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植物气孔关闭对叶片光合作用以及呼吸作用的影响（高中生物）气孔关闭叶肉细胞还会不会吸收氧气和二氧化碳 不是还可以通过自由扩散进入吗 要确定的说哦!
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气孔关闭不能吸收氧气和二氧化碳.所说的自由扩散的说法是不正确的.因为一般植物叶片上有角质层（一层死细胞）,可以阻挡植物体与外界物质的交换.
那光合和呼吸会减弱喽？
是的。气孔关闭后二氧化碳吸取量会降低。而二氧化碳是光合作用的原料，所以光合作用会减弱。
那呼吸也会减弱喽
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不会，我只能说此时光合作用几乎为0，一般来说只考虑呼吸作用。为何还有呼吸植物要生存，所以就需要呼吸作用来供能可气孔闭合了呀 氧气怎么进我已1年多没看相关知识了，有没有有氧呼吸我不太清楚，如果没有的话则一定有无氧呼吸的。你可以看一下教科书或相关资料书，我想你应该有资料书吧...
植物要生存，所以就需要呼吸作用来供能
可气孔闭合了呀 氧气怎么进
我已1年多没看相关知识了，有没有有氧呼吸我不太清楚，如果没有的话则一定有无氧呼吸的。你可以看一下教科书或相关资料书，我想你应该有资料书吧
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下图表示某绿色植物部分生理过程，该植物叶片上的气孔白天基本处于关闭状态，晚上开放．请据图回答：（1）根据这类植物气孔开闭及与之相适应的光合作用特点，推测此类植物最可能的生活环境是______．（2）图中a、b表示的两个生理过程发生的场所在______；C物质是______产生的场所是______．（3）与乳酸菌的发酵相比，图中植物呼吸过程中特有的生理过程有______（填数字），这些过程发生的部位分别在______，______．（4）这类植物进行光合作用所需的C02还可以由图中______过程产生（填数字）．（5）图中碳元素从光合作用开始到呼吸作用结束的转移途径是______（用字母和箭头等表示）
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（1）由于该植物“植物叶片上的气孔白天基本处于关闭状态，晚上开放”说明植物为减少水分的流失，导致白天气孔关闭，所以该植物生活的环境是干旱（或沙漠）地区．（2）a是暗反应的二氧化碳的固定，b暗反应的三碳化合物的还原，发生的场所是叶绿体基质；C是[H]，是光反应阶段的产生的，场所是类囊体薄膜．（3）乳酸菌进行无氧呼吸，无氧呼吸的第一阶段和有氧呼吸的第一阶段完全相同，所以植物特有的有氧呼吸的第二和第三阶段，其场所分别为线粒体基质和线粒体内膜．（4）植物既能进行光合作用，也能进行呼吸作用，光合作用需要的二氧化碳可以由呼吸作用提供，有氧呼吸的第二阶段中丙酮酸和水分解成二氧化碳和[H]，该过程发生在线粒体基质中．（5）光合作用过程中，二氧化碳首先和五碳化合物固定成三碳化合物B，三碳化合物在ATP和[H]的作用下还原成葡萄糖D；在有氧呼吸过程中，葡萄糖分解成丙酮酸，丙酮酸再和水分解成二氧化碳．故答案为：（1）干旱（或沙漠）地区（2）叶绿体基质[H]类囊体薄膜上（类囊体）（3）②③线粒体基质&&线粒体内膜&&（4）②（5）CO2→B→D→丙酮酸→F
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分析图解：a是暗反应的二氧化碳的固定，b暗反应的三碳化合物的还原，①是有氧呼吸的第一阶段，②是有氧呼吸的第二阶段，③是有氧呼吸的第三阶段；A是C5，B是C3，C是[H]，D是葡萄糖，E是[H]，F是二氧化碳，G是氧气．
本题考点：
光反应、暗反应过程的能量变化和物质变化；有氧呼吸的过程和意义．
考点点评：
本题考查了光合作用和呼吸作用过程的相关知识，解题的关键识记光合作用和呼吸作用过程中的物质变化和能量变化，并且识记各阶段发生的场所，难度适中，属于考纲中识记、理解层次的考查．
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人们用某些化学物质喷施于农作物表面后，能形成单分子层，阻碍水分的散失．运用这项技术的结果中，不正确的是（　　）A．有利于提高移栽植物的成活率B．可能会降低植物的光合作用C．可能会降低植物体内矿质元素的运输速度D．对植物吸水的速度不会造成影响
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A、由于移栽植物根细胞吸收水分的能力较弱，降低蒸腾作用有越来越提高移栽植物的成活率，A正确；B、二氧化碳是光合作用的原料，由于单分子层覆盖了叶表面的气孔，二氧化碳由气孔进入细胞间隙的量减少，可能会影响光合作用，B正确；C、蒸腾作用是矿质元素在植物体内运输的主要动力，蒸腾作用降低会影响矿质元素在植物体内的运输，C正确；D、植物水分运输的动力主要来自蒸腾拉力，蒸腾作用降低，水分运输的少，也就影响植物吸水的速度，D错误．故选：D．
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用某些化学物质喷施于农作物表面后，能形成单分子层，单分子层覆盖了叶表面的气孔，降低了蒸腾作用，使水分的散失减少．
本题考点：
水和无机盐的作用的综合．
考点点评：
本题的知识点是蒸腾作用的意义，气孔的作用，光合作用是原料，分析题干信息明确单分子层阻碍水分散失的原因是单分子层覆盖了叶表面的气孔是解题的突破口，对蒸腾作用的意义和气孔的作用的理解和应用是解题的关键．
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对于12点时光合作用强度减弱的原因是什么?
