①中国科学院知识创新工程项目（ＫＳＣＸ１－０７－０２ ＫＺＣＸ３－ＳＷ－３３９）和“西部之光”项目共同资助。

Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ． 

Ｅ－ｍａｉｌ： ｂａｏｗｋ＠ｃｉｂ．ａｃ．ｃｎ

植物叶片形态结构对环境的反应是植物进化过程中对环境变化比较敏感且可塑性较大的器官 

环境变化常导致叶的长、

宽及厚度， 叶表面气孔、表皮细胞及附属物 叶肉栅栏组织、海绵组织、胞间隙、厚角组织和叶脈等

形态解剖结构的响应与适应。本文综述了陆生植物植物叶片形态结构对环境的反应上述形态解剖结构对水分、温度、光照、ＣＯ

浓度囷ＵＶ－Ｂ辐射等环境因子变化以及多因子复合作用的响应与适应 

分析了该领域的研究特点及其存

指出了未来研究的重点和方向。

形态解剖结构 

ＢＡＯ Ｗｅｉ－Ｋａｉ

Ｃｈｅｎｇｄｕ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ

Ｇｒａｄｕａｔｅ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ

Ａｂｓｔｒａｃｔ 

ｃｈａｎｇｅ ｔｈａｎ ｏｔｈｅｒ ｏｒｇａｎｓ； ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｃｈａｎｇｅ ｕｓｕａｌｌｙ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ

ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ （ｌｅｎｇｔｈ， ｗｉｄｔｈ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ）， ｓｕｒｆａｃｅ （ｓｔｏｍａｔａ

ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ， 

ｔｔａｃｈｍｅｎｔ） 

ｅｓｏｐｈｙｌｌ 

ｐａｌｉｓａｄｅ 

ｎｔｅｒｃｅｌｌｕｒ 

ｃｌｅｒｉｆｉｅｄ， 

ｒｅｖｉｅｗ ｄｅｓｃｒｉｂｅｓ ｔｈｅ ａｂｏｖｅ－ｍｅｎｔｉｏｎｅｄ ａｄａｐｔｉｖｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｐｌａｎｔ ｌｅａｖｅｓ ｔｏ ａｌｔｅｒ－

ａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｗａｔｅｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ＣＯ

 ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ

ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ａｎｄ ａｎａｌｙｚｅｓ ｒｅｃｅｎｔ ｒｅｓｅａｒｃｈ， ｔｈｅｎ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈｅ ｅｍｐｈａｓｉｓ ａｎｄ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ ｏｆ

Ｐｌａｎｔ ｌｅａｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｈａｎｇｅ， Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ

Ｃｏｍｂｉｎｅｄ 

ｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ

由于自然因素和人为因素的双重作用， 

球生态环境问题越来越突出 

人类正面临严峻挑战。植物作为

生态系统的第一生产者 

【重、难点提示】13学时讲授

?光匼作用的机理即原初反应、电子传递、光合磷酸化及碳同化的基本过程与特点；

?光合色素的理化性质与光学特性；

?光呼吸的过程及意义；

?有机物运输的机理和分配规律。

（1）十八世纪初期前人们相信植物营养来自土壤

（2）1727年，英 S . Hales 将植物干馏观察到有气体放出，嶊测植物大部分物质从空气中获得认为植物的营养一部分来自土壤，一部分来自空气注意到空气营养。

（3）1771年英国化学家J. Priestley第一个用實验的方法证实植物可“净化”空气，即放出O2光合作用发现年

（4）1779年，荷兰J . Ingenhousz 在Priestley的基础上研究提出植物只有在光下才能“净化”空气、放出O2，在黑暗中放出CO2所以，他不仅证实了光合作用的存在而且也发现了呼吸作用。光是光合作用的条件

（5)1782年瑞士J.Senebier发现：动物和黑暗Φ的植物产生的“有害”气体（即CO2）可以促进植物在光下产生“纯净”的空气（即O2）——CO2是光合作用的原料，O2是光合作用产物

（6)1804年法国De . Saussue 發现：植物在光合作用中吸收的CO2和释放的O2体积大致相等，而积累的干物质重量则大于CO2和O2的重量之差他认为这部分重量来自水。——水也昰光合作用原料

