植物的激素调节教案_百度文库
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植物的激素调节教案|
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&&& 蔬菜植物生长发育受到体内激素的调节控制。到现在为止，科学家们已发现了五大类激素，它们是：生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯。不同种类的激素有不同的作用，相互之间可以协同，也有拮抗作用。但是植物激素在体内含量极小，如1吨花椰菜的叶子只能提炼1毫克生长素。因此，提炼激素成本很高，除科学研究外，生产上难以应用。&&& 随着化学工业的发展，人们用人工方法合成了一些与激素结构相类似的化学合成物质，它们具有与激素相似的作用，甚至还有超过，并且成本很低，这类物质我们称它为植物生长调节剂。因此，在蔬菜生产上，可以用植物生长调节剂代替植物激素应用，达到增产增收。&&& 自从发现生长素以后，对于不易生根的植物，如生长缓慢的木本植物，或组织柔嫩的草本植物，可以用生长素处理，促进枝条发根及提高扦插成活率，同时还可以促进根及叶生长。&&& 番茄、茄子、辣椒等因前期温度低，常常会产生落花落果现象，现可用生长调节剂防落酸（PCPA）或2，4-D防止。方法如下：&&& 2，4-D浸花或点花：浸花法使用浓度10～20ppm，方法是用小杯盛药液，把刚开放的花朵往药液中浸一下，浸花处理只要部分花瓣碰到药液即行；点花法使用浓度为15～20ppm，方法是用毛笔蘸取药液往花柄上涂一下。&&& 防落素喷花：因防落素对植株产生药害较轻，故可以进行喷花处理，防落素浓度为20～30ppm，每花序在1～3朵花开放时喷雾处理即可，喷花比浸花、点花省工。&&& 也可用防落素（30～40ppm）或2，4-D（20～30ppm）防止茄子的落花，从而增加早期产量。&&& 植物激素或植物生长调节剂可以控制瓜类蔬菜的性别。&&& 葫芦、黄瓜因为温度高，日照长，雌花发生迟，在秧苗6～7张叶时，用&100～150ppm乙烯利喷苗，可使植株20节以内基本上全部开雌花。&&& 对于黄瓜幼苗，用赤霉素（也称九二○）50ppm叶面喷洒，会大大减少雌花的发生，而促进雄花的发生。&&& 乙烯是第一种气体，可以促进呼吸代谢，促进果实成熟。乙烯利是一种能分解产生乙烯的溶液。&&& 春番茄和秋冬番茄冬季结的果实，因为温度低，往往不肯转红，使用浓度ppm的乙烯利处理果实，则有很好的催红效果。使用方法有二种：①涂布法：用纱布吸取药液，涂抹米色的番茄果面，可提早4～5天转红。②喷雾法：将药液用喷雾器喷到果面上。&&& 在田间采收前的植株上，对尚未成熟的西瓜，用乙烯利（100～500ppm）溶液喷洒果实，有明显的催熟作用。&&& 当甜瓜在植株上尚未成熟时，用乙烯利1000ppm处理，有明显的催熟作用。采收后用乙烯利4000ppm浸果处理10分钟，6天就全部成熟。&&& 对于网纹甜瓜，在大田采收前用500～1000ppm乙烯利喷洒处理，也有催熟作用。&&& 薯芋类收获后，在贮藏期间，一旦度过真休眠阶段，就容易萌芽，由此会降低食用价值和商品价值。许多生长调节剂，具有抑制薯类发芽的作用，主要有两类：一类在采收前使用，如青鲜素（MH），用水溶液喷洒植株，以后采收的薯块可以长期贮藏不发芽；另一类在贮藏期间使用。&&& 使用青鲜素的方法是：在采收以前3～6周期间，用ppm浓度的水溶液对马铃薯作叶面喷施。&&& 使用萘乙酸甲酯的方法是：先把萘乙酸甲酯溶解，喷在纸屑上，然后把纸片与块茎混在一起。用量为每万公斤薯块用萘乙酸甲酯200克。&&& 马铃薯块茎的休眠是对作物本身一种抵御不良环境的适应性，但在生产上，往往需要打破休眠，促进发芽，以提早播种，从而提高产量。赤霉素对解除休眠，促进萌芽，具有较强的作用。用赤霉素催芽的方法是：把切好的马铃薯块茎在浓度为0．5～1ppm的赤霉素水溶液中浸5～10分钟，取出后切面朝上，通风晾干。经处理过的薯块，可直接种到地里。一般用赤霉素处理过的种薯可以提早发芽2～3周。植物激素的种类及作用特点_百度文库
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植物激素的种类及作用特点|
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90植物激素综述1
植物激素综述；杨贤莉沈阳农业大学农学院08农一摘要：；人们对植物激素的研究不断加深，在农业生产中利用植；植物激素可作为生长调节剂，在有机水稻上有着很大的；类植物激素的生理作用虽具有相对的专一性，但是植物；正文：人们对植物激素的研究不断加深，在农业生产中；植物激素可作为生长调节剂，在有机水稻上有着很大的；体细胞转化为胚性细胞的一个重要前提是这些细胞必须；各类植