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一天中光合作用的最强时间大约为10点--11点,因为此时太阳光的强度已经足够,过了11点由于光照太强（特别是夏季,光照太强,气温过高,由于蒸腾的原因,植物叶片的气孔会关闭,气体CO2的吸收量减小）,植物光合作用的强度会减弱.
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由于光照过强, 导致叶子失水过多，这是叶子就会把大部分气孔闭合，这时光和作用就减弱
夏季光照特强，持续的时间就更强
问生物老师
一天光合作用最好的是1----2啊
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植物叶片气孔运动机制研究进展
第26卷 第1期 2011年3月河北林果研究HEBEI JOURNAL OF FORESTRY AND ORCHARD RESEARCHVol 26 No 1 M ar. 2011文章编号: ( 2011) 01 - 07 -047植物叶片气孔运动机制研究进展杨金华, 杜克久( 河北农业大学 林学院, 河北 保定 071000)摘要: 就气孔运动上游调控因素、 调控因素的感受、 跨膜信号转导以及下游生理反应等几个方面对植物叶片气 孔运动机制以及试管苗的气孔行为进行了综述 。 关键词: 气孔行为; 运动机理; 信号转导; 试管苗 中图分类号: Q 945 文献标志码: AResearch progress on stomatal movement mechanismYANG Jin hua, DU Ke jiu( College o Forestry , Agricultural University of Hebei , Baoding 071000, China) fAbstract:The up- stream regulatory factors, receptors, signal transduction and the down- stream response related to the stomatal movement mechanism and the stomatal behavior of tube plantlet were summarized in the paper. Key words: tube plantlet气孔运动是由保卫细胞水势变化而引起的, 当 保卫细胞吸水所产生的膨压大于表皮细胞膨压时, 气孔处于开放状态, 反之, 气孔关闭。气孔运动的方 式虽然简单, 却蕴涵着复杂的生理过程, 它涉及保卫 细胞对内外环境的感受、 信号传导、 离子的跨膜运输 等一系列过程, 掌握其中的规律是人们探索生命的 现象和本质的途径 之一。植物 在其生长发育 过程 中, 其各种重要的生理生化活动都与气孔运动息息 相关, 因而研究植物气孔运动具有十分重要的意义。 近年来人们在气孔运动的机制方面开展了广泛 的研究, 其中气孔运动过程中保卫细胞内信号转导 过程是相关研究的重点。这个过程可简单概括为: 刺激与感受- 信号转导- 反应。由此, 人们对于植 物叶片气孔运动机制研究也主要涉及: 气孔运动的 上游调控因素, 即哪些因素能够调控气孔开关; 调控 因素的感受, 即细胞中有哪些负责接受信号刺激的 受体; 跨膜信号转导, 即第二信使的产生和膜上的一 些生理变化; 下游生理反应, 包括渗透压变化, 蛋白收稿日期: ; 修改稿收期:
基金项目: 河北省林业局资助项目( N o0207216) 。质和酶活性的变化, 基因表达的变化等。1上游调控因素光 暗是调节气孔运动的最重要的1 1 外部因素 1. 1. 1 光 暗 外界因素。一般情况下, 气孔在光照下打开, 在黑暗 中关闭, 少数进行景天酸代谢的肉质植物的气孔通 常在夜间张开, 白天关闭。气孔开关的程度与光照 强度和时间呈正相关, 一般使气孔张开的光照强度 是全日光的 1 , 恰好可以引 起一定程度 的净光合作用。光质对气孔运动的影响与对光合作 用的影响相似, 即蓝光和红光最有效。暗可以诱导 光激活的质子泵 H - ATPase 失活, 保卫细胞 K 外 流增加, 导致气孔关闭。研究光合作用的实验证明 了光 暗与胞质游离 Ca 浓度之间的关系, 光照能够 诱导胞质 Ca 的减少, 暗可以逆转 此效应, 暗诱导 的胞质 Ca 上升可视为激活暗呼吸的一种机制, 光 诱导的胞质 Ca 减少可能与叶绿素的光吸收有关,2+ 2+ 2+ 2+ + +作者简介: 杨金华( 1984- ) , 女, 河北张家口人, 在读硕士生, 主要从事植物生理学相关方向研究。 