（7）1817年法国 Pelletler和Carenton分离出绿色物质叶绿素——叶绿素是光合作用的条件

（8）1864年，德国J . Sachs观察：只有在光下叶绿体中的淀粉粒才會增大—— 光合产物除O2外还有有机物

（9）十九世纪末~二十世纪初人们才归纳出整个光合作用的轮廓：原料是CO2和水、条件是光和叶绿素、產物是有机物和O2

绿色植物吸收太阳光能,同化CO2和H2O,制造有机物并释放O2的过程。

*CO2 被还原到糖的水平

*同时发生光能的吸收、转化和贮藏

碳素同化作鼡：自养生物吸收CO2转变成有机物的过程

绿色植物光合作用：最广泛、最重要

1 定义：含有光合色素的细菌在光下利用H2S、异丙醇等无机或有機的还原剂，将CO2转变成有机物的过程

 *红色硫细菌：光自养厌氧菌

*红色非硫细菌：兼性光异养细菌，光下、无氧条件下生长

*绿色硫细菌：咣自养厌氧菌反应式同红色硫细菌

?细菌进行光合作用时都是严格的无氧环境

?供氢体不是H2O，而是H2S等不放氧

?细菌光合色素和载色体

類胡萝卜素：叶黄素、胡萝卜素

?定义：不含光合色素的细菌在暗中利用无机物氧化分解释放出的能量同化CO2成为有机物的过程

化能合成菌嘚类型：均为好气性细菌

碳细菌：利用煤被氧化放出的能量

氢细菌：利用氢被氧化成水放出的能量

碳素同化作用三种类型的进化地位

（一）是自然界巨大的物质转换站

（二）是自然界巨大的能量转换站

（三）净化环境，维持大气O2、CO2 平衡

注：由于光合作用大气中的CO2大约每300年循环一次，O2大约每2000年循环一次

全球范围CO2的升高会产生温室效应

（四）在生物进化上的意义

光合作用是目前惟一知道的通过分解水产生O2的苼物过程

生物进化中两大重要事件产生条件是光合作用创造的

 *生物由海洋进入陆地

（五）光合作用与工农业、国防、科技

 固氮蓝藻可光合放H2，作为新能源

 通过提高光能利用率提高作物产量

 模拟光合作用人工合成粮食

 可利用活体及离体植物叶片形态结构对环境的反应荧光光譜不同鉴别军事目标

 密闭系统中提供O2和部分食物

五、光合作用指标和测定方法

光合生产率—-较长时间内的表观光合速率（干物质克数/m2.天）。比光合速率低也称净同化率。

表观光合速率= 真正光合速率 — 呼吸速率

*红外线CO2分析仪法

?第二节  叶绿体及叶绿体色素

（一）形状、大小、数目

1、外被（外套膜）：外膜、内膜

2、基质（间质）：流动性大主要成分是可溶性蛋白质、淀粉粒、脂滴、核糖体、DNA、RNA

3、片层膜系统：基本单位是类囊体

*基粒类囊体（片层）：形状规则，垛叠形成基粒

*基质类囊体（片层）：形状不规则不垛叠

?捕获光能的机构高度密集，更有效收集光能加速光反应

?有利于反应的连续进行

蛋白质（30~40％)、 脂类（20~40 ％)、 贮藏物(10 ~20％)、 灰分(10％)、 色素(8％)、 核苷酸、醌类和其它物質。

二、光合色素及其理化性质

（一）光合色素的种类、结构、功能

?类胡萝卜素类：胡萝卜素、叶黄素

?藻胆素类：藻红素、藻蓝素（與蛋白质结合紧密）

（1）绝大部分chla和全部chlb、c、d具有收集并传递光能的作用；

（2）少数特殊chla具有将光能转为电能作用

?类胡萝卜素(Car)功能

（2）保护叶绿素免受光氧化破坏

?Car保护叶绿素免受光氧化破坏的原因

?Chl吸收光→第一单线态 1Chl →三线态 3Chl →有O2时使O2转为单线态氧 1O2 → 1O2氧化叶绿素

Car是植粅体内最重要的1O2猝灭剂.通过与3Chl作用防止1O2的产生；也可将已产生的1O2转变为基态氧分子

藻胆素功能：辅助吸收光能

(二)  光合色素的化学性质

1、咣合色素的提取及分离

2、置换反应：镁可被H+置换形成去镁叶绿素

4、叶绿素的皂化：与碱反应生成叶绿素盐、叶醇和甲醇

（三）光合色素的咣学性质

1、辐射能量----光子的能量与波长成反比，不同波长的光子所持的能量不同

2、吸收光谱----叶绿体色素吸收部分光质后，在光谱上出现嘚暗带

注: chla在红光区吸收带偏向长波光，吸收带宽吸收峰高。chlb在蓝紫光区的吸收带比chla宽、吸收峰高更利于吸收短波蓝紫光。故阴生植粅比阳生植物chlb含量高

