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大猩猩能进化为人类吗？人类的近亲要多久才能变成像人一样。
大猩猩能进化为人类吗？人类的近亲要多久才能变成像人一样。
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不能，大猩猩在人类社会中不可能进化成人类。黑猩猩是远古人类的远亲，人类并不是由黑猩猩进化来的．只是和人类血缘相近。人类严格意义上来说，应该是类人猿由于的气候，环境的变化等非意志因素，导致在漫长的时间里，进化成远古的人类。
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server is ok《未完成的进化：为什么大猩猩没有主宰世界》读书笔记 - 简书
《未完成的进化：为什么大猩猩没有主宰世界》读书笔记
字数 118728
图片发自简书App
未完成的进化：为什么大猩猩没有主宰世界
（英）凯文·拉兰德（Kevin N. Laland）
史耕山 / 张尚莲
第一部分 文化基础
第一章 达尔文未完成的交响乐
第二章 无处不在的模仿
第三章 为什么要模仿
第四章 两条鱼的故事
第五章 创造力的根源
第二部分 心智进化
第六章 智力进化
第七章 文化中的高保真
第八章 为什么只有我们拥有语言
第九章 基因—文化协同进化
第十章 文明的曙光
第十一章 合作的基础
第十二章 艺术
后记 疑惑得解，敬畏长存
第一部分 文化基础
第一章 达尔文未完成的交响乐
本书探究了人类文化（好比树木交错的河岸）的起源和人类思维的动物根源。它描述了人类历史最具挑战和神秘的内容，解释了进化过程是如何使一个物种完全不同于其他所有物种的。
那么，什么法则能够解释技术的不断进步和多元化，或者艺术时尚的日新月异？基于文化进化的解释是，两种不同文化特质间的竞争带来了行为和技术的变化，这个解释在一开始还算令人满意，因为它阐明了产生复杂文化的心智在最初是如何进化的。然而，正如该书后面章节所揭示的，人类所看重的心智能力是在共同进化反馈的旋涡中形成的，文化在其中发挥了重要作用。事实上，我的中心论点是，推动人类心智进化的原动力不止一个。相反，我强调了不断加速的进化反馈循环的意义，这个循环借助复杂交织的文化进程，以不可抗拒的态势（这种态势控制着人类强大的计算能力）相互增强促进。通过对比其他动物的类似特征来理解人类的显著特点是本书的另一个中心主题，也是我的研究小组在探究人类认知与文化时所采用的独特方法。这种比较不仅有助于我们正确地看待人类成就，也帮助我们重建人类取得惊人成就的进化之路。我们不仅要对技术、科学、语言和艺术的源头做出科学解释，也要追溯动物行为，以探寻这些现象背后的根源。
如本书所示，人类取得的非凡成就归因于我们独特且强大的文化能力。我所说的“文化”是指知识的共享和广泛积累以及技术的迭代改进。有时人们认为，是我们的聪明才智带来了人类的成功，但实际上是文化让我们变得更加睿智。当然，智力水平并不是无关紧要的，但真正使人类与众不同的是我们的敏锐洞察力、丰富知识以及解决问题的能力。新技术和一个仅凭自己、孤独思考问题的发明家毫无关系，并且几乎所有的创新都是对现有技术的改造或改进。可以用最简单的案例证明上述说法：单独一个人是不可能发明出空间站的。
虽然很容易把文化视为区别人类和自然界其他事物的因素，但显然人类文化能力本身也在进化。自然科学和人文科学都面临着一个重大挑战，即弄清人类非凡而独特的文化能力如何从动物行为和认知进化而来。了解文化的兴起已被证实是一大难题，主要因为在这个过程中必须要解决许多其他进化难题。首先，我们必须要了解，究竟为什么动物们要相互模仿，同时有关引导它们使用社会信息的规则，我们必须要单独列入考虑。然后，我们需要辨别有利于累积性文化的关键条件，以及其表达的认知先决条件，还必须创造出能够促进创新、教育、合作和适应等能力不断进化的环境。同样重要的是，我们要了解人类如何发明语言及其原因，以及它又是如何带来更复杂的合作形式的。最后，至关重要的是，我们需要理解所有这些过程和能力是如何相互影响以塑造我们的身体和心智的。只有这样，研究人员才能明白人类是如何拥有保证人类不断繁衍、独特且非凡的认知能力的。这些是我的研究小组多年来一直钻研的问题，我们及该领域的其他团队进行的研究也正在给出答案。