通讯作者: 杜克久( 1965- ) , 男, 博士生导师, Tel : 1, E- mail: dukejiu@ yahoo. com. cn48河北林果研究第 26 卷而不与光敏色素和蓝光受体有关。光 暗调控下保 卫细胞内 ABA 水平也与气孔运动有关。佘小平等 人 研究光 暗调控的气孔运动的信号转导途径, 证 明了暗不 仅诱导产生 H 2 O2 , 也可以诱 导保卫细 胞 NO 水平上升, 且这两种信号分子是暗诱导气孔关闭 所必 需 的 组 分; 研 究 还 发现 H2 O2 和 NO 在 参 与 光 暗调控 的 气 孔 运 动 中 存 在 着 对话 ( Cross talk ing)[ 2] [ 1]度升高刺激气孔关闭, 增加大气中 CO2 浓度可以降 低气孔开度并影响植物气体交换。 1. 1. 4 温度 气孔开度一般随温度上升而增大, 但 30 ~ 35 会引起气孔开度减小, 低温下气孔关 闭。高温通常引起气孔关闭, 这可能有两种原因: 一 是高温伴随着水分胁迫, 引起气孔关闭; 二是温度高 时呼吸作用加速, CO2 释放量增大, CO2 浓 度升高, 使气孔关闭 ( 高温时将植 物置于无 CO2 的 空气中, 气孔不会关闭) 。也有些植物在高温下气孔张开, 这 样可以增强蒸腾, 降低植物体温。 1. 1. 5 水分 叶片的含水量影响气孔的运动, 只 有当保卫细胞的膨压大于其周围表皮细胞时, 气孔 才能张开。有两种情况可使这种膨压差消失: 当蒸 腾过于强烈, 保卫细胞失水过多时, 会失去膨压; 当 叶片被水饱和时( 如久雨后) , 表皮细胞与保卫细胞 有同样高的膨压, 在这两种情况下, 即使是在白天气 孔也 会 关 闭。 在 水 分 胁 迫 时, 植 物 体 内 会 积 累 ABA, 引起气孔关闭。 1. 1. 6 风 微风时对气孔的打开有促进作用, 因 为微风可以适当降低叶片周围的湿度, 强风下叶片 过度失水, 同时 也可能 在强 风的机 械刺 激下 叶内 ABA 含量增高, 使气孔关闭。在环境胁迫条件下, 如 干旱、 高盐、 空气污染都会影响气孔的运动。研究表 明, 环境胁迫下植物体内 ABA 的含量会增高, 引起 气孔关闭; 植物细胞内的多胺水平也会升高, 多胺抑 + 制内向 K 的跨 保卫细胞质膜的流动, 从而抑制气 孔开放并诱导气孔关闭。 1 2 内部因素 1. 2. 1 ABA 水分亏缺条件下, 植物根细胞可合成 大量的 ABA, 并 通过蒸 腾流 运送到 叶片 细胞 质外 体。由于植物质外体中 pH 的变化, ABA 在植物体 中可重新分布, 即在酸性条件 下, ABA 可以质子结 合形式从质外体通过质膜进入共质体, 同时叶片保 卫细胞本身也可能合成 ABA, 进而通过一系列代谢 [ 8] 过程降低气孔的开度以减少水分的散失 。ABA 作 为一种逆境信号分子通过对气孔运动的调节而提高 植物的抗逆性已被普遍地接 受。ABA 能引发保卫 2+ 细胞胞质 Ca 的升高, 可抑制气孔开放和促进气孔 关闭。这种 Ca 的升高通过两条途径实现: 一是从 2+ 2+ 2+ 胞外吸收 C 二是胞内 Ca 库释放出 Ca 。肌醇 - ( 1, 4, 5) - 三磷酸( IP3) 可能是动员胞内 Ca 库的 2+ 2+ 重要中间物质。ABA 通过 Ca 依赖和 Ca 不依赖 两种信号途径调控气孔运动, 其中 Ca 依赖途径更 为常见和重要。付士磊[ 9] 2+ 2+ 2+。郭林英2+[ 3]在研究光 暗调控气孔运动时, 不但验证了 H 2O2 和 NO 参与光 暗调 控的气孔运动, 而且证明 Ca 也参与气孔运动且在 H 2 O2 和 NO 下 游起作用, 蛋白激酶( PK) 也参与光 暗调控的气孔运 动, 作用位点可能在 H 2 O2 和 NO 的下游或者兼而有 之。Kaiser 和 Kappen 用数字成像分析系统及远程 遥控技术研究了蚕豆叶上单个气孔对光- 暗交替变 化的反应, 表明气孔可能通过降低对间歇黑暗的敏 感度实现对光强变化条件下的长期调控; 保卫细胞 内部可能存在一个自主调控机制。 1. 1. 2 UV- B 辐射 UV- B 辐射对气孔运动的影 响十分复杂。在温室和大田条件下的 UV- B 辐射 能够减小多数植物气孔的导度和开度, 也有 UV- B 辐射诱导气孔开放的报道。在蚕豆、 鸭拓草和油菜 植株中发现, UV- B 辐射既能诱导气孔关闭, 也能 促进气孔开放, UV- B 辐射对气孔的影响趋势依赖 其保卫细胞所处的状态。Eisinger 等[5- 6] [ 4]研究表明,UV 能诱导黑暗下关闭 气孔开放, 其最有效波 长在 280 nm 和 360 nm 。UV- B 对气孔运动的调节既有 间接也有直接效应, UV- B 辐射能够抑制叶肉组织 光合能力, 改变胞间隙 CO2 浓度及光合相关信号从 而导致气孔的关闭, 即 UV- B 对植物气孔运动存在 着间接效应; UV- B 影响表皮条气孔与整体叶片气 孔运动的变化趋势相同, 能明显减小气孔开度, 但是 对一些光合参数没有明显影响, 表明 UV- B 辐射对 气孔运动存在着直接效应 。