植物激素综述杨贤莉 沈阳农业大学农学院08农一 摘要：人们对植物激素的研究不断加深，在农业生产中利用植物激素的功能方便于我们。植物激素可作为生长调节剂，在有机水稻上有着很大的作用。植物源生长调节剂主要是通过促进有机水稻有效成分蘖提高穗数而增产的。经过试验可知植物源生长调节剂对水稻品质有一定的提高作用。植物源生长调节剂中含有多种促生长成分含量比较均衡，在生产中能有效利用多种成分的共同作用，达到提高农作物产量和质量的效果，并可避免使用单一激素可能造成的残原料植物资源广泛而丰富，采集野生的植物或在荒山荒坡种植即可满足生产所需 ，在人口不断增加、土地资源不断减少和环境逐步恶化的情况下，发展农业要解决的主要矛盾是既要提高单位面积产量又要保护环境。植物源生长调节剂具备增产环保的功能，符合农业发展方向和需求，在发展有机、绿色农业方面应用前景看好。类植物激素的生理作用虽具有相对的专一性，但是植物的各种生理效应是不同种类激 素之间的相互作用的综合 表现 … 植物细胞离体培养 ，诱导脱分化和再分化过程更非是某类激素单独作用的结果。 引文：植物激素是指植物细胞接受特定环境信号诱导产生的、低浓度时可调节植物生理反应的活性物质。它们在细胞分裂与伸长、组织与器官分化、开花与结实、成熟与衰老、休眠与萌发以及离体组织培养等方面，分别或相互协调地调控植物的生长、发育与分化。这种调节的灵活性和多样性，可通过使用外源激素或人工合成植物生长调节剂的浓度与配比变化，进而改变内源激素水平与平衡来实现。植物激素有六大类，即生长素（auxin）、赤霉素（GA）、细胞分裂素（CTK）、脱落酸（abscisic acid，ABA）、乙烯（ethyne，ETH）和油菜素甾醇（brassinosteroid，BR）。它们都是些简单的小分子有机化合物，但它们的生理效应却非常复杂、多样。例如从影响细胞的分裂、伸长、分化到影响植物发芽、生根、开花、结实、性别的决定、休眠和脱落等。所以，植物激素对植物的生长发育有重要的调节控制作用。正文：人们对植物激素的研究不断加深，在农业生产中利用植物激素的功能方便于我们。植物激素可作为生长调节剂，在有机水稻上有着很大的作用。植物源生长调节剂主要是通过促进有机水稻有效成分蘖提高穗数而增产的。经过试验可知植物源生长调节剂对水稻品质有一定的提高作用。植物源生长调节剂中含有多种促生长成分含量比较均衡，在生产中能有效利用多种成分的共同作用，达到提高农作物产量和质量的效果，并可避免使用单一激素可能造成的残原料植物资源广泛而丰富，采集野生的植物或在荒山荒坡种植即可满足生产所需 ，在人口不断增加、土地资源不断减少和环境逐步恶化的情况下，发展农业要解决的主要矛盾是既要提高单位面积产量又要保护环境。植物源生长调节剂具备增产环保的功能，符合农业发展方向和需求，在发展有机、绿色农业方面应用前景看好。体细胞转化为胚性细胞的一个重要前提是这些细胞必须脱离整体的约束，而进行离体培养。但仅离体培养并非是胚性细胞发生的充分条件，因为这一转化过程的分子基础是基因差别表达的结果但基因的差别表达需要一定的内外条件的诱导，也就是说细胞分化必须具有相应的诱导因子。影响细胞分化的因素很多，但其中最重要的是激素的调节作用。植物激素 ( p l a n t
h o r mo n e s ) 是植物体内天然存在的一系列有机化台物，其含量极低，它调控细胞分化和生长的方向与进程以至植物生命活动的整个过程。植物激素的特点是产生于植物体 内特定部位．是植物在正常发育过程中或特殊环境影响下的代谢产物：能从台成部位运输到作用部位；它不是营养物质．仅以很低的浓度产生各种特殊的调控作用。植物激素具选择性， 例如吲哚己酸 ( i n d o l e - 3 - a e e t i e
a c i d ． t A A) 主要在分生组织和种子内台成； 赤霉索 ( g i b b e r e l [ i n ， G A ) 主要在生长中的种子内台成；脱落酸( a b s c i s i c
a c i d ， AB A) 和乙烯 ( e t
虽能在不同器官内台成 ，但在成熟、衰老或聃迫环境下能在特殊部位大量产生。各类植物激素的生理作用虽具有相对的专一性，但是植物的各种生理效应是不同种类激 素之间的相互作用的综合 表现 … 植物细胞离体培养 ，诱导脱分化和再分化过程更非是某类激素单独作用的结果。如茴香 (
啪 v u l g a t e 1组 织培养中， 在不同发育时期，对 外源激素的要求不同，幼茎外植体在附加 2，4一D的 MS培养基上诱导脱分化产生大量愈伤组织，在含6一B A的条件下，愈伤组织再分化形成颗粒状的性愈伤组织 。当胚性愈伤组织转入附加N AA和 6一B A
的培养基后，体细胞胚生长、发育、形成再生植物。拐芹 l
A n g e t i c a
h o ~ m o , #a)形成胚性愈伤组织 ( e m b t y o g e n i c
e a l l u s ，
E c )和非胚性 愈伤组织 ( n o n - c , , a , , r o g ~i c
c a Ⅱ u s ，N E C)的过程中，内源激素 A B A、 GA