在我看来，无论是通过放大其他动物的智力能力，还是通过夸大人类的动物本能，我们都可以发现，人类行为和其他动物行为之间有着太多表面上的相似之处。人类可能与黑猩猩关系最为亲近，但我们终究不是黑猩猩，黑猩猩也不是人类。任何通过展示人类与其他生物在心智能力上的连续性来“证明”人类进化的议题已不再有意义：它已经变得不合时宜了。我们现在已经很清楚达尔文唯一能猜测到的是：自从分化出人类和黑猩猩之后，几种现已灭绝的人类物种曾出现在500万—700万年前。考古遗物无疑表明这些人族拥有的智力能力介于人类和黑猩猩之间。猿与人类之间的鸿沟是真实存在的，但对于达尔文主义来说，这并不是问题，因为我们已经灭绝的祖先弥合了这一认知鸿沟。
但是在本书里，证明人类与其他现存灵长类动物之间真实存在着心智鸿沟是关键内容。表面上，那是因为我们人类生活在复杂的社会里，这些社会围绕着语言编码规则、道德、规范和社会制度而存在，而且还过度依赖技术，但我们最亲近的灵长类亲戚并不是这样的。如果这些差异是虚幻的——要么是因为人类认知受控于本能的动物倾向（可以用解释其他动物的方式来解释这一点），要么是因为其他动物拥有隐蔽性的推理能力和社会复杂性，那么关于解释心智起源的问题也将会消失，就像进化论者在过去100年里所预期（或所希望）的那样。但是正如我们将看到的，这些差异并不是虚幻的，同时这一挑战也不会消失。
在过去的100年里，人们对人类和其他动物的认知能力进行了详细的实验分析，因此研究人员能够描绘出人类认知的真正独特之处。这并非是微不足道的小事，因为在历史上，类似于“只有人类拥有X和Y染色体”这样的说法比比皆是，只有当这种情况在其他物种身上也成立时，这些说法才会被摒弃。人类与其他猿的比较也分离出了人类和其他动物的共同特征。事实上，研究共同特征和探究人类独特性一样富有洞察力，因为这种比较可以帮助我们重建过去，也可以推断出人类祖先物种的属性特征，从而使我们更好地理解现代人类特征的进化史。但是，一些显著差异仍然存在。
人类是动物王国中非常重要的一部分。过去一个多世纪里，科学家们在多个领域进行了认真研究，证实了人类行为与其他动物行为之间存在连续性。尽管如此，人类和其最亲近的动物亲戚在认知能力和成就上的重大差异早已得到实验认证。这种差异需要用进化论来解释。150年前，达尔文第一次对人类进化做出一个可信解释，但不可避免的是，在化石数据匮乏的情况下，其论点更多的是在阐释人类进化的几个阶段，与人类起源的故事无关。在接下来的时间里，古生物学家们发掘了数以万计的人类化石，呈现出了人类祖先进化的详细历史。然而，这段历史的大部分只是包括遗留的牙齿和骨骼、有关饮食和生活的巧妙推论以及石器工具和考古遗物。相反，人们对人类心智的了解仍然很少，并且具有不确定性和偶然性。
达尔文意识到，对人类进化做出真正可信的解释一定要考虑到人类的心智能力，包括我们的文化、语言和道德。尽管一个多世纪以来，各种科学研究不断出现，也取得了很大成果，但这仍然是一个巨大的挑战。这项任务的重要性始终未得到普遍认可。虽然科学家们努力开展（而不是阻碍）关于人类进化的各种研究，但是科学界对“人类与猿的认知能力存在很大差异”这一问题仍然持保留意见。我承认，科研开始之时，我确实也带有这样的心态。然而，随着比较认知实验数据的积累，人类与其他猿在认知能力上的显著差异开始显现，像我这样的进化生物学家不得不相信，在从古人类进化到人类的过程中一定发生了一些不同寻常的事。现在，这一假设得到了各领域的支持：解剖学数据显示，在过去300万年中，人类大脑几乎大了4倍；遗传学数据表明人脑的基因表达大幅度上调；考古学资料显示人类技术和知识的多样性及复杂性呈指数增长态势。并不是所有人类擅长的方面都值得夸耀；我们在战争、犯罪、破坏和生态退化等方面也展示出了前所未有的能力。然而，这些消极事物也突出了人类进化之旅的特殊性。但又该如何理解这一切呢？
本书着重阐述了人类文化能力的进化过程，旨在揭开人类心智起源之谜。同时本书就“人类能力是如何帮助自身实现群体生活的”这一问题做出了解释。关于心智、文化起源的解释并不是本书的全部内容，因为毫无疑问，许多复杂多样的选择压力对像人类大脑一样复杂的器官和多维认知能力也一定起到了作用。本书所讲述的故事并非推测，而是有科学成果的支撑。
