6、植物营养与施肥的基本原理
6、植物营养与施肥的基本原理
6、植物营养与施肥的基本原理
本章提要：本章围绕植物营养的基本规律，介绍植物必需营养元素的概念及其分组，植物根系与根外器官对养分吸收、运输和利用特点及影响其吸收与分配的基因型差异和环境因素。了解合理施肥应遵循的三项基本原理，即养分归还学说，最小养分律和报酬递减律，掌握确定施肥量、施肥时期和施肥方法的三项技术。
6.1 植物必需营养元素
6.1.1 植物必需营养元素概念
6.1.1.1 植物体内元素的组成
新鲜植物体=水+干物质。水占鲜体75~95％，干物质占5~25％。
干物质=有机质+矿物质。干物质中有机物占90~95％， 5~10％是无机物。
干物质经灼烧后，有机物质被氧化分解、逸出。不挥发的残留部分为灰分。成分包括磷（P）、钾（K）、钙（Ca）、镁(Mg)、硫(S)、铁(Fe)、锰(Mn)、锌(Zn)、铜(Cu)、钼(Mo）、硼(B)、氯(Cl)、硅(Si)、钠(Na)、钴(Co)、铝(Al)、镍(Ni)、钒(V)、硒(Se)等。植物体内可检出70多种矿质元素。植物体内吸收的元素，一方面受植物的基因所决定；另一方面还受环境条件所影响。植物体内的元素可分为必需营养元素和非必需营养元素。
6.1.1.2 植物必需营养元素（essential element）的概念
通过营养液培养法来确定植物必需营养元素。方法是在培养液中系统地减去植物灰分中某些元素，而植物不能正常生长发育，这些缺少的元素，无疑是植物营养中所必需的。如省去某种元素后，植物照常生长发育，则此元素属非必需的。1939年阿诺（Arnon）和斯吐特（Stout）提出了高等植物必需营养元素判断的三条标准：
第一，如缺少某种营养元素，植物就不能完成其生活周期；
第二，如缺少某种营养元素，植物呈现专一的缺素症，其它营养元素不能代替它的功能，只有补充它后症状才能减轻或消失；
第三，在植物营养上直接参与植物代谢作用，并非由于它改善了植物生活条件所产生的间接作用。
当某一元素符合这三条标准的，则称为必需营养元素。目前确定了以下17种高等植物必需营养元素：氮（N）、磷（P）、钾（K）、钙（Ca）、镁(Mg)、硫(S)、铁(Fe)、锰(Mn)、锌(Zn)、铜(Cu)、钼(Mo）、硼(B)、氯(Cl)、,碳（C）、氢（H）、氧（O)和镍（Ni）。
6.1.2 植物必需营养元素的分组
6.1.2.1 按必需营养元素在植物体内的含量分组
在17种必需营养元素中，由于植物对它们的需要量不同（表6-1），可以分为大量营养元素、中量营养元素和微量营养元素。
表6-1 高等植物必需营养元素的种类、可利用形态及其较适宜浓度
植物可利用的形态
在干组织中的含量
大量营养元素
NO3-& NH4＋
H2PO4-& HPO42-
450,000&&&& 60,000
15,000& &&&2,000
中量营养元素
微量营养元素
Fe3+& Fe2+
H2BO3- B4O72-
（1）大量营养元素（macronutrient）大量营养元素一般占植株干物质重量的百分之几十到千分之几。它们是碳（C）、氢（H）、氧（O）、氮（N）、磷（P）、钾（K）6种。
（2） 微量营养元素（micronutrient）微量营养元素的含量只占植株干物质重量的千分之几到十万分之几。它们是铁(Fe)、硼(B)、锰(Mn)、铜(Cu)、锌(Zn)、钼(Mo）、氯(Cl)、镍（Ni）8种。
（3）中量营养元素（nutrient between macronutrient and micronutrient）中量营养元素的含量占植株干物质重量的百分之几到千分之几，它们是钙（Ca）、镁(Mg)、硫（S）3种，有人也称这三种营养元素叫次量元素。
6.1.2.2 按必需营养元素的一般生理功能分组
把营养元素分为以下四组——
（1）构成植物活体的结构物质和生活物质的营养元素，它们是C、H、O、N、S。结构物质是构成植物活体的基本物质，如纤维素、半纤维素、木质素及果胶物质等。而生活物质是植物代谢过程中最为活跃的物质，如氨基酸、蛋白质、核酸、类脂、叶绿素、酶等。C、H、O、N和S同化为有机物的反应是植物新陈代谢的基本生理过程。
（2）P、B和Si有相似的特性，都以无机阴离子或酸的形态而被吸收，在植物细胞中，它们或以上述无机形态存在或与醇结合形成酯类。
（3）K、Na、Ca、 Mg、 Mn和 Cl以离子形态从土壤溶液中被植物吸收，在植物细胞中，它们只以离子形态存在于汁液中，或被吸附在非扩散的有机阴离子上。
&（4）Fe 、Cu、Zn 和 Mo（Ni）主要以螯合形态存在于植物中。
6.1.3 肥料三要素
6.1.3.1 必需营养元素的资源
在17种必需营养元素中碳、氢和氧是植物从空气和水中取得的。氮素除豆科植物可以从空气中固定一定数量的氮素外，一般植物主要是从土壤中取得氮素，其余的13种营养元素都是从土壤中吸取的，这就是说土壤不仅是支撑植物的场所，而且还是植物所需养分的供给者。
6.1.3.2 肥料三要素
在土壤的各种营养元素之中，除了C、H、O外，N、P、K 3种元素植物需要和收获时带走较多，而它们通过残茬和根的形式归还给土壤的比例却又是最小的，一般归还比例（以根茬落叶等归还的养分量占该元素吸收总量的百分数）还不到10％。养分供求之间不协调，影响植物产量。需要通过肥料的形式补充给土壤，以供植物吸收利用。所以，人们就称它们为“肥料三要素”或“植物营养三要素”或“氮磷钾三要素”。