H 2O2 和 NO 两种信号 分子参与 了 UV- B 辐射 诱导 气孔关 闭的 直接 效 应 。 1. 1. 3 CO2 浓度[ 7] [ 7]气孔对细胞内的 CO2 浓度而不是大气或气孔口的 CO2 浓度做出 反应。叶片 内二 氧化碳分压降低, 可促使气孔打开; 二氧化碳分压升 高则促使气孔关闭。有证据表明, CO2 浓度抑制细 胞膜上 H - ATP 酶。叶片内 CO2 浓度受光合作用 和呼吸作用的影响, 光 合作用降低 CO2 浓度, 呼吸 作用则相反, 凡影响二者的因素都可能影响气孔的 运动。如在黑暗条件下, 植物的呼吸作用使 CO2 浓+等发现 NO 和 ABA 均可诱第1期杨金华等: 植物叶片气孔运动机制研究进展49导杨树叶片气孔关闭, 且 NO 有加强 ABA 诱导气孔 关闭的作用, 说明在 ABA 调控气孔运动的过程中需 要 NO 的参与。钙依赖型蛋白激酶可能通过对保卫 细胞内 K 、 Ca 的调节作用而介导了 ABA 调控气 孔运动的信号转导过程[ 10] + 2+和离体表皮条的气孔开度, 此作用有时依赖于植株 年龄, 还与 CO2 和 ABA 有交互影响。激动素或 BAP 能够增大洋地黄的气孔孔径, 且此作用是浓度依赖 性的。Chen 等[7]研究了 CTK 和 ABA 在杨树气孔运。单独施用 NO、 2 O2 和 H动调控中的作用及其相互关系, 发现玉米素可以明 显抑制 ABA 的作 用, 推迟 土壤干旱诱导 的气孔关 闭, 并据此提出了复合胁迫信号的概念, 即在水分胁 迫条件下, 植物体内源 CTK 浓度下降而 ABA 浓度升 高, ABA 和 CTK 协调作用, 共同 控制气孔运动。最 新的研究发现类似于生长素, 细胞分裂素( BA) 也能 通过促进乙烯合成 前体( ACC) 增 加从而抑 制 ABA 诱导的 保 卫 细胞 气 孔 孔径 减 小效 应。吲 哚乙 酸 ( IAA) 、 萘乙 酸( NAA) 、 4- 二氯 苯氧乙酸 ( 2, 42, D) 、 玉米素( ZT ) 、 激动素( KT) 和 6- 苄基腺嘌呤( 6BA) 均显著逆转黑暗和 ABA 诱导的气孔关闭及降低 NO、 2 O2 水平的作 用, 可能是所有生长素 类、 H 细胞 分裂素类植物生长物质均具备的效应 1 24 乙烯[ 18]ABA 明显诱导鸡蛋花花冠裂片上气孔关闭, 并有浓 度效应和时间效应; NO、 2O2 和 ABA 两两混合或三 H 者混合施用所诱导气孔关闭的效应大于其单独施用 的, 说明在诱导气孔关闭时, NO、 2O2 和 ABA 之间 H 可能有协同效应[ 11]。董发才等[12]报道, NaCl 胁迫条件下, 植物保卫细胞内 ABA 浓度升高, 诱导 H 2 O2 的 产生, 进而诱导了气孔关闭。蛋白激酶可能通过对 保卫细胞内、 的调节作用而导 1. 2. 2 生长素 生长素对气孔运动的调节与生长 素类型、 植物种类、 处理浓度及方式等条件相关, 甚 至有时促进气孔开放, 有时促进气孔关闭。有研究 表明, IAA 浓度在 10 mol L~ 10 mmol L 之间均可刺 激气孔开放; 而 NAA 浓度为 5 mol L 时可有效地刺 激气孔开放, 但当 NAA 浓度达到 0. 5 mmol L 时, 则 抑制气孔的开放[13]。乙烯是一种重要的气态植物激素,作为一种信号物质, 在植物气孔运动中起着重要的 调节作用。有报告表明, 外加能释放乙烯的乙烯利 ( 0 3 % V V ehrel) , 能够促进蚕豆气孔张开, 但也可 [ 19] 诱导番茄和蚕豆气孔关闭。刘新、 张蜀秋 证明了 0 004% 和 0 04% 的乙烯利均能诱导蚕豆气孔关闭, 0 04%的 关闭效应 更明显。乙烯利和 乙烯前 体物 ACC 都能够引起拟南芥保卫细胞内胞质 pH 和 NO 的水平升高, 可以推测, NO 和 pH 均参与乙烯诱导 的拟南芥气孔关闭作用, 且胞质 pH 的变化( 主要由 + 质膜 H - ATPase 引起的) 可能位于 NO( 主要由 NR 途径产生) 上游介导这一过程[ 20], 其原因可能与生长素调节保卫[14]细胞质 膜上的阴离子 通道有关。Martenl等运 用-膜片钳技术测定离子流, 证实生长素通过作用于保 卫细胞质膜上快速阴离子通道( R 型) , 促使 Cl 外 流, 导致质 膜去极化, 从而引起气孔关 闭。阎炜[15]等借助表皮条实验和激光扫描共聚焦显微镜技术, 发现内源生长素、 细胞分裂素、 H 2O2 均参与光 NO、 暗调控气孔运动, 光下内源生长素、 细胞分裂素浓度 大于暗中, 但暗中内源 NO、 2 O2 水平高于光下, 另 H 外还表明, 生长素、 细胞分裂素可能通过降低保卫细 胞内 源 NO、 2 O2 促进 气 孔开 放。