在人类进化的过程中一定发生了一些不寻常的事情。在任何其他现存动物的祖先中，都很难看到心智能力会有如此巨大且特别的提升。人类不仅仅是高级的猿，我们的历史也有着一种完全不同的动态进化过程。所有物种都是独一无二的，但我们人类更是与众不同。为了解释人类起源，我们必须认识到我们真正特别的方面，并用进化原理来解释它。为此，我们需要探析文化的进化，因为文化不单是人类心智能力的一部分，也不是由其发展而来的。同时，人类文化并不是进化过程的终极产物，就像孔雀的尾巴或兰花的花朵，都是达尔文法则下惊人的产物。对于人类来说，文化也是解释过程的重要组成部分。人类真正非凡的特征——智力、语言、合作和技术——的进化已经被证明是难以理解的，因为与大多数进化的特点不同，它们并不是对外部条件做出的适应性反应。相反，人类是依靠自己而最终形成的生物。我们祖先的学习和社会传播活动为人类智力的进化创造了条件，远比气候、捕食者或疾病的作用更大。文化并不是人类心智形成的原因，而是文化塑造了人类心智。为了理解认知进化，我们必须首先了解文化的进化，因为或许只对于我们的祖先而言，文化改变了进化过程。
第二章 无处不在的模仿
在达尔文所处的时代，主流观点是儿童和猴子的行为是通过模仿习得的，但大多数动物的行为是由本能控制的。广泛流行的观点是，灵长类动物，或许只有灵长类动物，可以模仿其他同类的行为，但俚语“有样学样”（monkey see，monkey do）和短语“模仿”（to ape）却有违这一观点。像许多其他科学问题一样，达尔文认为，自然界中的模仿行为无处不在，这一认识领先于他所处的时代。今天，在各种各样的动物身上都存在着社会学习的实验证据，广泛且又无可争议。
达尔文认为，经过漫长的诱捕与反诱捕斗争，人类的哺乳类敌人已经变得“聪明、谨慎和狡猾”，而棕鼠就具有这些特点。几十年鼠控尝试的失败，部分是因为老鼠对其栖息地的任何变化都表现出极度不安。
本章简要概述了动物社会学习的依据。我的目标是论证在自然界中，模仿行为无处不在。向同类学习是一种非常普遍的技巧。在艰难残酷的世界里，动物们依靠这种技巧能够获得必要的技能和知识来谋生。从大象、鲸鱼到蚂蚁、木蟋蟀，各种各样的生物都在利用同类已积累的智慧。无论是关于食物、捕食者还是配偶，这种智慧都对动物的生存至关重要。之后在本书中，我会展示社会学习在不同社会动物的生活中所扮演的不同角色，这是改变复杂认知演变发展的基础。
老鼠利用同类的气息寻找食物线索的能力在几种啮齿类动物身上都存在，同时在狗和蝙蝠身上也发现了这种能力。其他动物也拥有类似的机制。食用同类吃过的食物是一种高度适应性策略，这种有效机制可以防止“坏”信息的传播。
动物社会学习的普遍性近期才被发现，震惊了科学界。30年前，当我第一次开始研究动物社会学习与传统时，研究员们坚信社会学习主要发生在脑容量大的动物身上。打开牛奶瓶和鸟类鸣叫广泛被认为是动物的专有机制，并不意味着它们就能从同类身上学到其他行为习惯。研究人员更倾向于认为是自然选择让这些动物形成了专有机制，使它们能够获得社会中的特定信息，而不是普遍拥有模仿能力。同样，传递食物来源的位置信息时，一群蜜蜂会跳起有名的摇摆舞，这也被认为是一种专有适应机制，以适应有限的特定环境，它被认为是一种与人类文化相似的性状，而不是同源性状。
动物社会学习中的一个典型范例就是日本猕猴在吃红薯时会清洗红薯。1953年，一只名为伊莫的年轻雌性日本猕猴，和同类居住在日本宫崎县的幸岛上。在吃红薯前，伊莫会先在一条淡水溪流里把红薯洗干净。这个对它来说十分新奇的食物是日本灵长类动物学家们提供的。这种习惯开始传播，不久后该种群里的其他猕猴也在溪流或海水里清洗科学家们提供的食物。不可否认的是，伊莫的行为在其种群中得到了传播。更重要的是，这并不是偶然事件，猕猴展现出了许多行为传统。
20世纪七八十年代，灵长类动物学家比尔·麦格劳德在非洲黑猩猩种群中搜集了各种关于行为传统的证据。在其他种类的猿和猴子中也出现了传统行为的证据，并且人们的普遍印象是，社会学习是灵长类动物的一个独特特征。由于我们人类既有智力，又高度依赖于社会学习，所以研究人员或许自然而然地将这些属性联系起来，并假设这些有效的模仿行为仅限于与我们最密切相关的物种。这种直觉被证明是完全错误的。
当然，社会学习在猴子和猿类中是普遍存在的。最著名的例子是关于非洲的黑猩猩使用工具的独特传统。发展心理学家安德鲁·怀特及其同事在《自然》杂志上发表了一篇具有里程碑意义的文章，让这一传统得到关注。一些黑猩猩种群用茎柄探寻白蚁，其他种群用同样的方法找到蚂蚁或蜂蜜，还有一些黑猩猩种群用石头敲开坚果。每个地区的黑猩猩都有自己的特长，每种特长都远远不止是为了觅食。用特定的姿势整理毛发、在雨中跳舞，以及用植物做药材都是不太为人所知的学习传统。数据表明，这些行为模式是通过社会学习获得的。