6.1.4 必需营养元素与植物生长
植物需要吸收各种必需营养元素，且数量有多有少，只有保持这样的数量和比例，植物体才能健康地生长发育，产出尽可能多的产量。
必需营养元素对植物的生理和营养功能各不相同，但对植物生长发育都是同等重要的，任何一种营养元素的特殊功能都不能被其它营养元素所代替，这就叫营养元素的同等重要律和不可代替律。
缺少大量营养元素固然会影响植物的生长发育，最终影响产量；缺少微量营养元素也同样会影响植物的生长发育，也必然影响产量。例如玉米缺锌时呈现“白苗病”，严重时不抽雄穗；油菜缺硼时，严重时幼苗死亡，轻者呈现“花而不实”症。
6.2&&&&&& 植物对养分的吸收
6.2.1 根系对养分的吸收
根系是植物吸收养分和水分的主要器官。植物体与环境之间的物质交换，在很大程度上是通过根系来完成的。因而，植物根系的粗壮发达，生活力强，耐肥耐水是植物丰产的基础。
6.2.1.1 根吸收养分的部位
据离体根研究，根吸收养分最活跃的部位是根尖以上的分生组织区，大致离根尖1cm，这是因为，在结构上，内皮层的凯氏带尚未分化出来，韧皮部和木质部都开始了分化，初具输送养分和水分能力；在生理活性上，也是根部细胞生长最快，呼吸作用旺盛，而质膜正急骤增加的地方。就一条根而言，幼嫩根吸收能力比衰老根强，同一时期越靠近基部吸收能力越弱。
根毛因其数量多、吸收面积大、有粘性、易与土壤颗粒紧贴而使根系养分吸收的速度与数量成十倍、百倍甚至千倍地增加。根毛主要分布在根系的成熟区，因此根吸收养分最多的部位大约在离根尖10cm以内，愈靠近根尖的地方吸收能力愈强。
根系吸肥的特点决定了在施肥实践中应注意肥料施用的位置及深度。
6.2.1.2 根可吸收的养分形态
植物根能吸收的养分形态有气态、离子态和分子态3种（见表6-1）。气态养分有二氧化碳、氧气、二氧化硫和水汽等。气态养分主要通过扩散作用进入植物体内，也可以从多孔的叶子进入，即由气孔经细胞间隙进入叶内。
植物根吸收的离子态养分——阳离子+阴离子。阳离子：NH4+、K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、Mn2+、Cu2+、Zn2+等；阴离子：NO3-、H2PO4-、HPO42-、SO42-、H2BO3-、B4O72-、M0O42-、Cl-等。
土壤中能被植物根吸收的分子态养分种类不多，而且也不如离子态养分易进入植物体，植物只能吸收一些小分子的有机物。如尿素、氨基酸、糖类、磷脂类、植酸、生长素，维生素和抗生素等，一般认为有机分子的脂溶性大小，决定着它们进入植物体内部的难易。大多数有机物须先经微生物分解转变为离子态养分以后，才能较为顺利的被植物吸收利用。
6.2.1.3 土壤养分向根部迁移的方式
土壤中养分向根部迁移的方式有3种——截获、扩散和质流。
（1）截获（root interception）截获指植物根在土壤中伸长并与其紧密接触，使根释放出的H+和HCO3-与土壤胶体上的阴离子和阳离子直接交换而被根系吸收的过程。这种吸取养分的方式具有两个特点：第一，土壤固相上交换性离子可以与根系表面离子养分直接进行交换，而不一定通过土壤溶液达到根表面。第二，根系在土体中所占的空间对整个土体来说是很小的，况且并非所有根的表面都对周围土壤中交换性离子能进行截获，所以仅仅靠根系生长时直接获得的养分也是有限的，一般只占植物吸收总量的0.2~10%，远远不能满足植物的生长需要。
（2）扩散（diffusion）扩散是由于根系吸收养分而使根圈附近和离根较远处的离子浓度存在浓度梯度而引起土壤中养分的移动。土壤中养分扩散是养分迁移的主要方式之一，因为，植物不断从根部土壤中吸收养分，使根表土壤溶液中的养分浓度相对降低，或者施肥都会造成根表土壤和土体之间的养分浓度差异，使土体中养分浓度高于根表土壤的养分浓度，因此就引起了养分由高浓度向低浓度处的扩散作用。
（3）质流（mass flow）质流是因植物蒸腾、根系吸水而引起水流中所携带的溶质由土壤向根部流动的过程。其作用过程是植物蒸腾作用消耗了根际土壤中大量水分以后，造成根际土壤水分亏缺，而植物根系为了维持植物蒸腾作用，必需不断地从根周围环境中吸取水分，土壤中含有的多种水溶性养分也就随着水分的流动带到根的表面，为植物获得更多的养分提供了有利条件。
一般认为，在长距离时，质流是补充养分的主要形式；而在短距离内，扩散作用则更为重要。如果从养分在土壤中的移动性来讲，硝酸态氮素移动性较大，质流可提供大量的氮素，但磷和钾较少。氮素通过扩散作用输送的距离比磷和钾要远得多，磷的扩散远远低于钾。
6.2.1.4 根部对无机养分的吸收
目前较一致的看法是离子进入根细胞可划分为被动吸收和主动吸收两种形式。
（1）被动吸收（passive uptake）被动吸收又称非代谢吸收，是一种顺电化学势梯度的吸收过程。不需要消耗能量，属于物理的或物理化学的作用。养分可通过扩散、质流等方式进入根细胞。
① 养分通过扩散、质流等形式进入根细胞。
离子态养分无论是通过截获、扩散或质流都能进入根细胞。但一般不通过细胞膜，对整个组织来说，一般不能通过内皮层。
② 离子交换& 植物吸收离子态养分，还可以通过离子交换的方式进入植物体内。一般情况是根细胞外的氢离子和粘粒扩散层交换性阳离子进行交换。