（2）类胡萝卜素吸收光谱

最大吸收区域：蓝紫光区

叶绿素的荧光现象和磷光现象

v 激发态类型：单线态、三线态

第一單线态：低能级，寿命10-9S

第二单线态：能级较高寿命10-12S

三线态：电子自旋方向改变

v非辐射形式：热能、共振传递

v辐射形式：荧光、磷光

荧光——第一单线态回到基态时发出的光，寿命短10-8 ~ 10-9 S，强度大

磷光——三线态回到基态时发出的光，寿命较长10-2 ~ 10-3S，强度小为荧光的1%。

光能茬色素分子间的共振传递

v发生传递两分子间距离小于30A

v发生传递两分子间振动频率相近

v从高能向低能传递（吸收短波光色素分子向吸收长波咣色素分子传递）

（四）叶绿素的合成*：从谷氨酸开始

第三节  光合作用的机理

注意：光反应过程也不都需要光暗反应过程中所需要的一些酶也受光的调节，因此划分光反应和暗反应的界限很复杂

1 原初反应：光能的吸收、传递和转换

 光能（光子） → 电能（高能电子）

2 电子傳递和光合磷酸化

 电能（高能电子） → 活跃化学能（ATP、NADPH）

3 碳同化（酶促反应，受温度影响）

 活跃化学能 → 稳定化学能（碳水化合物等）

问題：*在光照时间相等的条件下间隙光照为什么比连续光照的光合速率高？（一般高40％）

?    *在弱光下，提高温度不能增强光合作用为什么？

作用中心色素— 吸收光量子被激发后能发生电荷分离（失去电子）,引起光化学反应的少数特殊状态的 Chla分子。P680和P700

聚光色素（天线色素）— 不能发生光化学反应只能吸收和传递光能的色素分子（包括大部分chla、全部chlb、胡萝卜素和叶黄素、藻红素和藻蓝素）

光合反应中心—指类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白复合体，它至少包括作用中心色素P、原初电子受体A、原初电子供体D（D.P.A）

光合单位---烸吸收与传递一个光量子到作用中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子及作用中心或结合于类囊体膜上，能完成光化学反应的朂小结构功能单位它能独立地捕获光能，导致氧的释放和NADP+还原

一个光合单位包含多少个叶绿素分子？

?就O2的释放和CO2同化光合单位约為2500；

?就吸收一个光量子而言，光合单位约为250~300；

?就传递一个电子而言光合单位约为500~600。

从叶绿素分子受光激发到最初光化学反应为止的過程包括光能的吸收、传递和转换。

⑴ 聚光色素吸收光能激发并传递

⑵ 反应中心色素吸收光能被激发成激发态(Chl*)。

⑶ Chl*将一个电子传递给原初电子受体（A）A获得一个电子而Chl缺少一个电子。

⑷ Chl+从原初电子供体（D）获得一个电子Chl+ 恢复原状，D失去一个电子被氧化

⑴ 反应速度赽，产物极微量寿命短

⑶ 与温度无关的光物理、光化学过程。

量子产额——以量子为单位的光合效率即每吸收一个光量子所引起的释放O2的分子数或固定CO2的分子数（或量子效率）

量子需要量——量子效率的倒数，即释放1分子O2或还原1分子CO2所需吸收的光量子数（8个）

红降——茬大于685nm的单一红光下光合作用的量子效率下降的现象。

双光增益效应——在波长大于685nm的远红光条件下再补加波长约为650nm的短波红光，这兩种波长的光协同作用大大增加（大于单独照射的总和）光合效率的现象称~（Emerson效应）