红毛猩猩是人类的另一个近亲，也在喂食、筑巢和交流方面拥有独特的种群传统。与黑猩猩一样，许多红毛猩猩的文化行为都涉及使用工具觅食。
同样引人注目的是在哥斯达黎加卷尾猴中发现的奇特的社会习俗。加州大学洛杉矶分校灵长类动物专家苏珊·佩里和她的同事们通过多年的细心研究使这一现象得到重视。研究人员发现，特定的猴子种群具有某些很独特的区域性习惯，这些习惯包括嗅同类的手、吮吸对方的身体部位、把手指放到其他猴子的嘴里或眼睛上。研究人员认为猴子们通过这些种群或种群特定的社会习俗来检验相互间社会关系的远近。
然而，虽然它们的传统的普遍性和多样性无疑证明了社会学习对许多灵长类物种的至关重要性，但是这并未排除模仿对其他动物同样重要的可能性。达尔文始终比大多数人更敏锐。他在1841年给一本名为“园丁纪事”的期刊写了一封信，信中指出，一些蜜蜂像大黄蜂一样在花上打眼取蜜，并推测这一诀窍是通过物种间的模仿获得的。达尔文关于蜜蜂效仿大黄蜂的观点是否正确至今仍难以验证，但是我们知道，大黄蜂窃取花蜜的习性，与猴子使用工具打开坚果的习性一样，都是一种在社会中可传播的行为传统。
动物间不仅会传递该吃什么食物的信息，同样也会传递在哪里觅食以及怎样得到食物的信息，许多物种都会通过观察其他物种或与它们互动获取相关的觅食知识。最引人注目的研究之一来自挪威动物行为学家托尔·斯洛格斯沃尔和加拿大人凯伦·维贝。他们把蓝山雀的蛋放到大山雀的窝里，同时把大山雀的蛋放到蓝山雀的窝里（这种实验过程被称为“交叉抚养”），以此研究野生动物间的社会学习。这些鸟和其他鸟一起栖息，一起觅食，却有着明显不同的觅食区，这一点直到最近才被认为是进化的结果，即未经学习形成的偏好。
斯洛格斯沃尔和维贝能够量化来自不同鸟的“养父母”在环境中（而不是本性）对幼鸟造成的影响。交叉抚养的方式极大地显示出早期学习对大部分行为的影响。大山雀养育的蓝山雀有着大山雀的觅食习惯，反之亦然。鸟类在林间觅食的高度，以及它们捕获食物的类型和大小因社会学习经验，随着抚育物种的习性发生转变。鸟儿们学会了种属特有的大部分社会行为技能。
许多其他研究证明，许多行为模式都是通过社会学习的。喷水鱼会喷射水柱，干脆地击落飞行中的昆虫猎物，这种习性可通过观察同类习得。许多动物像狐獴和蜜蜂都拥有种群独特的睡眠习惯，一些种群习惯早起，另一些种群则起得很晚，这种传统不能用生态差异来解释。甚至是鸡也可以通过社会学习学到嗜杀同类的习性。这一实验研究发现，鸟类某些种群观察其他种群吸血会诱导同类相食的倾向。同类相食在动物王国中普遍存在，在野生种群和工厂养殖的家禽中都会出现。对后者而言，这是重要的生存问题，因此了解同类相食的原因有重要的经济意义。
自然界中社会学习的普遍影响可以很好地通过择偶模仿的例子进行说明，动物对配偶的选择会受到同性个体配偶选择的影响。这种模仿形式极其普遍，在昆虫、鱼类、鸟类、哺乳类动物，包括人类中都有许多例子。实际上，雌性果蝇会选择其他雌性所选择的配偶就可以清楚地表明，动物不需要一个大容量的大脑就能模仿同类。
择偶模仿并不仅限于个体直接观察到的同类的求偶或交配情况，就像老鼠通过粪便留下一些信息，间接线索对择偶选择有同样的影响。在很多种鱼中，雄鱼筑巢，雌鱼在这些巢穴中选择一个最终产卵之地。通常这个决定是基于雌鱼对雄鱼能力的评估，但在某些鱼中，雌鱼的决定更多地取决于雄鱼巢穴的特征，雌鱼巢穴的选择在某些鱼中已被证明是受巢穴中已存在的鱼卵数量的影响。受欢迎的巢穴会有更多的雌鱼产卵。似乎雌鱼把已存在的大量鱼卵理解为：许多雌鱼选择了巢穴的主人作为配偶，因此推断出雄鱼一定质量高。在巢穴中有一定数量的鱼卵对于吸引雌鱼是至关重要的，在某些鱼中，已观察到雄鱼会从其他巢穴中偷取鱼卵来增加自己未来的成功率。进化生物学家认为，雄性动物会尽可能地避免被“戴绿帽”，避免养育其他雄性的后代。但是，这里提到的雄鱼接受这样的“戴绿帽”行为，是为了影响雌鱼的决策，提高自己的繁殖成功率。