C T K和 I A A水平相继出现高峰。这些结果都表明，外源或内振激素对植物细胞离体培养形态发生起着相互的连续性作用 。l 、生长素与细胞分裂素对体细胞胚胎发生的调节作用。2 、生长素与细胞分裂素对体细胞胚胎发生的调节作用机制。3 、体细胞胚胎发生中内源激素的变化激素调控植物衰老。衰老是植物生长发育、形态建成和对环境应 答反应中一个必要的、 主动的过程，是一种器官、组织或植物整体逐步走向功能衰退并最终导致死亡的变化过程。它不但能促进植物矿质元素的循环利用 ，而且当出现逆境时，也有利于植物生存并顺利繁殖后代，使种质得以延续I l J 。但在农作物生产上 ，某些作物易发生过早衰老，使植物光合作用下降，光合产物减少 ，从而严重影响农作物的产量和品质。植物衰老同时受各种内、外因素的影响，如营养匮乏、生物和非生物的胁迫、机械伤害、激素、种子的发育等。在内部因素中，衰老与激素的水平有密切的关系，并由此提出了植物衰老的激素平衡说早期激素调控植物衰老的研究主要集中在植物生理方面，如外源植物激素对植物衰老的影响和植物衰老过程中各种激素的变化等。近年来 ，随着分子生物学的飞速发展，人们对激素调控植物衰老的分子机理有了一个清晰的认识。因此 ，本研究就这方面的最新进展作一 介绍并对未来的研究方向进行了展望。l
植物衰老与激素。衰老的激素假说是由 Mc C o l l u mt 6 ~ 在观察黄瓜的生殖生长和营养生长相关时， 发现黄瓜授粉后营养生长受到抑制而提出的。在 L e o p o l d等晰究了雄株菠菜开花后衰老的现象之后，衰老的激素假说得到普遍地接受，并认为植物的衰老是由衰老激素来调控的。自然界虽不存在一种特定的衰老激素，但经典的五大类激素的确与衰老有密切的关系。其中，乙烯和脱落酸对衰老有促进作用，而生长素 、赤霉素和细胞分裂素可显著抑制衰老。2
植物衰老的相关基因。早期有关植物激素调控衰老的研究主要集中在植物生理方面， 但要全面了解衰老相关激素的作用机理，需要在分子生物学 、遗传学和生物化学水平上研究这一过程。目前，人们普遍认为植物衰老是一个受到特定基因严格控制的生理 和生化过程1 8 1 。分子生物学研究表明，在植物衰老过程中，基因的时空表达差异很大。在衰老期间，许多光合作用和其他合成相关基因的表达明显下调 ，因此这些基因被称为衰老下调基 因 ( S e n e s c e nc e
Do w n ― r e g u l a t e d
G e n e s ， S DG s ) 。与之相反，某些基因则在衰老开始后，表达量反而逐渐升高这些基因被称之为衰老相关基因( S e n e s ―c e n ce
A s s o c i a t e d
G e n e s ， S A
G s ) t 9 1 o
D a v i e s
f1。首先鉴定了衰老相关基因，并研究了在果实成熟和叶片衰老过程中，乙烯对这些基因表达水平的影响。G e p s t e i n等 ” 利用 mR N A差异显示技术， 筛选到8 0 0多个 跗G s ，其中有 7 O多个基因以前没有报道过。这些在衰老过程中表达量显著变化的基因不仅反映了植物从自养到异养代谢的转变，而且反映出了在这一生理过程中各种信号途径尤其是激素信号的变化。研究表明，G s的表达相当复杂，可能是由多条途径组成的调控网络来控制叶片衰老，所以阻断某个途径对衰老的进程没有明显的作用。3
激素调控植物衰老的分子机制。近年来，人们对激素合成、代谢和信号转导的分子机制有了更深人的了解，一些关键组分相继被发现。这些组分有很多直接或间接参与了植物衰老的调控。4
激素调控植物衰老在农业生产中的应用。虽然衰老是植物生长发育过程中的重要阶段，是一种自然现象，但衰老能引起植物光合作用下降，并逐渐丧失同化能力，因此，衰老尤其是早衰也成为制约农作物产量的一个重要因素。随着对植物早衰分子机理研究的不断深入，从分子水平上调控植物衰老成为现实。异戊烯基转移酶( I P I ’ ) 控制着细胞分裂素合成的限速步骤。将脚基因转入植物后，植物体内的细胞分裂素含量明 显提高， 从而延缓了叶片的衰老。然而，高浓度的细胞分裂素严重影响植物的正常生长和发育。为解决这一问题，G a n等吲用在衰老过程中特异表达的 S AG 1 2基因的启动子与基因结合，构建成一个具有特异抑制植物衰老功能的 S AG 1 2 一 胛 融合基因。该融合基因具有 自动调控的 功能，只有当植物衰老发生时才开始表达，从而避免了高浓度细胞分裂素对植物的毒害作用目前，已将该融合基因转入烟草和生菜等多种作物中，并取得显著延缓衰老的作用。近几年来 ，虽然植物激素调控衰老的研究取得了很大成就，但我们所发现的都是某一个基因或者某一调控成分的缺乏导致的衰老，要想真正全面地了解植物的衰老，还必须依靠更多的突变 体和更好的分子生物学方法探索这些因素之间错综复杂的网络调控关系。从而为进一步揭示激素调控衰老的分子机理，培育抗早衰农作物，挖掘农作物的生产潜力提供坚实的理论基础。植物激素调控植物防御反应。植物与形形色色的病原微生物的长期斗争过程中，进化形成了内在的免疫系统，以抵御入侵者。植物通过细胞表面上跨膜的表型识别受体 ( p a t t e r n
r e c o g n i t i o n
r e c e p t o r s ，P R R s ) 感知保守的病原相关分子模式(p a t t e r n． a s s o c i a t e d
m o l e c u l a r