张 蜀秋 和 魏 惠 H 利[ 16]。光下 ACC 和乙烯利对蚕豆气孔开度无显著效应, 暗中显著促进气孔 开放, 暗示保卫细胞乙烯水平光下高而暗中低, 光 暗可能通过调节保卫细胞乙烯水平调控气孔运动; 光下乙烯利对蚕豆保卫细胞 H 2O2 水平无显著影响, 但显著降低暗诱导 H 2 O2 水平, 表明乙烯利确实通过 降低保卫细胞 H2 O2 水平促进气孔开放, 光 暗调控 气孔运动中乙烯 H 2O2 上游起作用[21]研究了蚕豆叶片气孔对生长素和脱落 酸的反应, 发现生长素能诱导关闭的气孔在黑暗条件下开 放, 在 0. 01~ 10 mol L 浓度范围内, 随生长素浓度 增加, 气孔孔径加大, 但在更高浓度下, 诱导作用减 小; 叶片上的气孔比离体表皮条上的气孔对生长素 的浓度变化反应更敏感; 生长素对脱落酸诱导的气 孔关闭表现出一定程度的拮抗作用, 与其不同浓度 组合有关。Huang 等 1 2 3 细胞分裂素[ 17]。刘国华[ 22]等报道 H 2O2 和 NO 均参与乙烯诱导的拟南芥叶片气 孔关闭, 且 NO( 主要由 NR 途径合成) 可能位于 H 2 O2 下游参与调控这一信号通路。在拟南介中, ABA 诱 导气孔关闭时, 乙烯负调节 ABA 的作用; 细胞分裂 素和生长素通过诱导乙烯合成而促进 ABA 处理下 气孔的开放, 且乙烯能阻止 ABA 诱导的保卫细胞渗 [ 23] 透压降低。Frommhold 认为乙烯利诱导气孔开放发现, 微管和微丝参 与了生 CTK 的作用 与植物种类、 细长素( IAA 和 NAA) 诱导蚕豆气孔开放。 胞分裂素类别和浓度有关。早在 19 世纪 60 年代中 期, 人们就发现 CTK 是气孔开放所必需的。人工合 成的和自然产生的 CTK 都能增加叶片的蒸 腾速率50河北林果研究 茉莉酸类物质第 26 卷 茉莉酸类物质( Jasmonates,还是关闭依赖于乙烯利浓度和处理时间的长短, 延 长处 理 时 间 可 使 气 孔 开度 降 低 或 关 闭, 浓 度 为 0 1% ( v v) 的高浓度乙烯利 也会伤害保卫细胞; 他 们的数据还表明乙烯利释放的乙烯多少和其酸性都 可诱导气孔开放, 在 0 01% ( v v) 乙烯利 ( pH= 5 5) 中处理 1 5 h、 h、 h 后增 加 了气 孔 的开 度, 但 是 3 6 0 1% 乙烯利处理6 h后气孔几乎关闭, pH 降到 3 5 后处理6 h的气孔开度比 pH = 5 5 时要大, pH = 2 5 时6 h处理的气孔开度与短时间处理几乎相同, 但是 3 h处理的开度 减低; 0 01% 、 = 3 5 乙烯利处 理 pH 3 h的气孔开度较大。 1 2 5 水杨酸 水杨酸( SA) 是植物体内普遍存在 的一种小分子酚类物质, 能够调节植物体内的许多 生理过程, 如产热、 开花、 性别分化、 离子吸收、 乙烯 的合成、 气孔开闭等等, 并与植 物的抗病性密 切相 关。有报道称, 某些病原菌只能通过开放的气孔才 能侵入植物体内, 所以 SA 诱导气孔关闭有利于提 高植物体对某些病原菌的抗性。有证据表明, 外源 SA 可诱发多种植物积累致病相关蛋白( pathogenesis - related protein, PRs) , 并产生抗病性。刘新和张玉 娜[ 24]1 26简称 JAs) 广泛存在于自然界, 是许多植物体内产生 的天然 化合物。近 年来, 茉莉 酸( jasmonic acid, JA) 及其甲酯( Methyl jasmonate, JA - Me) 在 植物气孔运 [ 27] 动方面的研究已取得了重要进展。Gehring 等 在 1997 年报 道了外 源 JA 可促 进兰花 等植 物气 孔关 闭, 阻止气孔张开。而刘新 等在 2000 年却发现 ( ) 茉莉酸能够促进气孔开度增大, 并且可以减弱 乙烯利对气孔运动的影响, 降低内源乙烯的水平可 以增强( ) 茉莉酸促进气孔张开的作用。JA 并非 叶片气孔行为的调节物质, 它只在高浓度下才能诱 导气孔关闭, 且这一关闭是由于 JA 产生物质的不可 逆毒性效应而致的。Ca 参与了 JA 诱导气孔关闭 的信号转导, JA 引起 Ca cyt 升高可能主要来源于 2+ 胞外, 但 不 能完 全排 除 胞内 Ca 的 释放。Kenton 等[ 28] 2+ 2+ [19]也已证明, Ca 和蛋白 磷酸化参与 JA 的信号2+转导过程。NO 也可能参与 JA 诱导气孔关闭的信号 转导途径。