孔雀鱼（一种小型热带鱼）可能是择偶模仿中最好的研究对象。路易斯维尔大学生物学家李·杜盖金进行了一系列实验。实验发现，显然学习雌鱼大部分的时间离示范雌鱼选中的那只雄鱼更近，也就是说，它的择偶选择似乎明显受到了示范鱼选择的影响。与老鼠从其他同类的呼吸中得到信息一样，这种择偶模仿效应足以逆转它自己先前的偏好。一旦其他雌性动物看起来要对那些一直都不受欢迎的雄性动物示好，那么这些雄性动物则会很快引起另一只雌性动物的兴趣。
另一种小型热带鱼——来自大西洋的摩利鱼也表现出择偶模仿行为。但是，摩利鱼中的雄鱼也有这种模仿行为，更喜欢其他雄鱼的配偶。有趣的是，在自然选择的驱动下，为了减少竞争力，雄鱼会表现出欺骗行为。当它们的求偶受到竞争对手的关注时，雄性摩利鱼转而追求不太受欢迎的两只雌鱼，以误导观察者去追逐不太有吸引力的对象。值得注意的是，除人类外，大西洋雄性摩利鱼的行为是动物王国中使用欺骗手段阻碍社会学习的唯一已知例证。原则上，模仿策略最主要的问题之一就是只有被模仿的个体的利益不受影响，才能保证模仿者可以接收到准确信息。尽管如此，为什么动物的社会学习在很大程度上仍保持诚实，这个问题我们在后面的章节中会谈及。
除了觅食和择偶，社会学习在其他方面也被证明是很重要的。之前提到的广泛的实验证据证明，许多雄鸟是从父辈那儿学会鸣叫的，或更常见的是从邻近的成年雄鸟那里学会的，并且学习过程中还出现了不少方言变体。最近的研究表明，许多哺乳动物也存在发声传统，特别是鲸鱼和海豚。
对于许多动物来说必须要了解一些重要的位置：有益的饲料地、捕食安全区、休息地点、寻找配偶并繁殖的合适区域以及这些位置之间的安全路线。鱼类是这种社会学习的最佳例证。许多鱼都有学习传统，它们重复使用交配、训练、休息和进食的场所以及洄游路线，每天、每季度或每年定期回到相同的地点进行各项活动。例如，蓝鳍濑鱼具备通过社会学习而掌握交配场所的传统，蓝鳍濑鱼世世代代都在加勒比海的珊瑚礁交配。理论上，这种传统不一定源自社会学习遗传差异，或当地生态环境的变化，还有可能是因为种群间的行为差异。为了调查社会学习发挥的作用，加利福尼亚大学圣芭芭拉分校的进化生态学家罗伯特·华纳移走了整个濑鱼种群，并用其他移植的濑鱼种群替代了它们。华纳推断，如果确定交配地点的是环境或生态特征，那么新种群将与旧种群使用相同的地点，相反，如果这些是学习传统，那么就没有理由期望新种群与旧种群使用相同的交配地点。
华纳发现蓝鳍濑鱼完全建立了新的交配场所，并在其研究的12年间保持不变。但是，在随后的研究中，华纳在一个月后替换了新的濑鱼种群，他发现新替换的鱼群和之前的鱼群选择了同样的地点。很显然，鱼类初次选择交配地点和路线是基于它们对环境资源最佳利用状况的评估，然后这些行为模式作为学习传统建立起来。随后，当环境的各个方面发生变化时，传统得到保留，鱼类行为不能只从生态学的角度看。这种现象称为“文化惯性”，这个名词来源于维京人在格陵兰岛定居，后因定居者未能让其文化适应新的环境条件而失败。在濑鱼早期生活中观察到较高程度的混居情形表明，生活在珊瑚礁的鱼群不受明显的遗传分化影响。结合所观察到的传统，这项研究提供了关于文化差异的有力证据。
诸如对鱼类洄游学习传统的实地研究是我和学生们在实验室进行某些实验的灵感来源。我们想评估一种假设，即鱼通过追随有经验的同类，从而掌握重要资源的位置。剑桥大学本科生凯莉·威廉姆斯进行了一个小规模的鱼类洄游研究以调查其潜在的机制。虽然有一条等距离并同样简单的备选路线，但是它们明显倾向于采取和示范鱼相同的路线，凯莉之前已经表明，仅仅跟随有经验的鱼就可以掌握食物的路线。此外，一条路线上游过的示范鱼越多，实验对象的学习就更有效。多条示范鱼让它们的行为更有说服力，提高了可靠性，也更加有力并明确地指示了该选哪条路线。
我们继续使用传动链设计进行实验。在受过训练的鱼群被移除的几天后，新鱼群仍然偏好这条路线。即使这条路线比另一条备选路线更长、需要耗费更多体力，新鱼群仍然普遍地选择受过训练的鱼群游过的那条路线。
后来，在圣安德鲁斯大学进行的实验中，我们证明了鱼群的觅食路线可以形成传统，觅食技巧也同样可以。虽然受过训练的鱼可以从管状容器中获取食物，但是未经训练的鱼仍然无法学会。然而，当和有经验的示范鱼一起游动时，未经训练的鱼群可以快速地学会从管状容器中获得食物，并且可以建立传统，通过社会学习维持这种新颖的觅食行为。