（2）主动吸收（active uptake）主动吸收又称为代谢吸收，是一个逆电化学势梯度且消耗能量的吸收过程，且有选择性。① 植物体内离子态养分的浓度常比土壤溶液的浓度高出很多倍，有时竟高达十倍至数百倍，而且植物根系仍能不断地吸收这种养分，并不见养分有外溢现象。② 为什么植物吸收养分有高度选择性，而不是外界环境中有什么养分，就吸收什么养分。③ 植物对养分的吸收强度与其代谢作用密切相关，并不决定于外界土壤溶液中养分的浓度。常表现出植物生长旺盛，吸收强度就大，生长衰弱，吸收强度就小。
究竟养分如何进入植物细胞膜内，很多学者通过研究提出了不少假说，但养分进入植物体内的真正机制，到目前为止，还不十分清楚。目前，从能量的观点和酶的动力学原理来研究植物主动吸收离子态养分，并提出载体学说（carrier theory），离子泵学说（ion pump theory）等。
但对于离子半径大小相似、所带电荷相同的离子相互间还存在着争夺载体的运载现象。例如， K+和NH4+，H2PO4－、NO3－和Cl－在被植物吸收时，彼此就有对抗现象。
主动吸收的离子只要细胞保持着活力，离子就不会释放出来，它们也不与外界环境中的离子进行交换。
6.2.1.5 根部对有机养分的吸收
植物根系不仅能吸收无机养分，也能吸收有机态养分。这是二十世纪初随着无菌技术和同位素技术的应用而得到证实的，当然植物并不是什么样的有机养分都能吸收，而主要是限于那些分子量小，结构比较简单的有机物，同时也与被吸收的有机物性质有关。如大麦能吸收赖氨酸，玉米能吸收甘氨酸，大麦、小麦和菜豆能吸收各种磷酸已糖和磷酸甘油酸，水稻幼苗能直接吸收各种氨基酸, 和核苷酸以及核酸等。近年来，使用微量放射自显影的研究指出，以14C标记的腐殖酸分子能完整的被植物根所吸收，并可输送到茎叶中。
6.2.2 根外器官对养分的吸收
植物通过地上部分器官吸收养分和进行代谢的过程，称为根外营养。根外营养是植物营养的一种方式，但只是一种辅助方式。生产上把肥料配成一定浓度的溶液，喷洒在植物叶、茎等地上器官上，称根外追肥。
6.2.2.1 根外营养的机理
根外营养的主要器官是茎和叶，其中叶的比例更大，因而，人们研究根外营养机制时多从叶片研究开始，早期认为叶部吸收养分是从叶片角质层和气孔进入，最后通过质膜而进入细胞内。现在多认为：根外营养的机制可能是通过角质层上的裂缝和从表层细胞延伸到角质层的外质连丝，使喷洒于植物叶部的养分进入叶细胞内，参与代谢过程。
6.2.2.2 根外营养的特点
一般具有以下特点：
（1）直接供给植物养分，防止养分在土壤中的固定和转化。如磷、锰、铁、锌等；某些生理活性物质，如赤霉素、B9等，施入土壤易于转化，采用根外喷施就能克服这种缺点。
（2）养分吸收转化比根部快，能及时满足植物需要。用32P在棉花上试验，涂于叶部，5min后各器官已有相当数量的32 P。而根部施用经15昼夜后32 P的分布和强度仅接近于叶部施用后5min叶的情况。
（3）促进根部营养，强株健体。根外追肥可提高光合作用和呼吸作用的强度，显著地促进酶活性，从而直接影响植物体内一系列重要的生理生化过程；同时也改善了植物对根部有机养分的供应，增强根系吸收水分和养分的能力。
（4）节省肥料，经济效益高。
6.2.2.3 影响根外营养效果的因素
（1）溶液的组成&
（2）溶液的浓度及反应& 如果主要供给阳离子时，溶液调至微碱性，反之供给阴离子时，溶液应调至弱酸性。
（3）溶液湿润叶片的时间& 保持叶片湿润的时间在30min至1h内吸收的速度快、吸收量大；喷施时间最好在傍晚无风的天气下进行。
（4）叶片与养分吸收& 双子叶植物，因叶面积大，角质层较薄，溶液中的养分易被吸收；而稻、麦、谷子等单子叶植物，叶面积小，角质层较厚，溶液中养分的吸收比较困难，在这类植物上进行根外追肥要加大浓度。从叶片结构上看，叶子表面的表皮组织下是栅状组织，比较致密；叶背面是海绵组织，比较疏松、细胞间隙较大,& 孔道细胞也多，故喷施叶背面养分吸收快些。
（5）喷施次数及部位& 不同养分在叶细胞内的移动是不同的。每隔一定时期连续喷洒的效果，比一次喷洒的效果好。生产实践中应掌握在2~3次为宜。
6.2.3 养分在植物体内的运转和利用
通过根部或根外器官吸收的养分进入植物体后，除了满足自身生长发育需要外，大量的养分要进行短距离运输（即养分由表皮、皮层运至根中柱方向的截面运输过程）和长距离运输（即物质通过植物周身的维管系统在根部与地上部之间进行运移的过程），以提供植物其它器官和组织对养分的需要，实现这一目的最重要的途径是木质部运输和韧皮部运输，水和无机养分主要通过木质部向上运输，也可以通过韧皮部向下运输；而有机养分主要在韧皮部内向上和向下运输。
6.2.3.1 木质部运输（xylem transport）的机理
木质部运输是指养分及其同化物从根通过木质部导管或管胞运移至地上部的过程。其机理是，绝大多数的营养元素以无机离子的形式在木质部运转，离子在木质部导管里运输主要靠质流，是随蒸腾流向上运输的。
6.2.3.2 韧皮部运输（phloem transport）的机理
韧皮部运输是指叶片中形成的同化物以及再利用的矿质养分通过韧皮部筛管运移到植物体其它部位的过程。养分从老组织到新组织的运输完全靠韧皮部运输。
6.2.3.3 养分在植物体内的再分配与再利用（reutilization）
养分进入植物体内后就参与植物的生理生化过程，发挥着自己的生理和营养功能，由于植物在不同的生育时期对养分的数量和比例要求不同，环境中养分供应水平与程度也不一样，因而，植物体内的养分就会随生长中心的转移而使养分再分配与再利用。
当然各种养分转移的情况和数量是不同的，一般N、P、S、Mg、K较易移动，再利用程度较高，而B、Ca很难被再利用。
