制 了该 方 法 的应 用 。 　 ３ ２ 综 合考 虑 各 种 因素对 不 同方 法 的影 响 ， 去 除　 ． 根［３　 Ｃ ｓｅｌ ＡＪ Ｇａｏ ｙＪ １９ ． ａｂ ｎｄｏ ｉｅｉ　ｃ 　 ｒ ｔ １］ ａｔｌ　 ， ｌ ｗａ　Ｎ． ９ ０ Ｃ ｒ 　 ｉｘｄ　ｎ ａｉ ｆ ｅ 　 ｅ ｌ ｏ ｄｏ ｓ ｓｉ　 　 ｈｎ ｎｏ ｈＮａｉｎ 　 ａｋ Ｖｒｉｉ［］ Ｓ ｉ Ｓｉ Ｏ ｃ　 ｏｌｉ Ｓ ｅａ ｄａ 　 ｔ ａ Ｐ ｒ ， ｉ ｎａ Ｊ ． ｏｌ ｃ．Ｓ ． ｓｎ ｏ ｌ ｇ 　Ａｍｅ ｒ．Ｊ． ５ ２５ ， ４： ２～ ２ ７． ５ 　［４ Ｃ ｄｎ 　 Ｅ， ｏ ｍｏ 　 １ ］ ｅ ｉｇＴ Ｓ ｌ ｎＤＫ， ａｅＪ ｅ　１ １９ ． 　 ｅｉ ｔｐ 　 ｏ Ｑｕｄ　 ，ｔ ．９ １ Ｏｎｔ 　 ｏ ｉ ａ ｈ ｓ ｏ ｃ ｃｍｐ ｓ ｉ 　ｆａｂ ｎｉ ｏｉｃｒ ｎｄｏ ｉｅＪ ． ｅｃｉ ｃ ｏ－ ｏ ｏｉｏ ｏ　 ｒ ｔ ｎ ｃ ｏ ｎｓ ｌ ｂ 　ｉｘｄ ［］ Ｇ ｏｈｍｉ ａｏ ａＣ ｓ 　ｍｏ ｈ ｍｉａ Ａｃ ａ． ５： ４ ３～ ３ ０５． ｃｉ ｃ　 ｔ ５ ３ ０ ４ 　法 是 区分 土 壤各 组 分 呼 吸的 一种 比较 切 实可 行 的方　法［ ｌ 　 。 ６　［５　 Ｃ ｅｇＷ ，ｔａ ． ９ ３．ｎｓ ｕｍｅｓｒｍｅｔｏ　ｏ ｔｒ ｐｒｔ ｎ １ ］ ｈｎ 　 ｅ １ １９ Ｉ　ｉ 　 ａｕｅ ｎ 　ｆｒｏ　ｅ ｉ ｉ 　 　 ｔ ｓ ａｏ ｎ 　 ｕ ｌ 　 ｃ ｎｒ ｉ 　ｎ ｔ ｅ ｒ ｉ ｐ ｅｅ［ ］ Ｓ ｌ ｉ 　 ａ ｄ ｓｌｂｅ Ｃ ｃ ｎ ｅ ｔ ｔ ｎ ｉ　 ｈ 　 ｈｚ ｓ ｈ ｒ Ｊ ． ｉ Ｂ ｏ ． ｏ 　 ｏ ａｏ ｏ ｏ 　 １ Ｂｏｈ ｍ ．２ （ ） １８ ～ １ ９ ． ｉｃｅ 。Ｓ ９ ： １９ １ ６　 ［６ Ｃ ｅｇＷ ，ｔ １ １９ ．ｎ ｅｔ ａｉｇｓｏｔｔｒ ｃｒ ｎｆ ｗｓｉ １ ］ ｈｎ 　 ｅ ａ ．９ ４ Ｉｖ ｉ ｔ 　ｈｒ－ ｍ　ａｂ 　 ｏ 　 　 　 ｓ ｇ ｎ ｅ ｏ ｌ ｎｔ ｅ ｒ ｚ ｓ ｈ ｒｓ ｏ 　 ｆｅ ｅ ｔｐ ａ ｔｓ ｅ ｉ ， ｓ ｌ　ｓ ｔ ｐ ｃｔ ａ ｐ ｎ 　 ｈ 　 ｈｉ ｐ ｅ ｅ 　 ｆｄ ｆ ｒ ｎ 　 ｌ ｎ 　 ｐ ｃｅ ｕ ｉｇ ｉ ｏ ｉ　ｒ ｐ ｉ ｇ ｏ ｉ ｓ ｒ ｏ３ ３ 不 管选 用 何 种方 法 区分 土壤 各 组分 呼 吸 ， 必　 ． 