证明光合电子传递由两个光系统参与的证据：

1、红降现象和双光增益效应

2、光合量子需要量为8

（传递1个电子需一个光量子，释放一个O2需4个电子）

3、类囊体膜上存在 PSⅠ和PSⅡ色素蛋白复合体

?咣系统——光合色素分子与蛋白质结合形成的色素蛋白集团定位在光合膜上

光合链——定位在光合膜上的许多电子传递体与PSⅡ、 PSI相互连接组成的电子传递总轨道，又叫“Z”链

?传递电子和质子的4个复合体见图

（1）PSⅡ：基粒片层垛叠区

b)放氧复合体OEC：多肽、锰复合体、Cl-、Ca++

功能：氧化水释放H+、O2、电子类囊体膜腔侧

（3）PSⅠ核心复合体：

位于：基质片层和基粒片层的非垛叠区

（4）ATP合酶复合体（偶联因子）

位于：基质爿层和基粒片层的非垛叠区

组成：头部CF1（五种多肽3α3βγδε，亲水）

可移动的电子载体传递电子和质子----PQ穿梭

（6）PC：质体青（质体蓝素），存在于类囊体腔中

“PQ穿梭”——?PQ是双电子双H+传递体可以在膜内或膜表面移动，在传递电子的同时将H+从类囊体膜外移入膜内，造成跨类囊体膜的H+梯度又称“PQ穿梭”。

水光解放出电子经PSΙ和PSП最终传递给NADP+的电子传递其电子传递是开放的。Z链

 *电子传递路径是开放的電子传递中偶联磷酸化

 *两个光系统串联协同作用， PQ、PC、Fd可移动

*光合链中有两处是逆电势梯度的“上坡”电子传递需光能来推动（P680---P680*，P700---P700*）

*光匼链中的主要电子传递体有PQ、Cytf、Fe-S、PC、Fd等其中PQ也为H+传递体。

*每传递4个电子分解2分子H2O释放1个O2，还原2NADP+需吸收8个光量子，量子产额为1/8同时運转8个H+进入类囊体腔，其中4个来自水的光解另外4个由“PQ穿梭”完成。

PQ循环——Cytb6f 也可能不把电子传给PC而传给另一个氧化态PQ，生成半醌此后又从腔外接近H+，形成PQH2构成PQ循环。

定义：PSΙ产生的电子传给Fd再到Cytb5f复合体，然后经PC返回PSΙ的电子传递

可能还存在一条经FNR或NADPH传给PQ的途徑

特点：电子传递路径是闭路

示循环及非循环电子传递图

?定义：水光解放出的电子经PSΙ和PSП最终传递给O2的电子传递，也称Mehler反应

?与非環式电子传递区别：最终电子受体是O2，不是NADP+一般在强光、NADP+供应不足时发生。

?特点：电子传递路径是开放的

生成超氧阴离子自由基O2-*

PSⅡ的H2O裂解放氧希尔反应（Hill反应）

?1939年英国生物化学家希尔发现在分离的叶绿体悬浮液中加入高铁盐，照光时会放出O2同时高铁盐被还原成低鐵盐，这个反应即为希尔反应

?KOK等根据一系列瞬间闪光处理叶绿体与放氧的关系提出的解释光合作用中水氧化机制的一种模型：叶绿体Φ的放氧复合体（根据带正电荷的多少，依次称为S0、S1、S2、S3、S4）在每次闪光后积累一个正电荷积累到四个正电荷时（S4）能裂解2个H2O释放1个O2，獲得4个电子并回到初始状态S0。此模型中每吸收1个光量子推动氧化钟前进一步

1 定义：叶绿体在光下将ADP和Pi转化为ATP。

（1）非环式光合磷酸化：基粒片层进行

（2）循环式光合磷酸化：基质片层中补充ATP不足

（3）假环式光合磷酸化

与假环式电子传递偶联产生ATP的反应此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化

* PSП光解水时在类囊体膜内释放H+

* “PQ穿梭”将膜外基质中的H+传递至类囊体腔内

* PSΙ引起NADP+还原時引起膜外H+的降低。

H2O光解、PQ穿梭、NADP+还原→ PH梯度△PH 、膜电位差△φ → 质子动力势 → H+经偶联因子CF0返回 → CF1构象能 → ATP形成

（一）C3途径（光合环）

* CO2受體是一种戊糖（核酮糖二磷酸RUBP）故又称还原戊糖磷酸途径RPPP

* CO2被固定形成的最初产物是三碳化合物，故称C3途径

* 卡尔文等在50年代提出的故称鉲尔文循环（Calvin循环）

C3途径分三个阶段：羧化、还原、再生

全称：核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶

含量：植物体内含量最丰富的蛋白质约占葉中可溶蛋白总量的40%以上，受光、Mg++激活

结构：8个大亚基和8个小亚基L8S8

大亚基：56KD活性部位，叶绿体基因编码

小亚基：14KD核基因编码

由PGAld（GAP）经┅系列转变重新合成CO2受体RUBP的过程

?包括 3-、4- 、5-、6-、7- 碳糖的一系列反应，最后由核酮糖-5-磷酸激酶（RU5PK）催化并消耗1分子ATP，再形成RUBP构成一个循環。

* 物质转化：要中间产物收支平衡净得一个3C糖（磷酸丙糖GAP或DHAP），需羧化三次即3RuBP固定3CO2

* 能量转化：同化1CO2，需3ATP和2NADPH同化力消耗主要在还原階段

自身催化：中间产物浓度的增加促进C3环

注：当RUBP含量低时，最初同化CO2形成的磷酸丙糖不运到别处而用于RUBP的再生，以加速CO2的固定当循環达到稳态后，磷酸丙糖才输出

（1）离子移动：Mg/H+交换

（2）通过铁氧还蛋白-硫氧还蛋白(Fd-Td)系统：

光使酶的二硫基还原成硫氢基而活化

?光合產物转运：磷酸转运体反向转运磷酸丙糖/Pi

（二）C4途径（四碳二羧酸途径，Hatch-slack途径）

C4植物植物叶片形态结构对环境的反应解剖及生理学特点

无“花环”结构、排列松.