6.3 影响植物吸收养分的条件
植物吸收养分是一种复杂的生理现象，植物生长的许多内外因素共同对养分吸收起着制约作用。内在因素就是植物的遗传特性，而外部因素是气侯和土壤条件。
6.3.1 植物吸收养分的基因型差异
在许多栽培植物不能正常生长甚至遭致死亡的地方，野生植物却能蓬勃生长。如在海滨偶尔还受海潮侵袭的地方，海蓬子能连片生长；在pH值4.0左右的红黄壤土上，杜鹃和白茅却能正常绵延后代。
同一种植物的不同品种或品系，由于产量不同，尽管植株中养分浓度相差不大，但从土壤中带走的养分却相差很大。杂交种和其它高产品种需肥量都高于常规品种。一个品种的适应性广，往往需肥量低，产量低。
对植物营养基因的研究方兴未艾。目前关于一个基因控制某种元素的吸收运输和利用的研究已被植物营养学者和植物遗传学者所关注，成为世界研究热点之一。
6.3.1.1 植物形态特征对吸收养分的影响
（１）根& 根系有支撑植物、吸收水分和养分、合成植物激素和其它有机物的作用，就吸收养分能力大小而言，根表面积和根密度与根的形态有关，包括根的长度、侧根数量、根毛多少和根尖数。单子叶植物的根和双子叶植物的根在形态上有很大的不同，因而在对养分的利用上也有差别。如禾本科牧草的根可以吸收粘土矿物层间的非交换性钾，而豆科牧草这种能力较弱。
根系吸收养分的潜力远远超过植物对养分的需要。所以，只要一小部分根系所吸收的养分就能满足整株植物的需要。在田间并不是所有根系都与土壤密切接触，因为根系穿过土壤时必然会遇到许多孔隙。因此，只有一部分根系在吸收水分和养分。
（２）叶和茎& 植物叶、茎不仅本身可由于形态大小、角度、位置不同而造成吸收养分的能力不同，而且由于光合作用能力的不同造成可供吸收养分所消耗的能量也不同，从而也就影响着根系对养分的吸收能力。
6.3.1.2 植物生理生化特性对吸收养分的影响
（1）根系离子交换量& 植物根系具有较高的阳离子交换量，甚至还有一定的阴离子交换能力。根系的离子交换点位于质外体上。根系的阳离子交换70~90%是由细胞壁上的自由羧基引起的，其余部分是由蛋白质或许还有细胞原生质产生的。根系的离子交换量与植物吸收养分有关。如Ca2+和Mg2+，随着根系阳离子交换量的增大，植物对它们的吸收也增加。
（2）酶活性& 植物吸收养分是个能动的过程，是根据体内代谢活动的需要而进行的选择性吸收，因而与植物体内的酶活性有一定的相关性。米切利克(1983)报道，植物对磷的吸收速率与植物体内磷酸酯酶活性的相关系数为0.97。
再如植物体内硝酸还原酶的活性强烈影响着植物对硝酸盐的吸收与利用，传统的水稻水作都认为水稻前期不能利用硝态氮，但晚期旱育秧及水稻旱作的研究结果表明，水稻苗期体内也存在着较强的硝酸还原酶活性，因此旱作条件下水稻一生均能很好地吸收和利用硝态氮。
&（3）植物激素和植物毒素& 植物激素（如生长素、激动素和脱落酸）和植物毒素，虽然在植物体内含量很少，但对代谢活动起重要作用。同样影响着植物对养分的吸收。
6.3.1.3& 植物生育特点对吸收养分的影响
不同植物种类对元素吸收的选择性&
例如，烟草体内含钾多，叶用蔬菜含氮多。某些植物对有益元素的必需性很强。如水稻——硅。许多植物对元素的形态也有一定的选择性。如水稻生长前期——喜铵。一些植物喜酸，例如酸模，在代谢过程中能形成有机酸的铵盐来消除氨的毒害，因而可以吸收较多的铵盐而不会中毒。
(2) 植物不同生育阶段对元素吸收的选择性&
植物在各生育阶段，对营养元素的种类、数量和比例都有不同的要求。
表6-2& 玉米不同生育期根系对养分的吸收速率（微摩尔·米-1& 根长·日-1）
(Mengel和Barber,1974)
植物整个生育期可分为营养临界期和肥料最大效率期。
营养临界期是指植物对养分供应不足或过多显示非常敏感的时期，不同植物对于不同营养元素的临界期不同。大多数植物磷的营养临界期在幼苗期。氮的营养临界期，对于水稻来说为三叶期和幼穗分化期；棉花在现蕾初期；小麦、玉米为分蘖期和幼穗分化期。水稻对钾的营养临界期在分蘖期和幼穗形成期。
在植物的生育阶段中，施肥能获得植物生产最大效益的时期，叫做肥料最大效率期。这一时期，作物生长迅速，吸收养分能力特别强，如能及时满足植物对养分的需要，产量提高效果将非常显著。玉米的氮素最大效率期在喇叭口期至抽雄期；油菜为花苔期；棉花的氮、磷最大效率期均在花铃期；对于甘薯，块根膨大期是磷钾肥料的最大效率期。
植物吸收养分有年变化、阶段性变化，还有日变化，甚至还有从几小时至数秒钟的脉冲式变化。如果环境条件符合上述变化规律，将促进植物生长。
（3）植物不同的生长速率对元素吸收的选择性&
植物的生长速率不同，对养分吸收的多少也不同，生长速度小的植物，即使在肥力较低的土壤中，也能正常生长，施用肥料的增产效果较差；相反，生长速度大的植物，如果处在贫脊的土壤上，生长受到阻碍，产量也受影响，施用肥料能收到较好的增产效果。
6.3.2 环境因素对植物吸收养分的影响
在自然条件下，植物生长发育时刻受到土壤和气候条件的影响。光照、温度、通气、酸碱度、养分浓度和养分离子间的相互作用都直接影响植物对养分的吸收速度和强度。
6.3.2.1 光照
植物吸收养分是一个耗能过程，根系养分吸收的数量和强度受地上部往地下部供应的能量所左右。当光照充足时，光合作用强度大，产生的生物能也多，养分吸收的也就多。有些营养元素还可以弥补光照的不足，例如，钾肥就有补偿光照不足的作用。
光由于影响到蒸腾作用，因而也间接地影响到靠蒸腾作用而吸收的养分离子。