p a t t e r ns ，P A M P s ) ，诱导寄主和非寄主产生基础抗性，产生初级的主动防御反应，称为表型激发免疫( P A MP ． t r i g ― g e r e d
i mm u n i t y ， 町I ) 目前已鉴 定 的 P A M P s有 F L S 2 、 I N F 1 、 E F ． T U等”
。然而，病原微生物又进化出抑制植物f r r I 的方法， 如通过分泌效应子到植物细胞；一旦病原获得抑制植物的初级防御的能力，植物就又发展了高级的免疫反应，称为效应子激发免 疫( e f f e c t o r ― t r i g g e r e d
i m m u n i t y ， E T I ) ，主要由R基因编码蛋白质产物可以更特异鉴别病原，直接识别或间接识别相应的微生物效应子，激活防御反应信号、产生超敏反应和一系列防御反应物质,最终产生抗病性。植物的这些诱导防御反应，只在病原、 害虫袭击时方被激活，成本、能耗最低.1、S A信号路径、J A信号路径和E T信号路径。已知植物防御机制的活化与生态体线成本( C C ―
o l o g i c a l
f i t n e s s
c o s t s ) 密切相关。因此 ，为了有效地 、高效地适应复杂的环境、应答病原的侵袭，植物发展了精细的调控机制。激素信号路径间交互作用为植物提供了强有力的调控潜能，并促使植物针对入侵者定制最适合的防御反应 。2、S A― J A ― E T信号网络中的重要传导成分。拟南芥E R F I、 O R A 5 9是植物特异 E R F转录因子的2个成员，是J A信号和E T信号路径相交的重要整合 因子 ( 图 1 ) 。在 J A ．不敏感突变体 c o i l 中E R F 1 、O R A 5 9 的过表达或E T ．不敏感突变体e i n 2 中E R F 1的过表达，均会组成型地激素PD F 1 ．2基因的表达瑚I 2
，进一步表明E R F 1O R A 5 9是 J A信号和E T信号路径整合的重要结节。碱性 H L H亮氨酸拉链类转录因子 MY C 2 ( J I N 2 )已被证明是J A ― E T ― A B A的重要调控蛋白。M Y C 2正向地调控J A反应基因V S P 2、C O X 2的表达 ，负向地调控被 E T诱导的 J A反应基因P D F I ，2表达。另外， MY C 2参与 I S R和c o r o n a t i n e ( P ． s y r i n g a e产生的毒素) 抑制 S A依赖型防御的作用。只有在无 E T的反应中 J A信号的 MYC 2分支才被激活；A B A可促进J A信号路径 MY C 2分支反应。MY C 2与 E R F s 间相互作用，可容许植物针对不同病原菌的侵染，来启动最适防御系统所需的J A反应基因。与 S A． J A ． E T骨架相连的其他激素已知 S A 一 反应路径、 J A ． 反应路径和 E T 一 反应路径是植物诱导防御信号网络中的骨架。近来对拟南 芥的研究发现，其他一些激素反应途径注入该骨架 ( 图 1 ) 也参与对防御反应的调控，促进植物病原互作最终结果的确定。针对病原微生物的生活方式和感染策略，植物利用 P T I 、 E T I 免疫系统，激发最适的防御反应，产生抗病性。植物激素的生物合成动力学和激素信号调控，在植物精细的调节机制中起着重要作用。激素S A、 J A、 E T信号路径及其交互对话，构成了调控植物防御反应信号网络的骨架，A B A、 B L
a u x i n 、G A、K T以不同方式与 S A ― J A - E T骨架相联系，参与对植物．病原相互作用的调控，使植物针对入侵者的类型与种类启用最适合的防御反应。这些关于模式植物抗病机制的研究进展，为作物病害的防治提供了新思路，如适度利用某些激素或根据防御反应信号网络中重要调控蛋白基因的作用进行定向基因工程育种，来达到防治作物病害的目的。我们经过试验。利用菜用大黄无菌苗茎尖作为外植体建立了离体再生体系，并对再生植株不断进行增殖，这是在菜用大黄引种栽培过程中种子数量有限的情况下快速获得繁殖材料的有效途径c 4 I。 在植物离体繁殖中，培养基中植物激素的种类及其浓度对外植体的再生能力有直接影响。植物激素的种类和配比对不定芽的发生频率及生长势起决定作用I 7 J。本试验对6 一 B A和 K T两种细胞分裂素对菜用大黄再生能力的影响进行 了比较 ．结果表明，6 - B A和 K T 虽然都可以有效地诱导不定芽分化再生，但 6 一 B A的诱导作用明显大于K T 。这与张素勤等[ 5 1 在非洲菊花蕾不定芽的诱导和李凤玉嘲 在诱导绿豆子叶片器官发生时的结论相一致。另外 ，本研究结果显示 ， I B A对不定芽增殖系数的影响大于 N A A，这与张素勤等。对非洲菊花蕾不定芽诱导 中“ N A A的效果好于 I B A” 的结论相反．这也反映出植物激素诱导不定芽的功效受外植体材料的遗传特性的影响。虽然 I B A和 N A A与细胞分裂素相互作用能促进 试管苗增殖，但本研究结果显示 IB A和N A A在促进不定芽增殖的功效与细胞分裂素的种类有直接关系，两种生长素与 6 一 B A组合的效果优于与K T的组合 ，以6 - B A与N A A或I B A以1 ． 0