都 需进 行 长 时 间 的跟 踪 实 验 ， 而 得 到 土 壤 各 组 分 呼　 从 吸的 季节 变 化 ， 保持 实 验结 果 的 准确 可靠 。 　 区分 土 壤 呼吸 的 各 组成 成分 对 于研 究全 球 碳 循　 环 、 球变 暖 以及 森林 植 物 生 理 生 态 和 土 壤 生 态 都　 全 非常 重要 ， 国外 早 已开 展 了这 方面 的工作 ， 国 内有　 但［ ］Ａｇｏ ．Ｊ．８ ：８ －７ ８　 Ｊ ． ｒｎ ，６７２ ８ ． ［７　 Ｃ ｅｈｒ　 １ ］ ｈ ｉ ＭＶ， ｎ ｄｅＣ ．９ ０ Ｏｒａｉ ｍ ｔ ｒｃｎｒ ｕｅ　 　 ｓ ｅ Ｍｕ ｉ 　 Ｍ １ ９ ． ｇ ｃａ ｔ 　 ｔｂ ｔ ｔ ｎ 　 ｅ ｏ ｉ ｄ Ｏｏ ｌ ｙ ｐ ａ 　 ｏ ｔ　 ｄ ｇ ｔ ｅｇ ｓ ｉ ｂ 　 ｌ ｔｒ ｏ ｓｄｕ ｎ 　 ｈ 　 ｒ ｗｔ 　 ｄ ｄ ｃ ｍ ｐ ｓｔ ｎ ｏ 　 ｉ 　 　 ｎ ｏ ｈ ａ 　 ｅ ｏ ｏ ｉｉ 　 ｆｍａ ｚ ｎ ｏ ｅ［ ］Ｐ ｎ　 ｉ １１ １７ １ ４　 Ｊ ． ｌ ｔ ｌ ２ ：０ ～ １ ． ａ Ｓ ， ｏ ［ ８ Ｄ ｒ　 Ｍ ｉ ｎｃ　 １ ］ ６ｒ Ｈ， ｉ ｉ Ｋ０．９ ７． ｎ ｍ ｖｒ ｔ ｎ　 　ｏｌｅｐｒｔ ｎ ｎ ｈ １８ Ａ ｕ 　ａｉ ｉ ｓｉ ｓｉｒｓｉ ｉ 　 ｎ ａｏ ｎ 　 ａｏｉ ｓ ｌ ｔ 　 ｒａ　 ｆｔ ｅ ｔｍｐ ｒ ｔ ｚ ｎ ［ 】 Ｔ ｌｕ ， ９ １ ４～ ｎ ｅｅ ｅ ａ ｅｓ ｏ　ｈ 　ｅ ｅ ａｅ ｏ ｅ Ｊ ． ｅｌ ｓ ３ Ｂ： １ 　 　 ｃｄ 　１ ２１． 　［９ Ｄ ｒ Ｈ， ｉｎｃ １ ］ ６ｒ Ｍ ｉ ｉｈＫＯ． ９ ６ Ａ ｎ ａｖ ｒ ｔ ｎ ｎｔｅ Ｃｃｎｅｔ ｎ １ ８ ． ｕ 　ａ ａｉ ｓｉ ｈ　 ｏ ｔ 　 ｎ ｌ ｉ ｏ 　 ｎ ｏ ｓｉＣ ２Ｊ ． ａ ｉ ａｂ ｎ ２ ：３ ～３ ５　 ｆ ｌ ０ ［］ Ｒ ｄｏ ｒｏ ， ８ ３ ８ ４ ． ｏ ｃ维普资讯 http://www.cqvip.com易 志 刚 等 ： 壤 各 组 分 呼 吸 区 分 方 法 研 究 进 展　 土ｗａ ｄｓ ＮＴ， ［０　 Ｅｄ ｒ 　 ２］ Ｎｏｒ ｙ ｌ ．