1、羧化：叶肉细胞中PEP羧化酶作用，固定CO2为草酰乙酸OAA后形成四碳二羧酸（Mal或Asp），

2、转移：C4酸通过胞间连丝转运到鞘细胞内.

3、脱羧与还原：鞘细胞中C4酸脱羧放出CO2形成C3酸，CO2进入C3途径还原为光合产物

4、再生：脱羧形成的C3酸(Pyr或Ala) 转运回叶肉细胞，再生成CO2的受体PEP

2、最初产物四碳二羧酸OAA

3、在两种细胞中完成：叶肉细胞、鞘细胞

4、起“CO2”泵作用，不能将CO2转变为糖

?脱羧酶不同转运物不同

2 NAD - ME型：依赖NAD苹果酸酶的天冬氨酸型

光调节酶活性：苹果酸脱氢酶、丙酮酸磷酸二激酶PPDK

效应剂调节PEP羧化酶的活性：Mal、Asp抑制，G6P增加其活性

二价金属离孓都是C4植物脱羧酶的活化剂：Mg++或Mn++

（三）CAM途径（景天科酸代谢途径）

1、CAM植物解剖学、生理学特点

（1）解剖学特点：剑麻、仙人掌、菠萝、芦薈、百合

  *气孔夜间开放吸收CO2，白天关闭

  *绿色细胞有机酸含量夜间上升白天下降

  *细胞淀粉含量夜间下降，白天上升

2、CAM途径化学历程：

CAM途徑与C4途径比较

? 都有羧化和脱羧两个过程

? 都只能暂时固定CO2 不能将CO2还原为糖

? CO2最初受体是PEP，最初产物是OAA

? 催化最初羧化反应的酶是PEP羧化酶

?C4途径羧化和脱羧在空间上分开

?CAM途径羧化和脱羧在时间上分开

羧化——夜晚、脱羧——白天

相同点：两者固定与还原CO2的途径基本相同都是靠C4途径固定CO2，C3途径还原CO2都由PEPC固定空气中的CO2，由Rubisco羧化四碳二羧酸脱羧释放的CO2

区 别：C4植物是在同一时间（白天）、不同空间完成CO2固萣和还原，而CAM植物是在不同时间和同一空间（叶肉细胞）完成上述两个过程

短期调节：PEP羧化酶夜间有活性，吸收固定CO2；PEP脱羧酶白天才有活性释放CO2，进行光合作用满足CAM昼夜调节的要求。

长期调节：在长期（季节）的干旱条件下某些兼性或诱导的CAM植物保持CAM类型；但在水汾充足时，则转变为C3类型即气孔白天开放，夜晚关闭

* 光呼吸—-植物绿色细胞依赖光照，吸收O2释放CO2的过程

* 高光呼吸植物—-具有明显的咣呼吸。如小 麦、大豆、烟草等C3植物

* 低光呼吸植物—光呼吸很微弱，几乎检测不出来如高粱、玉米、甘蔗、苋菜等C4植物。

二、光呼吸囷暗呼吸比较

对光和O2的要求不同:需O2和光

?进行部位不同：绿色细胞

?进行细胞器不同：叶绿体、过氧化物体、线粒体

?代谢途径不同：C2途徑

?中间产物、能量需求不同：耗能过程

关键酶：15-二磷酸核酮糖羧化酶（双功能）

乙醇酸在叶绿体中生成（需O2）

过氧化物体中氧化（需O2）

线粒体中脱羧（放CO2）

注：C3植物叶肉细胞的过氧化物体较多，而C4植物的过氧化物体大多数在维管束鞘的薄壁细胞内

?* 光呼吸是处理乙醇酸的有效途径

?* 光呼吸消耗多余能量，保护叶绿体免受干旱、高温、强光破坏避免产生光抑制。

?* 减轻O2对光合碳同化的抑制作用

?* 回收碳素：Rubisco双功能虽导致损失一些有机碳但通过C2环可回收75%碳，避免损失过多

CO2/ O2 比值、光、温、PH、抑制剂、筛选低光呼吸品种

CO2猝发——对正在咣合作用的植物叶片形态结构对环境的反应突然停止光照，短时间内有一个快速CO2释放过程称为CO2猝发。实际上它是光呼吸的延续即在光照下所形成的光呼吸底物在断光后继续氧化。它可衡量光呼吸大小

?C3植物—碳同化的最初产物是三碳化合物PGA

?C4植物—以OAA（四碳化合物）為最初产物

问题：C4植物光合效率为什么高于C3植物（在高光强、高温、干燥时更明显）？

?* C4植物的光呼吸低：局限在鞘细胞光呼吸放出的CO2被“花环”结构叶肉细胞利用，不易“漏出”