不同异构体形式的 JA 在调节气孔运动 中的作用和信号转导途径有所不同: 在( - ) JA 诱导 气孔关闭的作用中, 可能会有 H 信号的参与; ( ) JA 可诱导气孔适当开放, 它未引起蚕豆保卫细胞胞 质中 pH 的明显改变; 质膜上质子泵的抑制剂矾酸 钠能减弱( - ) JA 诱导气孔关闭的作用, 而质膜上质 子泵的激活剂壳梭孢菌素( fusicoccin) 基本上未改变 ( ) JA 的作用趋势; ( - ) JA 和( ) JA 刺激保卫细 胞胞质 Ca 变化则表现出不同趋势[ 30] 2+ [ 29] +在 1999 年也报道了 SA 对 蚕豆气孔运动 有一定的影响, 且在较高浓度、 较长时间处理后才有明显 的诱导气孔关闭作用; ASA( 水杨酸衍生物乙酰水杨 酸) 和 SA 有相似的诱导气孔关闭作用, 但诱导效果 略低于 SA; 而 BA ( 水杨酸类似物苯甲酸) 对蚕豆的 气孔运动没有作用。Ca 可能参与水杨酸诱导蚕豆 2+ 气孔运动的信号转导, 水杨酸引起胞内升高的 Ca 可能既来自胞外又来自胞内, 胞内 Ca 库可能是其 主要来源。酪氨酸蛋白磷酸酶( PTPase) 也可能参与 SA 诱导气孔关闭的信号转导过程。低浓度的铜离 子对气孔开放有明显的促进作用, 高浓度的铜离子 促进气孔关闭, 且呈现时间效应; 当 0 01 mmol L 外 源水杨酸加入到含各种浓度铜离子的缓冲液中时, 气孔孔径急剧增大, 随着水杨酸浓度的增加, 缓解作 用减弱, 表明一定浓度的水杨酸可缓解高浓度铜离 子对气孔开放的抑制效应[ 25] 2+ 2+。A S RAGHAVENDRA 等 用 JA - Me 处 理 Commelia benghalensis 下表皮, 证明了 JA- Me 是气孔 开放 的强大抑 制剂, 且将近 10 倍 于 ABA 的 作用。 在用 10 mol LJA- Me 处 理的同 时, 又用 10 mol - 5 LG- 蛋白、 10 mol L ABA 做比较, 发现 JA- Me、 G - 蛋白、 ABA 在最终引起气 孔关闭方面, 都是通过 减少质子流出和降低 K 水平, 限制淀粉分解, 减少 苹果酸水平和糖水平来实现的, 其结果直接表明 JA - Me 诱导的气孔关闭与 GCs 胞内 K 和 H 水平有 关, 但 JA- Me 是否通过激活 G- 蛋白来调节 GCs 胞 内 K 和 H 水平, 诱导气孔关闭, 还须进一步研究。 [ 27] 研究还发现 JA- Me 使 GCs 胞质内 发生碱化, 并 且 JA- Me 诱导的碱化先于气孔关 闭, 且测不到碱 化的区域没有气孔关闭发生, 其结果直 接表明 JAS [ 31] 诱导的胞质碱 化参与了气孔运动。董发才 等 认 为胞质 Ca 可能作为 胞内第二信使参与了低浓度 的 JA- Me 对气孔运动的调节。另外有报道称 H 2 O2 也可能介导了 JA- Me 诱导的气孔关闭作用。2+ + + + + + - 6 - 3。李凤玲与何金环[26]报告了 SA 诱导的气孔关闭可能与 H 2O2 的产生有 关, 质膜 NADPH 氧化酶抑制剂二亚苯基碘( DPI) 逆 转 SA 对 保卫细 胞内向 K 电流的 抑制作 用暗示, H2 O2 可能通过抑制质膜内向 K 电流而介导 SA 诱 导的气孔关闭过程。刘新等推测了 SA 通过一氧化 氮合酶 ( NOS) 途径诱 导形成 NO, 进而诱 导气孔 关 闭, 在 SA 和 NO 诱导气孔关闭的过程中可能需要有 cGMP 和 cADPR 介导。+ +第1期杨金华等: 植物叶片气孔运动机制研究进展2+512调控因素的受体着胞质中 Ca 浓度下降而慢慢 张开的现象。保卫 细胞质膜和胞内细胞器膜上都有 Ca 通道, 可能通 过两个途径引起保卫细胞胞质中 Ca 浓度发生变 化[ 34] 2+ 2+2 1 ABA 受体 ABA 可以引起气孔关闭, 这种作用被认为是通 过与质 膜外侧、 质膜 内侧 或细 胞内部 膜系 统上 的 ABA 结合蛋白作 用而实现的[ 32]: 胞质中 Ca 浓度上升可能是 1 , 4 , 5- 肌醇三2+2+磷酸( InsP3) 诱导的细胞器 ( 如液泡、 内质网和叶绿 体等) 中储存的 Ca 释放的结果; 在外界环境因素 刺激 ( 环境胁迫、 激素等) 的诱导下, 保卫细胞外的 Ca 通过保卫细胞质膜通道进入胞质, 从而引起胞 质中 Ca 浓度上升。 3 2 质子信使( pHi) 胞质 pH( pHi) 的变化参与保卫细胞信号传导。 ABA 和生长素都能引起 pHi 变化。pHi 能调节 K+ + + 2+ 2+, 并且 ABA 的 结合是多位点的, 但目 前只寻 找到 3 个 ABA 受体。继 Razem 等报道一种调控 植物开花时间 的 RNA 结合 蛋白 FCA 作为 ABA 受体之后, Shen 等又宣布了一种 控制植物气孔运动和种子发育的 ABA 受体 ABAR CHLH 蛋白, 最新发现的 ABA 受体 GCR2 是一 种 G 蛋白偶联受体, 它通过与异三聚体 G 蛋白 亚基直 接相互作用传递 ABA 信号。 