这些通过实验建立起的实验室传统持续了数天或数周，并非数年，但仍然表明，更稳定传统的合理机制在自然种群中同样存在。我们的实验证实，和小鱼群相比，鱼儿们更喜欢加入大鱼群，并倾向于采取大多数鱼的行为。一些简单的过程，比如鱼群聚集、在不确定时模仿其他鱼的行为以及过多地关注鱼群的行为等，共同形成了非常稳定的传统，这些传统有时甚至形成任意或反常行为。正是这些简单机制在野生动物种群中产生了文化惯性。进化生物学家期望动物会跟随环境变化适当地改变行为，而且通常情况下似乎是这样。但是，和罗伯特·华纳对濑鱼的研究一样，野外实验表明，自然界中动物种群的交配和学习地点不能总是根据环境的特点进行预测，而可控的实验室实验有助于揭示原因。
类似的过程还有候鸟每年长距离的迁徙。马里兰大学生态学家托马斯·米勒最近的一项研究提供了令人信服的证据，即在迁徙的美洲鹤中，富有经验的鹤将路线知识传达给经验较少的鹤。米勒和他的同事们设计了一种新型训练方法，即用超轻航空器训练新加入迁徙种群的美洲鹤。笼养的鸟儿们经过训练后会跟随航空器进行第一次迁徙。在随后的迁徙中，鸟儿们单独飞或成群飞，研究人员发现了社会学习对迁徙行为的主要影响。这些数据深刻表明，幼鸟通常跟随更有经验的鸟儿飞行，以了解迁徙路线的方方面面。人们在昆虫中也观察到了同样的模式。例如，蜜蜂中的觅食新手更可能按照舞蹈的动作指示寻找食物地点，而不是单独寻找，而有经验的觅食者通常只有在之前的寻找失败时才会遵循舞蹈动作。
如果不提及最后一个领域，自然界社会学习的简要概述将是不完整的，因为如何识别并逃离捕食者这一方面是十分关键的。避免被吃掉显然对任何动物来说都是优先考虑的内容，但准确了解捕食者并不容易。虽然许多物种都有进化了的反捕食机制，但如果任何新的捕食者运用了新的策略，而自己仍过度依赖于预先建立的逃避捕食者的策略，那么将会面临灾难性的后果。不断变化的世界需要动物们通过学习不断更新自己的反捕食行为。然而，这是一个很难通过反复学习便能掌握的领域，因为只要犯上一次错，就很可能被捕食者吃掉。因此不足为奇的是，恐惧和反捕食行为的社会传播是自然界中最流行的模仿形式之一。
生活在亚洲草原和森林的恒河猕猴容易受到很多天敌的攻击，包括大型猫科动物、狗和猛禽，尤其是蛇。然而，圈养的恒河猕猴不害怕蛇，这表明，自然种群中的反捕食行为是通过学习获得的。事实上，年轻的恒河猕猴在看到富有经验的恒河猕猴在面对蛇时，发出尖叫声、显露出恐怖的面部表情、表现出拼命逃跑的动作时，它们只知道蛇是一种威胁。研究人员通过细心的实验能够确定，通过观察，年轻的猕猴能够在对蛇的应激反应和其他猕猴对蛇的恐惧反应之间构建联系，从而识别出捕食者的身份，进而触发它们的情绪反应。实验者用现场演示或录像的方式向猴子展示其他猴子对蛇表现出的恐惧，或通过巧妙的实验操作向它们展示通常不引起恐惧的物体（例如花），然后测试它们对相同刺激物的反应。当实验者用到像蛇这样的与生态相关的刺激物时，猴子学习恐惧的效果又快又好。一只恐惧的猴子与一条蛇单独相遇的情景对观察的猴子造成严重的恐惧反应，且持续数月。但是，这些条件作用都与恐惧有关的刺激一起发生。这些实验结果有力地表明了观察性的恐惧学习机制已经通过自然选择进行了调整，偏向于认识真正的威胁。以这种方式了解捕食者，其优点是可能让猴子对任何种类的蛇都感到害怕，不论其颜色或体型，猴子都能迅速对蛇产生恐惧感，但不会对环境中安全的对象（比如花）产生恐惧感。
猴子学习恐惧的特性与欧洲黑鸟识别捕食者类似研究的结果形成对照。这些鸟经常聚集起来击退威胁，俯冲下来袭击猫头鹰、鹰和其他捕食者。幼鸟通过目睹这种群驱行为，学会识别危险。来自德国波鸿鲁尔大学的厄尔斯特·古皖和他的同事们通过巧妙的实验操作欺骗年轻的黑鸟，让它们以为成年黑鸟们正在围攻猫头鹰标本、无害的采蜜鸟，甚至是塑料瓶子。之后，这些年轻的黑鸟们就会围攻以上这些刺激物，似乎相信这些都是危险的。显然，与猴子不同，自然选择在这些鸟中还没有使它们对恐惧进行选择性学习。
通过观察同类的安全状况能够获得恐惧感，而这种恐惧感有助于动物更好地适应环境，因此许多动物，包括昆虫、鱼类、鸟类、鼠类、猫类、牛类和灵长类动物，都会有这样的行为也就不足为奇了。研究人员目前正在利用这种观察学习能力提高动物保护和放养的成效。