6.3.2.2 温度
植物的生长发育和对养分的吸收都对温度有一定的要求。大多数植物根系吸收养分要求的适宜土壤温度为15~25℃。在0~30℃范围内，随着温度的升高，根系吸收养分加快，吸收的数量也增加。
低温影响阴离子吸收比阳离子明显，可能是由于阴离子的吸收是以主动吸收为主。低温影响植物对磷、钾的吸收比氮明显。所以植物越冬时常须施磷肥，以补偿低温吸收阴离子不足的影响。钾可增强植物的抗寒性，所以，越冬植物要多施磷、钾肥。
6.3.2.3 通气
大多数植物吸收养分是一个好氧过程，良好的土壤通气，有利植物的有氧呼吸，也有利于养分的吸收。某些植物如水稻、芦苇等，在淹水条件下，仍能正常生长，是因为它们的叶部和茎杆有特殊的构造能进入氧气，并向根部运输供植物利用。
6.3.2.4 酸碱度
土壤溶液中的酸碱度常影响植物对养分离子形态的吸收和土壤中养分的有效性。在酸性反应中，植物吸收阴离子多于阳离子；而在碱性反应中，吸收阳离子多于阴离子。表6-3是番茄吸收NH4＋-N和NO3--N的培养试验，在pH4.0~7.0范围内，培养液的pH值越低，则使阴离子NO3--N的吸收增加；反之则阳离子NH4+-N的吸收增加。
&&&&& 表6-3& pH对番茄吸收NH4+-N和NO3--N的影响
培养液的pH
离子吸收量mg／100g鲜重／6h
土壤溶液中的酸碱度影响土壤养分的有效性。如在石灰性土壤上，土壤pH值在7.5以上，施入的过磷酸钙中的H2PO4-离子常受土壤中钙、镁、铁等离子的影响，而形成难溶性磷化合物，使磷的有效性降低。大多数养分在pH6.5~7.0时其有效性最高或接近最高。因此这一范围通常认为是最适pH范围。
各种植物对土壤溶液的酸碱度的敏感性不一样。据中国科学院南京土壤研究所在江西甘家山红壤试验结果：大麦对酸性最敏感，金花菜、小麦、大豆、豌豆次之，花生、小米又次之，芝麻、黑麦、荞麦、萝卜菜、油菜都比较耐酸，而以马铃薯最耐酸。茶树只宜于在酸性土壤中生长。植物对土壤碱性的敏感性也有类似情况。田菁耐碱性较强，大麦次之，马铃薯不耐碱，而荞麦无论酸、碱都能适应。
6.3.2.5 水分
水是植物生长发育的必要条件之一，土壤中养分的释放、迁移和植物吸收养分等都和土壤水分有密切关系，土壤水分适宜时，养分释放及其迁移速率都高，从而能够提高养分的有效性和肥料中养分的利用率。应用示踪原子研究表明，在生草灰化土上，冬小麦对硝酸钾和硫酸铵中氮的利用率，湿润年分为43~50％，干旱年分为34％；反之当土壤含水量过高时，一方面稀释土壤中养分的浓度，加速养分的流失，另一方面会使土壤下层的氧不足，根系集中生长在表层，不利于吸收深层养分，同时有可能出现局部缺氧而导致有害物质的产生而影响植物的正常生长，甚至死亡。
6.3.2.6离子间的相互作用
土壤是一个复杂的多相体系，不仅养分浓度影响植物的吸收，而且各种离子之间的相互关系也影响着植物对它们的吸收，从已有的研究结果可知，离子间的相互关系中影响植物吸收养分的主要有离子拮抗作用和离子协同作用。这些作用都是对一定的植物和一定的离子浓度而言的，是相对的而不是绝对的。如果浓度超过一定的范围，离子协同作用反而会变成离子拮抗作用。
离子拮抗（ion antaganism）作用是指介质中某种离子的存在能抑制植物对另一种离子吸收或运转的作用，这种作用主要表现在阳离子与阳离子之间或阴离子与阴离子之间。如K+ ——Cs+—— Rb+ 的拮抗作用；NH4+——Cs+也有这种作用，但不及K+、 Rb+、 Cs+那样明显。Ca2＋——Mg2+ 有抑制作用，如果同时存在Ca2+、 K+ ，则大豆对Mg2+的吸收所受的抑制作用就显著的增加。水稻吸收K＋离子能减少对 Fe2+ 离子的吸收。一般来讲,一价离子的吸收比二价离子快，而二价离子与一介离子之间的拮抗作用，比一价离子与一价离子之间所表现的要复杂的多。此外阴离子如Cl－——Br-之间， H2PO4- ——NO3- ——Cl-之间，都存在不同程度的拮抗作用。
离子协同（ion synergism）作用是指介质中某种离子的存在能促进植物对另一种离子吸收或运转的作用，这种作用主要表现在阴离子与阳离子之间或阳离子与阳离子之间。阴离子H2PO4- 、NO3- 和SO42-均能促进阳离子的吸收，这是由于这些阴离子被吸收后，促进了植物的代谢作用，形成各种有机化合物，如有机酸，故能促使大量阳离子K+、Ca2＋、Mg2＋等的吸收。阳离子之间的协同作用最典型的是维茨效应，据维茨（Viets）研究，溶液中Ca2＋、Mg2＋、Al3＋等二价及三价离子，特别是Ca2＋离子，能促进K+、Rb+以及Br-的吸收。值得注意的是，吸收到根内的Ca2＋离子并无此促进作用。根据这些事实，认为Ca2＋离子的作用是影响质膜，并非影响代谢，通常这一作用称为“维茨效应”。试验证明，Ca2＋离子非但能促进K+离子的吸收，而且还能减少根中阳离子的外渗。氮常能促进磷的吸收，生产上氮磷配合使用，其增产效果常超过单独作用正是由于氮磷常有正交互效果所致。
6.4 施肥的基本原理
施肥有经验施肥和科学施肥。古代的传统施肥都是经验施肥，它是劳动人民生产实践和研究工作者试验研究的科学技术总结。西周时期，我国农民就知道用粪肥了。西汉的《汜胜之书》就叙述了施肥技术分为基肥和追肥；随着生产的发展，对合理施肥的认识日益深化，南宋陈旉的《农书》中也曾把用粪比作用药。清代的《知本提纲》在施肥方法上讲究与耕、灌相结合，并指出施肥要注意“时宜”、“土宜”和“物宜”。由此可见，我国历史上劳动人民对于肥料的施用积累了丰富的经验，在施肥的理论和实践上都具有独特的创造，如地力常新论，三宜施肥（时宜、土宜和物宜）的概念等。