１ ９ ｂ 　　 ９ ９．Ｂ ｌ ｗ? ｒ ｕ 　ｒ ｓ ｉａ ｏ ｙ ｒ ― ｅ ｏ ｇ ｏ ｎｄ ｅ ｐ ｒ ｔ ｒ 　 ｅ 　６　 ９ｄ ＣＯ２ ｏ 　 ｈ ｚ ｐ ｅ ｅ ｃ ｒ ｏ 　 ｌ ｗ　 ｄ ｓ ｉ ｍｉ ｒ ｂ ａ　 ｒ ｃ ｓ ｅ 　 ｅ　 　 ｎ ｒ ｉｏ ｈ ｒ　 ａ ｂ ｎ ｆ ｓ ｏ ａ 　 ｌ ｃ ｏ ｉｌｐ ｏ ｅ ｓ ｓ ｎ ｏ 　ｓ ｏ ｓｓｏ　 ｕ ａ　ｎ ｐ ｐ ｎ ｅ 　 ｆ ｓ ｇ ｒ ｒ ａ ｈ　ａ ｄ ｒ ｄ ｍａ ｌ 　 ａ ｌ ｇ 　 ｏ ａ ｍｏ ｐ ｅ ｃ ｎ 　 ｅ 　 ｐｅ ｓ ｐ ｉ ｓ ｔ 　 ｔ ｓ ｈ ｒ 　 ｎ ｉ［ ］ Ｇｌ ａ　 ＾ ｎ ｅＢ ｏ ． ３ ３ ３ ７ ． Ｊ ． ｏ ｌ ａ ｇ ｉ１ ， ： ６ ～３ ７ 　 ｂ ｃＣ ｈ　 ｒ ｈ ｎ　ｎ 　ｌｖｔ 　 ｉ ｔｍｐｒｔｒ ［ ］ Ｐａ ｔＳ ｉ． － ｅ ｉ ｍｅ ｔ ｄ ｅ ａｅ ａｒ ｅ ｅａｕｅ Ｊ ． ｌｎ　 ｏｌ　 Ｘ ｎｃ ａ ｅ ｄ 　２ ６： Ｏ ８５～ ９ 　 ７．［２ Ｐ ｓ　 ４ ］ ｏｔｗＭ ， ｔ １ １８ ． ｉ ｐｏ ａ ｄｗｏｌ ｌｅｚｎ ［ ］ Ｎａ　 ｅ　 ．９ ２ Ｓ ｌ ｏ ｌ 　 ｒ 　ｉ 　ｏ ｅ Ｊ ． ． ａ ｏ 　 　 ｎ ｄ ｆ ｓｔ ｅ ２ ８： ５ ｕｒ ． ９ １ ６～ １ ９． ５ 　［ １　 Ｅｄ ｒ ｓＮＴ． ９７ Ｅｆｅ ｔ　 ｆｔ ｍｐ ｒ ｔ ｒ 　 ２］ ｗａ ｄ 　 １ ５． ｆｃ ｓ ｏ 　 ｅ ｅ ａ ｕ ｅ ａ ｎＳ ／ Ｓ ｃ．Ａ　 ｒ Ｐｒ ｃ． ３ ３ ～ ３ ５． ｃ． ｏ ． ｏ ． ９： ６１ ６ 　ｄ ｍｏｓ ｕ ｅ ｏ 　 ａ ． 　 ｉｔ ｒ 　 ｎ ｃ ｒ　［ ３ Ｐ ｂｃｖｒＤ Ｖ ｔ ４ ］ ｕ ｌ ｅ Ａ． ｏ ＫＡ．９ ３ Ａ ｃｍｐ ｒｏ 　ｆ ｔｏ ｓｆｒ ． ｉ ｏ ｇ １９ ． ｏ ａｉ ｎｏ ｍｅｈｄ ｏ ｅ 　 ｓ ｓｔ ｔ ｇ ｆ ｒ ｔｆｎ 　 ｏ ｔ ｐ ｏ ｕ ｔ 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