而自然界中普遍存在的模仿行为仅仅是最浅显的方法，动物能够通过无数种不同方法利用同类所提供的信息。动物行为研究文献中满是社会学习实验，关于动物种群中传播的新行为和种群间传统差异的报告有成千上万篇。在一些研究最为深入的动物体系中，我从功能领域研究中选取了一些例子。然而，社会学习非常有用，它会在不能凭借直觉获知的环境下起到作用，例如当科学还未理解传播行为功能的情况下。模仿不仅仅局限于那些聪明的、脑容量大的，或认知复杂的动物，或者是那些与我们人类密切相关的动物，在自然界中，模仿无处不在，至少在能够进行联想学习的复杂动物之中尚是如此。动物们经常创造新的解决问题的方法，这些方法常常通过种群传播，有时产生类似于“文化”的行为差异。达尔文的观点是正确的，他认为动物行为不完全是由“本能”和“先天倾向”控制的，同时也受后天习得和社会传播的影响。模仿的普遍性以及不同动物间，如蜜蜂、老鼠和猩猩身上的成功案例都证明了其效用。
我们人类同样展示了广泛的社会学习。与猴子一样，孩子们在看到母亲的恐惧表情后，会对与恐惧有关的对象（包括玩具蛇）表现出强烈又持久的厌恶。一些孩子有动物恐惧症或在某些情况下（如在黑暗中）会感到极度恐惧，通常是因为观察到父母在相同或类似的情况下表现出害怕。虽然这些恐惧症可能很奇怪，但是它们是高度适应性过程的结果。作为一般策略，我们会对任何引起其他人害怕的事情感到恐惧是完全说得通的。模仿同类就是一种高度适应性策略，并且人类尤为擅长，这会在后续章节中加以阐述。
本章中描述的研究提出了一个相当明显并同样有吸引力的问题：自然界中如此广泛存在的模仿行为究竟好在哪里？这个看似无知的问题充满隐藏的复杂性。乍一看，答案似乎很明显，模仿让动物们能快速获得宝贵的知识与技能。但是，几十年以来进化生物学家们一直在努力寻求答案，因为数学模型表明直觉并不完全准确。理论表明，模仿有可能导致不适当行为的传播或把过时的想法当成好想法进行传播，因此不能保证成功。相关分析表明，非社会学习能够允许种群追踪其不断变化的环境。为什么模仿会付出一定的代价？这一问题已经升级为一个重大科学难题，美国犹他大学人类学家艾伦·罗杰斯最先关注于此，并以他的名字命名为“罗杰斯悖论”。直到最近几年，答案才最终浮出水面。一场国际竞赛终于解决了这个问题，关于这场竞赛及其深刻见解将会是下一章的主题。
第三章 为什么要模仿
已经做父母的读者很可能会回忆起有关自己孩子类似的模仿行为。小孩子通常都会有一个阶段去模仿一个他们认可的人，或是情感上有所依赖的人。
数十年来，儿童热衷于模仿的现象一直是发展心理学家的科学研究重点。20世纪60年代，斯坦福大学教授阿尔伯特·班杜拉进行了一系列经典的实验，他认为小孩子看到成年人对洋娃娃做过激行为后会学到暴力行为。班杜拉的实验被广泛认可，改变了现代心理学的面貌。他们论证了人类是如何经常通过观察学习，而不是受到直接的奖惩的刺激而学习的。很明显，儿童不仅会从社会中学到暴力倾向，还能从中学会有用的技能和知识。然而，事实上模仿行为主要发生在早期，大约4岁的时候达到高峰，且这一行为不会完全停止。这表明孩童时期的模仿行为发挥着社会作用，即能够巩固关系。
人类进行社会学习的形式远不止模仿一种，大量信息都是通过直接教学获取的，或是通过微妙的动机或意识过程，但模仿无疑是人类社会学习的一种重要形式。尽管有上述例子，社会学习仍呈现出不合理性和盲目性，模仿行为仍然难以解释。儿童不会模仿自身看到和听到的所有事情，而是根据一系列规则有策略地模仿。那些规则有时可能难以理解，甚至稀奇古怪，但是社会学习研究人员利用从进化论中汲取的原则来解释这些规则。
大多数人，甚至是没有特定学术才能的人都会表现出对知识的不懈渴求。从出生的那一刻到死去的那一天，我们沉浸在文化信息的海洋里。有太多的知识是从别人那里获取的，以至很容易忘记我们有高度的选择权——选择学什么，怎样去学。另外，即使没有接受正规教育，我们人生中最开始的几年也一直在不断地学习知识和技能：和父母以及身边其他重要的人学习怎样走路、怎样说话、怎样玩耍，什么是好行为、什么是坏行为，怎样扔球、烹饪、打扫、开车、购物、祈祷，怎样看待金钱、宗教、政治、毒品以及其他诸多事情。然而，尽管人类的孩子可能已经在他们的进化过程中做足了准备，去学习别人告诉他们的事情，尽管事实上我们比地球上其他物种更具有文化独立性，我们仍对自己所模仿的事物有高度的辨别能力。