到了19世纪，科学的发展和技术的进步，尤其是欧洲文艺复兴，西方许多学者曾对植物营养进行了大量研究工作，特别是1840年李比希“矿质营养”学说的创立开始了科学施肥的新阶段。 19世纪中叶至20世纪初，随着研究的深入，逐渐揭示并集成了一系列植物营养与合理施肥方面的规律性材料。如养分归还学说、最小养分律、限制因子律、最适因子律和报酬递减律等。这些学说和规律，反映了施肥实践中存在的客观事实，至今在施肥上仍有指导意义。
6.4.1 养分归还学说（theory of nutrient returns）
19世纪中叶，德国化学家李比希(J.V.Liebig)根据索秀尔(Saussure)、施普林盖尔(Sprengel)等人的研究和他本人的大量化学分析材料，认为植物仅从土壤中摄取为其生活所必需的矿物质养分，每次收获必从土中带走某些养分，使得这些养分物质在土壤中贫化。但土壤贫化程度因植物种类而不同，进行的方式也不一致。某些植物（例如碗豆）主要摄取石灰(Ca)，其它一些则大量摄取钾，另外一些（谷类作物）主要摄取硅酸，因此，植物轮换茬只能减缓土壤中养分物质的贫竭和较协调地利用土壤中现存的养分源泉。如果不正确地归还植物从土壤中所摄取的全部物质，土壤迟早是要衰竭的。要维持地力就必须将植物带走的养分归还于土壤，办法就是施用矿质肥料，使土壤的养分损耗和营养物质的归还之间保持着一定的平衡。这就是李比希的养分归还学说。其要点是为恢复地力和提高植物单产，通过施肥把植物从土壤中摄取并随收获物而移走的那些养分归还给土壤。
自从养分归还学说问世之后，不仅产生了巨大的化肥工业，而且使农民知道要耕种并持续不断的高产就得向土壤施入肥料。李比希的养分归还学说得到了马克思的肯定，在以后近代科学施肥中也以此为依据，确定了土壤测试施肥技术（soil testing）。
&&&&&&&&&&&& 表6-4&&& 不同植物的营养元素归还比例＊
归还比例（％）
需要归还的营养元素
氮、磷、钾
钙、镁、硫、硅
铁、铝、锰
依土壤和植物而定
不必要归还
供试植物有：大麦、小麦、玉米、高梁和花生5种。
＊归还比例是指以根茬方式残留于土壤的养分量占养分吸收总量的百分数。&&&
6.4.2 最小养分律（law of the minimum）
李比希提出“植物矿物质营养学说”和“养分归还学说”之后，曾引发了一门巨大的化学肥料工业。为了有效的施用化学肥料，李比希在自己的试验基础上，于1843年又创出了最小养分律。按李比希自己的说法是“田间作物产量决定于土壤中最低的养分，只有补充了土壤中的最低养分才能发挥土壤中其他养分的作用，从而提高农作物的产量”。这就是施肥的“木桶理论”。最小养分律是科学施肥的重要理论之一。当代的平衡施肥理论就是以李比希的最小养分律为依据发展建立的。
我国农业生产发展的历史充分证明了这一施肥原理的正确性。
50年代我国农田土壤普遍缺氮，氮就是当时限制产量提高的最小养分，所以那时增施氮肥，其增产效果极为显著。
到了60年代末，随着氮肥工业的发展和人们对施氮重要性的认识提高，不少田块的化学氮肥施用数量逐年增加，植物对氮素的需要也初步得到满足。再增施氮肥，就出现了增产效果不显著的现象。这时，土壤供磷相应不足，于是磷就成了当时限制产量提高的最小养分。所以，在施氮肥的基础上增施磷肥，植物产量就大幅度增加。
进入70年代，随着产量和复种指数的提高以及秸秆移出农田，植物对养分的需要量也愈来愈多，例如，在南方酸性土壤上开始出现单施氮、磷肥也不能大幅度增产的现象。相反，在施氮、磷肥的基础上配合施用钾肥，对不少植物却能持续增产，这就是说，在南方酸性土壤上，土壤供钾不足已成了限制产量再提高的新的最小养分。
进入80年代钾在北方一些低钾土壤和经济植物和高产田上也成为限制因素。80年代末微量元素在一些土壤和植物上成为新的最小养分。
生产上及时注意最小养分的出现并不失时机的予以弥补，使得产量持续不断的增产，但是在应用最小养分方面应注意以下三点：
第一，最小养分是指土壤中有效性养分含量相对最少的养分。
第二，补充最小养分时，还应考虑土壤中对作物生长发育必需的其他养分元素之间的平衡。
第三，最小养分是可变的，它是随植物产量水平和土壤中养分元素的平衡而变化。
6.4.3 报酬递减律（law of the diminishing returns）
早在18世纪后期，欧洲经济学家杜尔哥（A.R.J.Turgot）和安德森(J.Anderson)同时提出了报酬递减律这一经济规律。目前对该定律的一般描述是：从一定土地上所得到的报酬随着向该土地投入的劳动和资本量的增大而有所增加，但随着投入的单位劳动和资本量的增加，到一个“拐点”时，投入量再增加，则肥料的报酬却在逐渐减少。
这一定律的诞生对工业、农业及其它行业都具有普遍的指导意义，最先引入到农业上的是德国土壤化学家米切利希（Mitscherlich)等人，在20世纪初，在前人工作的基础上，通过燕麦施用磷肥的砂培试验，深入研究了施肥量与产量之间的关系，从而发现随着施肥剂量的增加，所获得的增产量具递减的趋势，得出了与报酬递减律相吻合的结论（表6-5）。
&&&&&&&&&&&&& 表6-5&& 燕麦磷肥试验（砂培）
施磷量(P2O5，g)
干物质 (g)
用公式的计算值
每0.05gP2O5的增产量(g)
19.3±0.52