2 2 乙烯受体 乙烯可能与一种受体结合, 且这种受体可能是2+通道的活性, 人为升高保卫 细胞的胞质 pH 值能激 活外向 K 通道, 内向 K 通道在 pHi 水平较低时被 激活, pHi 水平升高时被抑制[ 33]一种含 Cu的金属蛋白。Sisler 等 报道 2, 5- Nor -[ 7]。pHi 调节 K 通道+bor- nadiene 与乙烯受体作用竞争性地拮抗乙烯的 [7] 作用。Beyerl 也报道存在于硫代硫酸盐中 的银离 子, 是乙烯作用的有效抑制剂, 己被成功地用于切花 保鲜等。Sisler 和 Serek 相 继 报 道, 环 丙 烯、 l MCP、 MCP、 3- 二甲基环丙烯均可以阻断许多 33, 植物中的乙烯反应。试验表明, 只有 1- MCP 最安 全, 现在已经大量应 用于生产实践 中。1- MCP 的 主要作用机理是与植物中的乙烯受体发生不可逆性 结合。 2 3 蓝光受体[ 33] [ 7]的活性可能通过多种蛋白质磷酸化酶介导。 3 3 1, 4, 5- 2 三磷酸肌醇( IP3) 二脂酸甘油( DAG) 双信使 IP3 DAG 双信使参与了保卫细胞的信 号转导。 IP3 能 可逆地抑 制内向 K 通道, 同 时使质膜 去极 化, IP3 抑制内有关向 K 通道的作用是间接的, 可 能由 Ca 介导, 并涉及蛋白质磷酸化作用。DAG 可 能是保卫细胞质膜 H - ATPase 的激活剂, 它可能 和 IP3 共同作用, 决定气孔开度。 3 4 cADPR( 环腺苷二磷酸核糖) cADPR 在调控保卫细胞的信号转导中起作用。 Ward 和 Schroeder[ 33] + 2+ + +Assmann 等 观察到蓝光可以 刺激气孔张开。 蓝光刺激气孔开放的活动光谱与叶绿素在蓝光吸收 光谱内的吸收效率不一致, 所以推断蓝光的受体不 是叶绿素, Karlsson 用类胡萝卜素合成抑制剂 norflu razon 处理植物, 气孔 依然对蓝光起反应, 推 测该反 应受体是黄素[ 33]推测保卫 细胞中 CICR( 钙离子+诱导的钙释放) 需要液泡高选择性 K 通道和液泡 慢型离子通道的共同作用, 激活这些通道所需要的 Ca 升高是由 IP3 门控型和 cADPR 门控型通道以及 质膜上的 Ca 通道共同引起的, 这些通道之间的相 互作用不仅启动 CICR, 也可能是植物细胞 Ca 信号 的特异性的一种机制。 3 5 cAMP( 环化单磷酸腺苷) cAMP 可 能 参与 气 孔 保 卫 细胞 的 信 号 转 导。 cAMP 主要是通过调控离子通道活性及通过磷酸化 起作用的, cAMP 可从两个方面实现对通道的调控, 一方面, 可激活 PKA 磷酸化通道或相关蛋白来间接 调节通道活性; 另一方面, cAMP 可直接调节通道活 性。叶肉细胞中的 K 外流通道活性受 cAMP 调节, 并且是通过磷酸化起作用2+ [ 33] + 2+ 2+ 2+。但是 Karlsson[ 33]也从保卫细胞原生质体中分离出了类胡萝卜素, 并且蓝光刺激气孔 开放的活动光谱与类胡萝卜素 所表现的吸收 光谱 似, 所以究竟蓝光受体是黄素还是类胡萝卜素还需 要进一步的研究。33 1信号转导钙信使2+Ca 是植物体内重要的信号物质, 逆境条件下, 2+ 保卫细胞胞质中 Ca 浓度上升引起气孔关闭, 并抑 制其张开, 下降则促进气孔张开而抑制其关闭。如 果加入一些螯合剂( 如 EGTA) 或阳离子通道阻塞剂 ( 如 CoCl2 ) , 则气孔的关闭受抑制。气孔有时也有随。cAMP 不仅对 K 通2++道有调控作用, 而 且还可调控 Ca通道活性, 改变胞内 Ca 浓度, 进而启动其他信号途径。52 3 6 G 蛋白河北林果研2+究2+第 26 卷2+Ca 通道促进胞外 Ca 的 内流, 提高胞内 Ca , 以 有效激活质膜外向 K 通道促进 K 外流, 并且可选 择性抑制内向 K 通道阻止 K 内流, 两种途径共同 作用抑制气孔开放, 然而高浓度的胞外 Ca 对气孔 运动和质膜 K 通道活性的调节并不依赖于 NO+ [ 37] 2+ + + + +G 蛋白在植物细胞信号转导过程中具有调节作 用, 它将膜受体感受的刺激传递到胞内。G 蛋白的 + 激活与内向 K 流减弱有关。G 蛋白的激活能促进 鸭跖( Commelina communis ) 的气孔开放, 但是在蚕豆 中 G 蛋白的激活抑制了内向 K 流。一种可能是: 有多种 G 蛋白参与保卫细胞的调控, G 蛋白既可能 增强又可能减弱内向 K 流。有证据 表明: 一 种胞 质不依赖型 G 蛋白和一种可能是 Ca 依赖型 G 蛋 + [35] 白参与对保卫细胞内向 K 通道的调节。