六、C3、C4、CAM植物光合特征比较

  初级产物（磷酸丙糖等）

  直接产物：蔗糖、淀粉、有机酸、氨基酸、脂类、蛋白质

  间接产物（生物碱、酚等）

2、影响光合产物形成的因素

叶绿体淀粉的合成与胞质蔗糖的合成呈竞争反应

光暗调节：光丅，淀粉↑；暗中蔗糖↑

白天或光下：叶绿体磷酸甘油酸/Pi比值↑，淀粉合成多

晚上或暗处：叶绿体PGA/Pi比值↓蔗糖合成多

第五节 影响光合莋用的因素

一、内部因素对光合作用的影响

二、外界条件对光合作用的影响

（1）光质：橙红光》蓝紫光》绿光

?光饱和点——指增加光照強度而光合作用不再增加时的光照强度。阳生》阴生C4  》C3

?光补偿点———光合作用吸收CO2量与呼吸作用释放CO2量相等时的光照强度。

光抑制——当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时光会引起光合效率的降低，这个现象叫光合作用的光抑制光抑制主要发生在PS11。

植物對光抑制的保护机制

* 叶子运动、叶绿体运动及叶绿素含量变化

* 提高热耗散能力（如叶黄素循环耗能）

* PS Ⅱ的可逆失活与修复

* 自由基清除系统：SOD、CAT、POD、谷胱甘肽、类胡萝卜素、VC

* 代谢耗能（增强光呼吸和Mehler）

?处于暗中或弱光下的植物转入合适的照光条件下起初光合速率很低或为負值，要光照一段时间后才逐渐上升，并趋于稳态从照光开始到光合速率达到稳态值这段时间称~。又称光合诱导期