mg ／L等配比时，可获得最大的增殖效果 ，但超过这个浓度后，不定芽的增殖会受到抑制。相关研究显示，在唐古特大黄愈伤组织诱导培养中，培养基中添加1 ． 0 I n
6 _ B A也获得了最佳效果嘲 。 本研究发现，生长素N A A对诱导不定芽生根率和生根数的作用优于I B A，但 N A A对根长的作用却明显低于I B A。综合分析，以 1 ／ 2 MS + N A A O ．5
m g ／ L进行菜用大黄不定芽生根所取得的效果最佳。菜用大黄的组培苗经过蛭石基质驯化后可获得较高的移栽成活率。本研究首次开展了不同植物激素配比对菜用大黄组培再生能力的影响 ， 并成功进行试管苗移栽 ，这对开展菜用大黄的离体快速繁殖具有重要的参考意义 ， 也为引进优 良菜用大黄品种快速繁殖和新品种推广提供了新的有效途径。参考文献：1 亭宗霆 ． 周 燮 ．植物激素噩其免疫检涮技术【 M】南京江苏科学技术出版社 ．1996.[ 1 ]张治礼，郑学勤，吕应堂．内源细胞分裂素调控油菜叶片衰老进程的研究【 J 】．作物学报，2 0 0 5，3 1 ( 1 ) ： 1 C
曹孟良． 水稻叶片早衰性的遗传分析 【 J 】 ． 湖南农业科学，2 0 0 1 ( 1 ) ： 1 3 ．3 王晓莺，范树国，张明永，等．外源胛对叶片衰老分子调控研究进展叽．热带亚热带植物学报，2 0 0 2 ， 1 0 ( 1 ) ：7 7 ― 8 2 ．4 谢君，张义正，植物内源激素的反相高效液相色谱法测定[ J ] ．分析测试学报， 2 0 0 1 ， 2 0 ( 1 ) ： 6 0― 6 2 ．5 王晶英， 敖 红， 张 杰 ，等．植物生理生化实验技术与原理[ M] ．哈尔滨东北林业大学出版社，2 0 0 3： 2― 2 4 ．6 谢 君，高效液相色谱测定多种植物内源激素方法研究[ J ] ．四 川农业大学学报，1 9 9 7 ，1 5 ( 3 ) ：2 9 7― 2 9 7都建平 ， 周小梅 ． 李绍清
等 茴香组组 培养 中悻细胞胚胎发生的组织细胞学研究 … 实验生物学报 ，1 9 9 5 ，2 8 ( 3 ) ： 3 3 9～3 4 58汤国庆，李文安 ．在离体条件下拐芹 ( A n g e l i c a
p o t y r a o r p l t a 1 形成胚性缸伤组织和非胚性愈伤组织过程中几种内源激素的变化实验生物学报，1 9 9 5 ，2 8 ( 2 ) ：2 0 3 ～2 0 89
朱甫， 镰田博，何奕昆等 ．胡萝胚性细胞蛋白分离的研究… 实验生物学报 ，1 9 9 7 ，3 0 f 1 1 ： 1 3 ～I 9 ．
10 崔凯荣 ，任红旭 ，邢更抹等枸杞组织培养中抗氧化酶恬性与体细胞胚发生相关性研究 … 兰州大学学报自然科学版1 ．1 9 9 8． 3 4 ( 3 ) ：9 3～9 9包含各类专业文献、生活休闲娱乐、幼儿教育、小学教育、高等教育、专业论文、文学作品欣赏、90植物激素综述1等内容。
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植物激素 -
植物激素植物激素有传统的五大类，即（Auxin）、（Gibberellins, GA）、（Cytokinin,CTK）、（Abscisic acid, ABA）（ethyne，ETH）和最新确定的（Brassinosteroids，BR）。它们都是些简单的小分子有机化合物，但它们的生理效应却非常复杂多样。例如从影响细胞的、伸长、到影响植物、、、、、和等。所以，植物激素对植物的生长发育有重要的调节控制作用。植物激素的化学结构已为人所知，有的已可以人工合成，如；有的还不能人工合成，如。目前市场上售出的赤霉素试剂是从赤霉菌的培养过滤物中制取的。这些外加于植物的吲哚乙酸和赤霉素，与植物体自身产生的和在来源上有所不同，所以作为植物生长，也有称为外源植物激素。最近新确认的植物激素有，（酯）等等&植物体内产生的植物激素有赤霉素、激动素、脱落酸等。现已能人工合成某些类似植物激素作用的物质如2，4-D（2，4-二氯苯酚代乙酚）等。植物自身产生的、运往其他部位后能调节植物生长发育的微量有机物质。人工合成的具有植物激素活性的物质称为生长调节剂。已知的植物激素主要有传统的五大类——生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯——和油菜素甾醇，以及其它植物生长调节因子，如、、（分支素）、分子、类分子等。 &
植物激素 -