27.2±2.00
41.0±0.85
43.9±1.12
54.9±3.66
61.0±2.24
&& 引自《土壤条件与植物生长》中文版1979.P40
米切利希的试验证明：第一，在其它技术相对稳定的前提下，随着施磷量的逐渐增加，燕麦的干物质量也随之增加，但干物质的增产量却随施磷量的增加而呈递减趋势，这与报酬递减律相一致。第二，如果一切条件都是理想的，植物就会产生某一最高产量；相反，只要某一任何主要因素缺乏时，产量便相应减少。
要强调指出的是，报酬递减律和米切利希学说都是有前提的，它们只反映在其它技术条件相对稳定情况下，某一限制因子（或最小养分）投入（施肥）和产出（产量）的关系。如果在生产过程中，某一技术条件有了新的改革和突破，那么原来的限制因子就让位于另一新的因子，同样，当增加新的限制因子达到适量以后，报酬仍将出现递减趋势。充分认识报酬递减规律，在施肥实践中，就可以避免盲目性，提高利用率，发挥肥料的最大经济效益。
6.5 施肥技术
化肥利用率低，这是一个全球性问题，在我国尤其突出。一般的施肥方法条件下氮肥的利用率为35~40%，磷肥的利用率更低，一般为10~25%。据报道，近年来化肥生产量在不断增长，化肥施用水平不断提高，但粮食产量并没有象五、六十年代那样随之大幅度增加。五、六十年代每公斤氮肥可以增加稻谷15~20公斤，小麦10~15公斤，玉米20~30公斤，的每公斤N肥增产小麦10公斤，稻谷9.1公斤，玉米13.4公斤，近10年（1999年）的结果则为每公斤N肥增加粮食5~8公斤。进入二十世纪末，一些地区化肥用量大增，造成减产现象，使肥效明显下降。分析其原因，施肥方法不当和不讲究施肥技术是导致肥效降低的重要因素。因此，如何经济合理地施肥，提
高肥料的经济效益，以最小的肥料投入获得最大的经济收益，已成为今后农业生产中迫切需要解决的问题。合理的施肥技术包括施肥量、施肥时期、施肥方法和肥料养分配比的确定等内容，而确定经济合理施肥量是合理施肥的中心问题。
表6-6& 不同植物形成100kg经济产量所需养分的大致数量
从土壤中吸取氮、磷、钾的数量（kg）*
柑橘（温州蜜柑）
梨（20世纪）
柿（富有）
葡萄（玫瑰露）
苹果（国光）
桃（白凤）
*包括相应的茎、叶等营养器官的养分数量。
**块根、块茎、果实均为鲜重，籽粒为风干重。
***大豆、花生等豆科作物主要借助根瘤菌固定空气中氮素，从土壤中吸取的氮素仅占1/3左右。
6.5.1 施肥量的确定
施肥量的确定要受到植物产量水平、土壤供肥量、肥料利用率、当地气候、土壤条件及栽培技术等综合因素的影响。确定施肥量的方法也很多，诸如，养分平衡法，田间试验法等，这里仅以养分平衡法为例介绍施肥量的确定方法。
6.5.1.1 施肥量确定的依据
（1）植物计划产量的养分需求总量& 土壤肥力是决定产量高低的基础，某一种植物计划产量多高要依据当地的综合因素而确定，不可盲目过高或过低，确定计划产量的方法很多，常用的方法是以当地前3年植物的平均产量为基础，,再增加10~15%的产量作为计划产量。不同植物由于其生物学特性不同，每形成一定数量的经济产量，所需养分总量是不相同的（表6-6）。
按照计划产量，参考表6-6可以按下列公式算出植物计划产量所需要氮、磷、钾的总量。&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&
（2）土壤供肥量& 土壤供肥量是指植物达到一定产量水平时从土壤中吸收的养分量（不含施用的肥料养分量）。获得这一数值的方法很多，一般来讲，土壤的供肥量多以该种土壤上无肥区全收获物中养分的总量来表示，各地应按土壤类型，对不同植物进行多点试验，取得当地的可靠数据后，按下式估算土壤供肥量：
(3)肥料利用率& 肥料利用率是指植物吸收来自所施肥料的养分占所施肥料养分总量的百分率。它是合理施肥的一个重要标志，也是计算施肥量时所需的一个重要参数，它可以通过田间试验和室内的化学分析结果按下式求得：
&&& 肥料利用率（%）=[（施肥区植物地上部分该元素的吸收量—无肥区植物地上部分该元素的吸收量）/所施肥料中该元素的总量]×100
6.5.1.2 确定施肥量的方法
知道了实现计划产量所需的养分总量、土壤供肥量和将要施用的肥料利用率及该种肥料中某一养分的含量，就可依据下面公式估算出计划施肥量：&&&&&
计划施肥量(kg)=
6.5.2 施肥时期的确定
掌握植物的营养特性是实现合理施肥的最重要依据之一。不同的植物种类其营养特性是不同的，即便是同一种植物在不同的生育时期其营养特性也是各异的，只有了解植物在不同生育期对营养条件的需求特征，才能根据不同的植物及其不同的时期，有效地应用施肥手段调节营养条件，达到提高产量、改善品质和保护环境的目的。
植物的一生要经历许多不同的生长发育阶段，在这些阶段中，除前期种子营养阶段和后期根部停止吸收养分的阶段外，其它阶段都要通过根系或叶等其它器官从土壤中或介质中吸收养分，植物从环境中吸收养分的整个时期，叫植物的营养期。植物不同生育阶段从环境中吸收营养元素的种类、数量和比例等都有不同要求的时期，叫做植物的阶段营养期。例如，冬小麦越冬前吸收的养分以氮为主，磷次之，钾最少。返青后，吸收养分的数量猛增，直至孕穗、开花期，氮、磷的吸收仍占相当比例，开花以后，磷的吸收明显下降，而氮到乳熟期还有占总量的20%被吸收，到开花期钾已停止吸收。