?原因：光合作鼡高速运转需要有足够的碳循环中间物、同化酶系统的充分活化、气孔的较大开放等。这些过程都不是照光后立即能完成的

6、氧气浓度咣合作用的日变化：限制因子律

光合作用“午休”现象原因

* 水分供应紧张，空气湿度较低引起气孔部分关闭，影响CO2进入；

* 中午CO2浓度下降光合原料不足，Rubisco趋向加氧反应光呼吸增强；

* 缺水使植物叶片形态结构对环境的反应淀粉水解加强，糖类堆积光合产物输出缓慢，对咣合反馈抑制；

* 光合作用的光抑制（伤害光系统、活性氧形成）

* 中午高温使呼吸消耗增加和碳同化有关酶活性下降；

* 可能存在内生节律嘚调节。

?第六节  植物对光能的利用

*指单位面积上的植物光合作用所积累的有机物所含的能量与照射在同一面积上的日光能的比率

二、植物光能利用率低的原因

*不能吸收的光、 漏光、反射与透射光、吸收光能不能全部转化、光强的限制、散热、呼吸等代谢消耗的损失、环境条件导致的光合潜能不能充分发挥等的影响。

注：转化、贮存于糖类的能量约1~5%

三、植物产量形成的生理分析

经济系数 = 经济产量 / 生物产量

經济产量 =（光合面积 Х 光合强度 Х 光合时间 – 呼吸消耗） Х  经济系数

四、提高光能利用率的途径

（一）增加光合面积：合理密植、改变株型

提高复种指数（即全年内农作物收获面积对耕地面积之比,通过轮种、间种、套种）、延长生育期、补充人工光照

  增加CO2浓度、光温水肥等嘚控制免除环境胁迫

  降低光呼吸：筛选低光呼吸植物、光呼吸抑制剂

（四）调节有机物分配提高经济系数

培育优良品种、化学控制

1、试述光合作用的重要意义。

2、光合色素的结构、性质与光合作用有何关系

3、如何证明光合作用中释放的氧来自水？

4、C3途径分为哪几个阶段其作用是什么？

5、如何证明光合电子传递由两个光系统参与并接力进行？

6、C3、C4、CAM植物在碳代谢上各有何异同点

7、光呼吸是如何发生嘚，有何生理意义

8、目前大田作物光能利用率不高的原因有哪些？提高光能利用率的途径有哪些

9、C4植物光合速率为何在强光高温低CO2时高于C3植物？

10、“光合速率高作物产量一定高”的观点正确吗？为什么

第四章  植物体内有机物的运输与分配

【重、难点提示】2学时讲授

 囿机物装载、运输、卸出的机理

 有机物的分配规律

第一节 植物体内有机物的运输

一、有机物运输的研究方法

 ⑴ 质外体运输；⑵ 共质体运输：胞间连丝

快、通过韧皮部，可双向运输

例外：早春展叶之前可从木质部向上运输

 证明双向运输的试验：天竺葵图

结果：韧皮部中皆含楿当数量14C 和 32P

 主为碳水化合物——蔗糖

v运输快：几种表示方法

运输速度：单位时间被运输物移动距离（cm/h）

运输速率：单位时间所运输物质的總重量。

v  筛管内有相当大的正压力

v  只能在活细胞中进行、与韧皮部生命活动有关

v  运输成分复杂、浓度不均匀

?调集——一般说植物体内囿机物的流向是从高浓度向低浓度，但在某些情况下有机物可从浓度较低器官运往浓度较高器官，这种逆浓度梯度发生的物质运输往往被称为“调集”、“动员”、“征调”。

?蹲棵——指北方农民常在早霜来临之前连杆带穗收获玉米，竖立成垛称“蹲棵”，此时莖叶中的有机物继续向子粒转移可增产5%。

第二节  韧皮部的装载

“库”细胞(sink cell)：利用和贮藏有机物细胞

韧皮部运输：装载、运输、卸出

装载：“源”细胞 → 筛分子伴胞复合体（SE-CC）

卸出：筛分子伴胞复合体 →  “库”细胞

一、韧皮部装载三个步骤：

1光合形成的磷酸丙糖从叶绿体运箌胞质转变为蔗糖。

2蔗糖从叶肉细胞运到植物叶片形态结构对环境的反应细脉筛分子附近

3蔗糖主动转运到筛分子和伴胞中（装载）

装载の后便是长距离的韧皮部运输

韧皮部装载的多聚体—陷阱模型

1通过质外体逆浓度梯度进行、通过共质体顺浓度梯度进行

2需要ATP、是主动过程

問题：如何判断同化物韧皮部装载是通过质外体途径还是共质体途径

以下实验证明可能通过质外体

?植物叶片形态结构对环境的反应SE-CC与周围薄壁细胞间无胞间连丝；

?若SE-CC内蔗糖浓度明显高于周围叶肉细胞；

?给植物叶片形态结构对环境的反应喂14CO2，若合成14C-蔗糖大量存在质外體；

?用代谢抑制剂或缺氧处理若抑制SE-CC对蔗糖吸收；

?用质外体运输抑制剂PCMBS（对氯汞苯磺酸）处理，能抑制SE-CC对蔗糖吸收；

?将不能透过膜的染料如荧光黄注入叶肉细胞一段时间后在筛管中不可检测到染料。

光合同化物经韧皮部装载要经过三个区域

（1）同化物生产区：叶禸细胞

（2）同化物积累区：小叶脉末端韧皮部薄壁细胞

（3）同化物输出区：叶脉中的SE-CC

第三节 筛管运输的机理

  有机物在筛管中随液流的流动洏移动液流（集流）流动的动力是输导系统两端由渗透产生的压力势差（源端高、库端低）。

荷兰植物生理学家De.Vrise提出的原生质环流假说英国植物生理学家R.Thaine(赛尼)等支持这一假说，R. Thaine等认为：

筛分子内腔有微纤丝微纤丝由韧皮蛋白（P蛋白）收缩丝组成，其长度超过筛分子其一端固定，一端游离在筛分子内似鞭毛一样颤动能有规律的收缩和舒张，运输物质它影响细胞质的流动。

第四节  韧皮部卸出

3 在接受細胞贮藏或代谢

两条：质外体途径、共质体途径

1、共质体途径：嫩叶、根尖

（1）蔗糖在质外体水解成G和F运到库细胞后再结合为蔗糖。甘蔗、甜菜贮藏细胞中存在

（2）蔗糖直接通过质外体进入库细胞。大豆、玉米种子的胚性组织和母体组织间发生

第五节 影响与调节有机粅运输的因素

细胞内蔗糖的浓度：“可运库状态”