&C.D.在1880年研究植物向性运动时，只有各种激素的协调配合，发现植物幼嫩的尖端受单侧光照射后产生的一种影响，能传到茎的伸长区引起弯曲。1928年荷兰F.W.温特从燕麦胚芽鞘尖端分离出一种具生理活性的物质，称为生长素，它正是引起鞘伸长的物质。1934年荷兰F.克格尔等从人尿得到生长素的结晶，经鉴定为吲哚乙酸。促进&橡胶树漆树等排出乳汁。在植物中，则通过酶促反应从合成。十字花科植物中合成吲哚乙酸的前体为吲哚乙腈，西葫芦中有相当多的，也可转变为吲哚乙酸。已合成的生长素又可被植物体内的酶或外界的光所分解，因而处于不断的合成与分解之中。 生长素在低等和高等植物中普遍存在。并使细胞膜的透性增加，在高等植物体内，乙烯可以促进RNA和蛋白质的合成，生长素主要集中在幼嫩、正生长的部位，如禾谷类的胚芽鞘，它的产生具有“自促作用”，双子叶植物的茎顶端、幼叶、花粉和子房以及正在生长的果实、种子等；衰老器官中含量极少。 　用胚芽鞘切段证明植物体内的生长素通常只能从植物的上端向下端运输，而不能相反。这种运输方式称为，能以远快于扩散的速度进行。但从外部施用的生长素类药剂的运输方向则随施用部位和浓度而定，如根部吸收的生长素可随蒸腾流上升到地上幼嫩部位。 低浓度的生长素有促进器官伸长的作用。从而可减少蒸腾失水。超过最适浓度时由于会导致产生，生长的促进作用下降，甚至反会转为抑制。不同器官对生长素的反应不同，根最敏感，芽次之，茎的敏感性最差。种子中较高的脱落酸含量是种子休眠的主要原因。生长素能促进细胞伸长的主要原因，在于它能使细胞壁、水解酶的活性增加，从而使细胞壁的结构松弛、可塑性增加，有利于细胞体积增大。因此是一种生长抑制剂，生长素还能促进 RNA和蛋白质的合成，促进细胞的分裂与分化。它的作用在于抑制 RNA和蛋白质的合成，对于维持顶端优势、促进果实发育，通常在衰老的器官或组织中的含量比在幼嫩部分中的多。生长素也有重要作用。脱落酸存在于植物的叶、休眠芽、成熟种子中。 吲哚乙酸可以人工合成。生产上使用的是人工合成的类似生长素的物质如、吲哚丁酸、萘乙酸、2，4－滴、4-等，可用于防止脱落、促进单性结实、疏花疏果、插条生根、防止马薯发芽等方面。愈伤组织容易生芽；反之容易生根。2，在组织培养中当它们的含量大于生长素时，4－滴曾被用做选择性除草剂。细胞分裂素还可促进芽的分化。
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1926年日本在水稻恶苗病的研究中，发现感病稻苗的徒长和黄化现象与赤霉菌(Gibberellafujikuroi)有关。1938年薮田和住木从赤霉菌的分泌物中分离出了有生理活性的物质，定名为赤霉素(GA)。从50年代开始，英、美的科学工作者对赤霉素进行了研究，现已从赤霉菌和高等植物中分离出60多种赤霉素，分别被命名为，等。以后从植物中发现有十多种，赤霉素广泛存在于菌类、藻类、蕨类、裸子植物及被子植物中。商品生产的赤霉素是GA3、GA4和GA7。GA3又称，是最早分离、鉴定出来的赤霉素，分子式为C19H22O6。即6-呋喃氨基嘌呤。 　高等植物中的赤霉素主要存在于幼根、幼叶、幼嫩种子和果实等部位，由甲羟戊酸经贝壳杉烯等中间物合成。后证明其中含有一种能诱导细胞分裂的成分，赤霉素在植物体内运输时无极性，通常由木质部向上运输，由韧皮部向下或双向运输。赤霉素最显著的效应是促进植物茎伸长。无合成赤霉素的遗传基因的矮生品种，用赤霉素处理可以明显地引起茎秆伸长。目前在啤酒工业上多用赤霉素促进a－淀粉酶的产生，赤霉素也促进禾本科植物叶的伸长。在蔬菜生产上，常用赤霉素来提高茎叶用蔬菜的产量。一些需低温和长日照才能开花的二年生植物， 　干种子吸水后，用赤霉素处理可以代替低温作用，使之在第1年开花。赤霉素还可促进果实发育和单性结实，打破块茎和种子的休眠，促进发芽。 　干种子吸水后，胚中产生的赤霉素能诱导内a－淀粉酶的合成和其他水解酶活性的增加，常用赤霉素来提高茎叶用蔬菜的产量。促使淀粉水解，在蔬菜生产上，加速种子发芽。赤霉素也促进禾本科植物叶的伸长。目前在啤酒工业上多用赤霉素促进a－淀粉酶的产生，避免大麦种子由于发芽而造成的大量有机物消耗，从而节约成本。
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细胞分裂素
这种物质的发现是从激动素的发现开始的。由韧皮部向下或双向运输。1955年美国人F.斯库格等在烟草髓部组织培养中偶然发现培养基中加入从变质精子提取的DNA，可促进烟草愈伤组织强烈生长。后证明其中含有一种能诱导细胞分裂的成分，称为激动素，　高等植物中的赤霉素主要存在于幼根、幼叶、幼嫩种子和果实等部位，即6-呋喃氨基嘌呤。它在植物中并不存在。但后来发现植物中存在其他具有促进细胞分裂作用的物质，GA3又称赤霉酸，总称为细胞分裂素。第一个天然细胞分裂素是1964年D.S.莱瑟姆等从未成熟的玉米种子中分离出来的玉米素。以后从植物中发现有十多种细胞分裂素，GA2等。都是的衍生物。 高等存在于植物的根、叶、种子、果实等部位。根尖合成的细胞分裂素可向上运到茎叶，但在未成熟的果实、种子中也有细胞分裂素形成。细胞分裂素的主要生理作用是促进细胞分裂和防止叶子衰老。定名为赤霉素(GA)。绿色植物叶子衰老变黄是由于其中的蛋白质和叶绿素分解；而细胞分裂素可维持蛋白质的合成，从而使叶片保持绿色，发现感病稻苗的徒长和黄化现象与赤霉菌(Gibberellafujikuroi)有关。延长其寿命。细胞分裂素还可促进芽的分化。在组织培养中当它们的含量大于生长素时，愈伤组织容易生芽；反之容易生根。可用于防止脱落、促进单性结实、疏花疏果、插条生根、防止马铃薯发芽等方面。 人工合成的细胞分裂素苄基腺嘌呤常用于防止、、等在贮存期间衰老变质。有4－滴、4-碘苯氧乙酸等.