不仅各种植物吸收养分的具体数量不同，而且养分的种类和比例也有区别，如冬小麦吸收氮磷钾的比例为3:1:3，棉花为1:0.4:0.93。不同植物养分吸收高峰也有差别，如小麦吸收养分高峰，特别是氮大致在拔节期，而开花期所需的养分则有所下降，棉花吸收氮素高峰约在现蕾开花期。
这里需要说明的是，植物对养分的要求虽有其阶段性和关键时期，但决不能忘记植物吸收养分的连续性。任何一种植物，除了营养临界期和最大效率期外，在各个生育阶段中适当供给足够的养分都是必需的。
6.5.3 施肥时期（或环节）与方法的确定
6.5.3.1施肥时期（或环节）
植物有营养期且有阶段营养期，在植物营养期内就要根据苗情而施肥，所以施肥的任务不是一次就能完成的。对于大多数一年生或多年生植物来说，施肥应包括基肥、种肥和追肥3个时期（或环节）。每个施肥时期（或环节）都起着不同的作用。
(1)基肥（basal fertilizer） 群众也常称为底肥，它是在播种(或定植) 前结合土壤耕作施入的肥料。其作用是双重的，一方面是培肥和改良土壤，另一方面是供给植物整个生长发育时期所需要的养分。通常多用有机肥料，配合一部分化学肥料作基肥。基肥的施用应按照肥土、肥苗、土肥相融的原则施用。
(2)种肥（seed fertilizer） 是播种(或定植)时施在种子附近或与种子混播的肥料。其作用是给种子萌发和幼苗生长创造良好的营养条件和环境条件。因此，种肥一般多用腐熟的有机肥或速效性的化学肥料以及细菌肥料等。同时为了避免种子与肥料接近时可能产生的不良作用，应尽量选择对种子或根系腐蚀性小或毒害轻的肥料。凡是浓度过大、过酸或过碱、吸湿性强、溶解时产生高温及含有毒性成分的肥料均不宜作种肥施用。例如碳酸氢铵、硝酸铵、氯化铵、土法生产的过磷酸钙等均不宜作种肥。
(3)追肥（top dressing） 是在植物生长发育期间施入的肥料。其作用是及时补充植物在生育过程中所需的养分，以促进植物进一步生长发育，提高产量和改善品质，一般以速效性化学肥料作追肥。
6.5.3.2 施肥方法
(1)撒施（broadcasting）撒施是施用基肥和追肥的一种方法，即把肥料均匀撒于地表，然后把肥料翻入土中。凡是施肥量大的或密植植物如小麦、水稻、蔬菜等封垄后追肥以及根系分布广的植物都可采用撒施法。
(2)条施（band application）也是基肥和追肥的一种方法，即开沟条施肥料后覆土。一般在肥料较少的情况下施用，玉米、棉花及垄栽红薯多用条施，再如小麦，在封行前可用施肥机或耧把肥料耩入土壤。
(3)穴施（hole application）穴施是在播种前，把肥料施在播种穴中，而后覆土播种。其特点是施肥集中，用肥量少，增产效果较好，果树、林木多用穴施法。
(4)分层施肥（separated layer fertilization）将肥料按不同比例施入土壤的不同层次内。
(5)随水浇施（application together with watering）& 在灌溉（尤其是喷灌）时将肥料溶于灌溉水而施入土壤的方法。这种方法多用于追肥方式。
(6)根外追肥（foliar fertilization）把肥料配成一定浓度的溶液，喷洒在植物叶面，以供植物吸收。
&(7)环状和放射状施肥（ring application）环状施肥常用于果园施肥，是在树冠外围垂直的地面上，挖一环状沟，深、宽各30~60cm（图6-9），施肥后覆土踏实。来年再施肥时可在第一年施肥沟的外侧再挖沟施肥，以逐年扩大施肥范围。放射状施肥是在距树木一定距离处，以树干为中心，向树冠外围挖4~8条放射状直沟，沟深、宽各50cm，沟长与树冠相齐，肥料施在沟内，来年再交错位置挖沟施肥。
6.5.3.8 其它施肥方法
(1)拌种法& 一般情况下，根瘤菌剂施用时可与种子均匀拌和后一起播入土壤。
(2)蘸秧根& 对移栽植物如水稻等，将磷肥或微生物菌剂配制成一定浓度的悬着液，浸蘸秧根，然后定植。
(3)浸种法& 用一定浓度的肥料溶液来浸泡种子，待一定时间后，取出稍晾干后播种，因肥水浸种有肥育种子的作用，故也叫种子肥育法。
(4)盖种肥& 开沟播种后，用充分腐熟的有机肥料或草木灰盖在种子上面，称盖种肥，有供给幼苗养分、保墒和保温作用。 &&
思& 考& 题
1.根对营养的意义有哪些？
2.植物营养元素在植物营养中的地位是同等重要的，而在农业生产上的重要性差异却很大，如何理解？
3.植物营养元素交互作用的类型及其决定条件是什么？
4.如何根据报酬递减原理，分析施肥的经济效益和增产效益？
5.植物营养的阶段性对施肥有何指导意义？
参考 文 献
1. 陈伦寿，李仁岗编著 . 农田施肥原理与实践 . 农业出版社，1984
2. 周光召，朱光亚主编 . 共同走向科学（上、下） . 新华出版社，1998
&&&&&&&&&&&&&&&&&&& ——百名院士科技系列报告集，
3. 马斯纳著，曹一平等译 . 高等植物的矿质营养 . 北京农业大学出版社，1991
4. 张礼忠，毛知耘译 . 植物的无机营养 . 农业出版社，1992
5. 何念祖，孟赐福编著 . 植物营养原理 . 上海科学技术出版社，1987
6. 史瑞和等编者 . 植物营养原理 . 江苏科学技术出版社，1989
7. 淅江农业大学主编 . 植物营养与施肥 . 农业出版社，1992
8. 鲁如坤等编 . 农业化学手册 . 科学出版社，1982
9. 中国农业科学院土壤肥料研究所主编 . 中国肥料 . 上海科学技术出版社，1994
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