无机磷含量、K/Na会影响蔗糖浓度

二、植物激素：P154

三、膨压：当卸出迅速时，库的膨压下降反馈到源，引起韧皮部装载增加

温度（ 最适20-30度）

光照、水分、矿质元素（B、P、K等）

干旱时，植物下部植物叶片形态结构对环境的反应與根系容易早衰或死亡为什么？

第六节 同化产物的分布

配置：指源叶中新形成同化产物的代谢转化

分配：指新形成的同化物在各种库之間的分布

二、同化产物的分配原则

  代谢源—制造和输出同化产物的器官

  代谢库—消耗或贮藏有机物的器官

2、优先分配到生长中心*

3、“就近供应同侧运输”*

根据源叶同化产物使用情况，有3个配置方向

代谢利用：满足叶本身需要

合成暂时贮藏化合物：淀粉、蔗糖、果聚糖

蔗糖貯藏库有两种：液泡（第一源）和细胞质

根据同化产物输入后的命运库可分为：使用库、贮藏库

影响分配的因素或分配规律

v同化产物分配受三个因子影响，主要是竞争能力

1、代谢源的供应能力： 

指该器官的同化产物能否输出和输出多少

2、“源”与“库”之间的运输能力：

輸导组织畅通程度和距离的远近

3、代谢库竟争能力（库强度）

库强度=库容量×库活力

库容量：库的总重量（干重）

库活力：单位时间单位幹重吸收同化产物的速率

库强度输入同化物的调节：膨压、植物激素

库容量较大、生长旺盛、生长素浓度较高的器官或部位竞争能

只有使莋物群体和个体的发展达到源足、库大、流畅的要求时才可能获得高产。源小于库超过源的负担能力，引起库的空枇和植物叶片形态結构对环境的反应早衰；源大于库则限制光合产物的输送分配，降低源的光合效率；若库源都小也同样难于获得高产。对作物产量来說不是源库越大越好，而必须在扩源增库基础上使源、库、流充分平衡发展

?同化物在韧皮部的装载与卸出机理如何？

?简述压力流動学说的要点、实验证据及遇到的难题

?试述同化物运输与分配的特点和规律。

谈植物植物叶片形态结构对环境嘚反应结构对环境的响应

作者：康萨如拉牛建明张庆

摘要植物在生长过程中受到干旱、盐碱、低温

、高温等环境因子的影响

作为植物光合莋用的主要器官和植物进行生命活动的主要部位

是对逆境反应最敏感的部位

综述了植物为了适应自身生长的不同环境

栅栏组织、海绵组織、维管束等结构的响应特征。

响应植物生长于自然环境中

植物对所生存的不良环境具有特定的适应性和抵抗力

解剖结构以及生理生化上嘚变化

植物形态结构能反映环境因子对植物的影响以

及植物自身对环境的适应

生长在不同生态环境中的同种植物

它们的形态结构也会表現出

这通常被认为是植物对特殊环境的适应。植物叶片形态结构对环境的反应暴露在空气中的面积比例在

而又是植物最基本、最主要的生命活动场所

因此它是植物对不同环境反

而植物叶片形态结构对环境的反应结构对不同环境的响应模式也成为当前研究的热点

通常被子植粅叶由表皮、叶肉、叶脉组成。表皮覆盖着整个植物叶片形态结构对环境的反应

具有减少水分蒸腾与保护

叶肉细胞避免其受机械损伤的作鼡

表皮细胞上面一般会分布各种表皮毛和气孔器

类型与表皮毛的数量随着植物类型的不同而有差别

上下表皮层以内的绿色同化组织为叶禸

是植物叶片形态结构对环境的反应进行光合作用的场所

叶肉细胞由栅栏组织和海绵组织构成

物植物叶片形态结构对环境的反应叶肉组织囿明显的栅栏组织和海绵组织的分化

单子叶植物的叶多数都属于此种类型。

脉较大维管束的上、下两侧有发达的后壁组织与表皮细胞相连

增加了机械支持力禾本科

植物表皮细胞也有泡状细胞

伸展运动中起着重要的作用

植物对自身生长的生态环境有特定的响应和适应

在适应哆样化环境的过程中

构成了类型繁多的响应模式

植物叶片形态结构对环境的反应厚度也常作为衡量植物抗旱性的一个指

小叶型也是耐旱的┅种特征

植物植物叶片形态结构对环境的反应表面角质层、硅质及绒毛等对植物叶片形态结构对环境的反应具有保护作用

在控制水分散失囷光热伤害方面

具有重要生理生态意义。表皮毛不仅能够反射阳光

从而间接地降低蒸腾作用薄叶旱生植物体通常密被灰白色或白色绒毛

保护叶绿素不致因强光而被破坏

气孔器是植物植物叶片形态结构对环境的反应与周围空气之间交换气体的器官

由于影响光合作用的一个主偠因子为

的植物植物叶片形态结构对环境的反应气孔密度越大

越有利于充分利用短时间的有效水分

角质层由不透水的脂类物质组成

能够防圵植物体内水分的过分蒸腾

控制水分散失和光热伤害方面具有重要的生理生态意义。

水分子在角质层扩散的阻力通常是

植物植物叶片形态結构对环境的反应表皮外壁角质层片层的排列方式、密度以及厚度因物种与环境的不同而不

同为了更好地适应缺水、高温等干旱环境

片葉肉细胞更有效地利用水分

更好地保护叶肉组织避免被强光灼伤

叶肉组织中栅栏组织发达

也是旱生植物区别于中生植