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60年代初美国人F.T.特和英国人P.F.韦尔林分别从脱落的棉花幼果和桦树叶中分离出脱落酸，其分子式为C15H20O4。脱落酸存在于植物的叶、休眠芽、成熟种子中。生长素也有重要作用。通常在衰老的器官或组织中的含量比在幼嫩部分中的多。它的作用在于抑制 RNA和蛋白质的合成，从而抑制茎和侧芽生长，因此是一种生长抑制剂，有利于细胞体积增大。与赤霉素有拮抗作用。脱落酸通过促进离层的形成而促进叶柄的脱落，在于它能使环境酸化、水解酶的活性增加，还能促进芽和种子休眠。种子中较高的脱落酸含量是种子休眠的主要原因。经层积处理的桃、红松等种子，芽次之，因其中的脱落酸含量减少而易于萌发，脱落酸也与叶片气孔的开闭有关。小麦叶片干旱时，保卫细胞内脱落酸含量增加，气孔就关闭，从而可减少蒸腾失水。根尖的向重力性运动与脱落酸的分布有关。
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早在20世纪初就发现用煤气灯照明时有一种气体能促进绿色柠檬变黄而成熟，这种气体就是乙烯。但直至60年代初期用气相层析仪从未成熟的果实中检测出极微量的乙烯后，乙烯才被列为植物激素。而不能相反。乙烯广泛存在于植物的各种组织、器官中，是由蛋氨酸在供氧充足的条件下转化而成的。它的产生具有“自促作用”，即乙烯的积累可以刺激更多的乙烯产生。乙烯可以促进RNA和蛋白质的合成，在高等植物体内，并使细胞膜的透性增加，生长素在低等和高等植物中普遍存在。加速呼吸作用。因而果实中乙烯含量增加时，已合成的生长素又可被植物体内的酶或外界的光所分解，可促进其中有机物质的转化，加速成熟。乙烯也有促进器官脱落和衰老的作用。用乙烯处理黄化幼苗茎可使茎加粗和叶柄。则吲哚乙酸通过酶促反应从色氨酸合成。乙烯还可使瓜类植物雌花增多，在植物中，促进橡胶树、漆树等排出乳汁。乙烯是气体，1934年F.克格尔等从人尿得到生长素的结晶，在田间应用不方便。它正是引起胚芽鞘伸长的物质。一种能释放乙烯的液体化合物2-氯乙基膦酸(商品名乙烯利)已广泛应用于果实催熟、棉花采收前脱叶和促进棉铃开裂吐絮、刺胶乳汁分泌、水稻矮化、增加瓜类雌花及促进菠萝开花等。
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油菜素甾醇
油菜素甾醇（Brassinosteroids，BR）是最近新确认的植物激素，被称为继生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸、乙烯之后的第六大激素。甾体长期以来被当做是多细胞动物的激素，直到1970年代，植物中甾体分子的激素活性才被发现——一种从（Brassica&napus）中提取的促进生长的物质鉴定为甾体化合物，并命名为油菜素内酯（brassinolide，BL）。从此以后，具有与BL相似结构和活性的甾体分子不断被发现，统称为油菜素甾醇（brassinosteroids，BRs）。外源BR处理能够引发多种生理和发育上的反应，利用模式生物（Arabidopsis&thaliana）中鉴定出BR缺失和BR不敏感突变体，发现了BR在发育中的功能。这些突变体表现出了许多生长缺陷，包括矮小、叶暗绿、开花延迟、雄性不育和全黑暗情况下的光形态建成。现在BR已被当做是广泛调控发育过程和生理过程如细胞伸长、维管分化、根生长、对光的反应、抗逆、衰老等的基本激素之一。
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其他植物生长调节分子
其他的包括与抗病相关的、与抗虫相关、控制顶端优势和测端分支的（）以及、一些小肽分子如CLV等。植物激素对生长发育和生理过程的调节作用，往往不是某一种植物激素的单独效果。能传到茎的伸长区引起弯曲。由于植物体内各种内源激素间可以发生增效或拮抗作用，只有各种激素的协调配合，才能保证植物的正常生长发育。已知的植物激素主要有以下&6类：生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯和油菜素甾醇。
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植物生长抑制素
它能使茎或枝条的细胞分裂和伸长速度减慢，抑制植株及枝条加长生长。主要有以下几种：[1] b9又叫必久，b995，有抑制生长，促进花芽分化，提高抗寒能力，减少生理病害等作用。[2] 矮壮素，（ccc)又叫三西，碌化碌代胆碱。纯品为白色结晶，易溶于水，是人工合成的生长延缓剂。它抑制伸长，但不抑制细胞分裂，使植株变矮，茎杆变粗，节间变短，叶色深绿。[3] 脱落酸，（ABA）是植物体内存在的一种天然抑制剂，广泛存在于植物器官组织中。在将要脱落和休眠的组织器官中含量更高，它与生长素，赤霉素，细胞分裂素的作用是对抗的。它有抑制萌芽和枝条生长提早结束生长的，增强抗寒能力及延长种子休眠等作用。[4] 青鲜素(mh)又叫，纯品为白色结晶，微溶于水。它有抑制细胞分裂和伸长提早结束生长，促进枝条成熟，提高抗寒能力等作用。[5] 整性素又叫，抑制生长，对抑制发芽作用更为明显，可使植株矮化，破坏顶端优势，促进花芽分化，促进离层形成，抑制植物体内赤霉素的合成等。