陈玉玲 证明了 G 蛋白可能通过诱导保卫细胞[ Ca ] cyt 升 高介导了细 胞外钙调 素( CaM ) 促进气 孔关闭的 过 程。G 蛋白还可能通过对保卫细胞内 K 、 的调 Cl 节作用而参与了气孔运动过程。 3 7 蛋白激酶和蛋白磷酸酶 蛋白激酶和蛋白磷酸酶催化的蛋白质可逆磷酸 + 化通过调节保卫细胞 K 离子通道 活性、 阴离 子通 道活性及 Ca 进而调节气孔关闭或开放。 3 8 乙酰胆碱 蚕豆叶片下表皮中乙酸胆碱的含量与叶片的蒸 腾速率及根的存在和生长状态密切相关, 乙酰胆碱 2+ 作为根源信号物质调控气孔运动。Ca 和 CaM、 毒 蕈碱型乙酰胆碱受体、 烟碱型乙酰胆碱受体均参与 了乙酸胆碱诱导气孔开放的信号转导, 且在毒草碱 型乙酞胆碱受体介导乙酞胆碱诱导的气孔运动中, 可能存在与 G 蛋白偶联的信号转导。 3 9 多胺 环境胁迫如干旱、 高盐、 空气污染都升高植物细+ 2+ + 2+ 2+ + +。4细胞内生理反应胞内的第二信使影响保卫细胞质膜上多种特殊蛋白( 各种结合蛋白和转运蛋白) 的活性, 从而调节 气孔开闭, 主要包括: 泵、 离子通道、 质膜氧化还原系 统和质膜载体。目前已经建立了一些有关保卫细胞 的 cDNA 文库, 并对与保卫细胞功能有关的基因及 其表达进行了大量的研究。多种保卫细胞的蛋白如 离子通道蛋白、 酶已经在分子水平进行研究, 并且发 现这些蛋白相对应的基因或多或少在保卫细胞中专 一表达。5试管苗的气孔行为试管苗长期在高湿、 弱光、 恒温、 无风的条件下生长, 其气孔行为较为特殊。许多研究表明: 与自然 条件下生长的植株相比, 试管苗叶片的气孔保卫细 胞较圆, 向外突起, 气孔大小、 气孔开度都明显增大, 气孔不能关闭, 尤其是气孔开度增幅显著, 可达自然 条件下生长苗 木的几倍到几十倍。曹孜义 等[ 38- 40]用黑暗、 低温、 萎蔫、 ABA、 甘露醇等诱导气孔关闭的 因素对葡萄试管苗进行处理, 发现试管苗虽然气孔 开度降低, 但是却不能关闭, 只有经过适当的光培和 砂培锻炼, 才能恢复气孔的正常开闭, 认为这种现象 可能是由于气孔过度开放造成的。参考文献:[ 1] She XP, Song XG, He JM. 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Interactions between a胞内的多胺水平。多胺促进蚕豆气孔关闭和抑制气 孔开 放主要是 通过抑制 质膜内向 K 通 道控制 的 + + K 内流而引起, 且多胺对 K 通道的调节有未知的 胞质因子参与。 3 10 H2 O2 H2 O2 是植物体 内的一种信号分 子, NADPH 氧 化酶、 细胞壁过氧化物酶、 脂质过氧化反应及光合电 子传递过程中均可产生 H 2O2 。在高浓度 H 2O2 情况 下, 通过影响质膜的氧化还原状态, 或者是膜的生物 物 理 状 态, 促 进 气 孔 关 闭; 在 低 浓 度 H 2O2 ( 10 mol L) 下, 可引起胞内游离的 Ca 浓度增加, [ 36] 从而导致气孔关闭。安国 勇等 用膜片钳 全细胞 记录技术研究发现 H2 O2 之所以能促进气孔关闭, 则 是因为它抑制了保卫细胞质膜内向 K 通道。 3 11 NO NO 有效抑制气孔开放, 可能主要通过激活质膜+ - 6 2+第1期杨金华等: 植物叶片气孔运动机制研究进展[ J] . ) : 303- 306.53blue- green reversible photoreceptor and a separate UV- B receptor in st omata guard cells[ J] . American Journal of Botan, 60 1556. [ 7] 韩燕. 细胞分裂素和生长素对 UV- B 诱导气孔关闭的 效应及其 机制研究[ D] . 西安: 陕西师范大学, 2007. [ 8] 张骁, 宋纯鹏, 上官周平, 等. 保卫 细胞 的 ABA 信号转 导[ J ] . 植 物生理学报, ) : 361- 368. [ 9] 付士磊, 周永斌, 王 淼, 等. 外 源 NO 和 ABA 对杨 树气 孔运 动和 SOD 及 POD 活性的影响[ J] . 沈阳农业 大学学报, ) : 29 - 32. [ 10] 周晓阳, 张辉. 钙依赖型蛋白激酶在 ABA 调控的杨树 气孔运动 中的作用[ J] . 科学技术与工程, ) : 80- 83. [ 11] 姜兆玉, 王永飞. 外源 NO、 2 O2 和 ABA 对鸡蛋花花冠裂片上气 H 孔关闭的影响[ J] . 植物生理学通讯, ) : 249- 252. 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