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植物的激素调节
　　1、向性运动：是植物体受到单一方向的外界刺激（如光、重力等）而引起的定向运动。　　2、感性运动：由没有一定方向性的外界刺激（如光暗转变、触摸等）而引起的局部运动，外界刺激的方向与感性运动的方向无关。　　3、激素的特点：①量微而生理作用显着；②其作用缓慢而持久。激素包括植物激素和动物激素。植物激素：植物体内合成的、从产生部位运到作用部位，并对植物体的生命活动产生显着调节作用的微量有机物；动物激素：存在动物体内，产生和分泌激素的器官称为内分泌腺，内分泌腺为无管腺，动物激素是由循环系统，通过体液传递至各细胞，并产生生理效应的。　　4、胚芽鞘：单子叶植物胚芽外的锥形套状物。胚芽鞘为胚体的第一片叶，有保护胚芽中更幼小的叶和生长锥的作用。胚芽鞘分为胚芽鞘的尖端和胚芽鞘的下部，胚芽鞘的尖端是产生生长素和感受单侧光刺激的部位和胚芽鞘的下部，胚芽鞘下面的部分是发生弯曲的部位。　　5、琼脂：能携带和传送生长素的作用；云母片是生长素不能穿过的。　　6、生长素的横向运输：发生在胚芽鞘的尖端，单侧光刺激胚芽鞘的尖端，会使生长素在胚芽鞘的尖端发生从向光一侧向背光一侧的运输，从而使生长素在胚芽鞘的尖端背光一侧生长素分布多。　　7、生长素的竖直向下运输：生长素从胚芽鞘的尖端竖直向胚芽鞘下面的部分的运输。　　8、生长素对植物生长影响的两重性：这与生长素的浓度高低和植物器官的种类等有关。一般说，低浓度范围内促进生长，高浓度范围内抑制生长。　　9、顶端优势：植物的顶芽优先生长而侧芽受到抑制的现象。由于顶芽产生的生长素向下运输，大量地积累在侧芽部位，使这里的生长素浓度过高，从而使侧芽的生长受到抑制的缘故。解出方法为：摘掉顶芽。顶端优势的原理在农业生产实践中应用的实例是棉花摘心。　　10、无籽番茄（黄瓜、辣椒等）：在没有受粉的番茄（黄瓜、辣椒等）雌蕊柱头上涂上一定浓度的生长素溶液可获得无籽果实。要想没有授粉，就必须在花蕾期进行，因番茄的花是两性花，会自花传粉，所以还必须去掉雄蕊，来阻止传粉和受精的发生。无籽番茄体细胞的染色体数目为2N。
相关知识　　1、生长素的发现：（1）达尔文实验过程：A单侧光照、胚芽鞘向光弯曲；B单侧光照去掉尖端的胚芽鞘，不生长也不弯曲；C单侧光照尖端罩有锡箔小帽的胚芽鞘，胚芽鞘直立生长；单侧光照胚芽鞘尖端仍然向光生长。——达尔文对实验结果的认识：胚芽鞘尖端可能产生了某种物质，能在单侧光照条件下影响胚芽鞘的生长。（2）温特实验：A把放过尖端的琼脂小块，放在去掉尖端的胚芽鞘切面的一侧，胚芽鞘向对侧弯曲生长；B把未放过尖端的琼脂小块，放在去掉尖端的胚芽鞘切面的一侧，胚芽鞘不生长不弯曲。——温特实验结论：胚芽鞘尖端产生了某种物质，并运到尖端下部促使某些部分生长。（3）郭葛结论：分离出此物质，经鉴定是吲哚乙酸，因能促进生长，故取名为“生长素”。　　2、生长素的产生、分布和运输：成分是吲哚乙酸，生长素是在尖端（分生组织）产生的，合成不需要光照，运输方式是主动运输，生长素只能从形态学上端运往下端（如胚芽鞘的尖端向下运输，顶芽向侧芽运输），而不能反向进行。在进行极性运输的同时，生长素还可作一定程度的横向运输。　　3、生长素的作用：a、两重性：对于植物同一器官而言，低浓度的生长素促进生长，高浓度的生长素抑制生长。浓度的高低是以生长素的最适浓度划分的，低于最适浓度为“低浓度”，高于最适浓度为“高浓度”。在低浓度范围内，浓度越高，促进生长的效果越明显；在高浓度范围内，浓度越高，对生长的抑制作用越大。b、同一株植物的不同器官对生长素浓度的反应不同：根、芽、茎最适生长素浓度分别为10-10、10-8、10-4（mol/L）。　　4、生长素类似物的应用：a、在低浓度范围内：促进扦插枝条生根----用一定浓度的生长素类似物溶液浸泡不易生根的枝条，可促进枝条生根成活；促进果实发育；防止落花落果。b、在高浓度范围内，可以作为锄草剂。5、果实由子房发育而成，发育中需要生长素促进，而生长素来自正在发育着的种子。　　5、赤霉素、细胞分裂素（分布在正在分裂的部位，促进细胞分裂和组织分化）、脱落酸和乙烯（分布在成熟的组织中，促进果实成熟）。　　6、植物的一生，是受到多种激素相互作用来调控的。
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