如果我们的社会学习真的是盲目的，那么每次我们去听音乐会都会忍不住跟着唱歌。如果我们对模仿的行为不加辨别，每次我们看暴力电影时就会变成一个恶魔。当然，“电视、电影和计算机暴力游戏可能会引发侵略性”这种可能性的确合理存在，不容忽视。许多研究发现，玩暴力视频游戏和实施暴力行为之间确有关联。然而，这些发现并不能直接解释这种可能性，因为即使我们发现《侠盗猎车手》游戏的狂热爱好者有较高的暴力倾向，我们很难排除有其他可能性——是这样的游戏吸引了有暴力倾向的人，而不是这些游戏使他们产生暴力倾向。可以清晰地看出，如果媒体暴力与侵略行为的确有因果关系，其影响要相对小一些。媒体暴力可能会对极少数易受影响的观众产生可怕的影响，或对更广泛的用户群体产生较小或更持久的影响。显然大多数人都会观看类似《第一滴血》或《天生杀人狂》的电影，而他们自己并没有成为凶手。模仿犯罪行为确有发生，但在媒体报道中的模仿犯罪的大多数人都有心理疾病或暴力前科。
模仿自杀行为也很有可能会发生，许多国家的警察和媒体在报告中都习惯淡化细节，以预防此类行为的发生。在极少数情况下，模仿自杀行为会在校园或地方社区大量传播，或者是随着一位名人的自杀后，全国自杀统计数据会略微增高。例如，玛丽莲·梦露因服用过量巴比妥类药物自杀身亡，导致该月的自杀事件比8月平均多了200例。但无论这种悲剧多么特殊，追随自杀的仍是少数：数亿人知晓了玛丽莲·梦露的死，但大部分人并未随她离去。
与之相关的还有儿童社会学习的实验研究，其报告称人类倾向于做出被称为“过度模仿”的行为，由此发现，当学习执行一项任务时，儿童会模仿示范者做出的“不相关”动作，但猩猩不会。针对这个基本发现，人们建立了一个小型的行业研究。然而，认为“模仿行为的特征是‘盲目的’或‘低效的’”的确是一种误解，因为这种倾向肯定具有社会功能，任何看似盲目的模仿行为都可能是缺少创造性的实验设置所产生的假象。最近的实验研究表明，面对多种示范动作，当儿童看到某些特定个体（而不是其他人）做出不相关的动作时，会马上推断出不需要模仿的不相干动作，过度模仿的比例也随之骤然下降。同样，当儿童参与传动链学习时，在这个过程中，其中一个益智方块任务要通过一个链来解决，示范者最初做出的任何非相关行为都迅速被终止，传播知识也会集中于必要的行为。人类的确会模仿，并且会大量模仿，但盲目模仿并不具有适用性。
模仿行为或社会学习当然不是人类获取知识的唯一途径——我们以及其他动物还可以通过自己的努力获取知识，比如反复试验，这被称为“非社会学习”。一些利用进化模型的理论分析表明，社会学习与非社会学习相结合有助于动物在多变的环境下生存。通过类比法可以很直观地观察到这一现象。在任何情况下只要有动物能够找到食物，其他动物通常会跟着一起并试着从别的动物那儿将食物偷走。至少对较大型或处于支配地位的个体来说，从别人那儿索取食物要比自己获取食物简单。因此，群居动物（比如一群八哥或麻雀）会一起觅食，基本会形成觅食者与掠食者间的平衡。在这样的种群里，觅食者和掠食者一般会得到等量的食物。这并非巧合。如果事实证明有更高效的方法，动物会转换策略，从掠食者转变为觅食者，反之亦然。如果觅食者过多，掠食就显得容易些；而如果觅食者较少，对掠食者来说也是不利的，如此一来个体就要独自寻找食物。最终的结果是维持一种频率依赖性平衡，由觅食者和掠食者共同组成。
同样的道理也适用于学习。有些个体直接与周围环境互动，通过反复试验解决新难题，而不是通过观察他者，在这个过程中，它们掌握了解决问题的方法。例如，它们可能会花很长时间去找水源或是栖息地，为了辨别新食物冒险尝试可能有害的物质，或是因险些丧命而知道了捕食者的特征。此类个体被称为“非社会学习者”，它们也因此在学习过程中付出了巨大的代价。
非社会学习可能需付出很高的代价，但与社会学习的替代策略相比，通过非社会学习所获得的知识更加准确可靠，更加与时俱进。另一方面，社会学习是一种信息搜集的过程。通过观察，个体能够很轻易地从他者那里获取信息——比如在哪儿可以找到栖息地，怎样躲避捕食者。然而，社会学习者更容易获取过时的信息或知识，这些信息更多的是与被模仿者有关，而不是社会学习者自己，尤其在多变的环境中。为了获得可靠的信息，个体需要模仿那些与环境有直接接触的个体，包括非社会学习者。理论研究由此推断，一个种群是社会学习者和非社会学习者的混合体。同样，觅食者和掠食者的觅食能力应该是相同的，人们通过数学模型推断出：社会学习策略和非社会学习策略的回报将达到平等，进而使种群数达到平衡状态。同理可得，如果有任何更加有益的策略，个体会随时更改。在语言进化生物学方面，在保持平衡的基础下，社会学习和非社会学习这两种策略具有同样的适用性，也就是说，在个体的生存和繁衍方面二者具有同等效果。
在数学分析的帮助下（如前一章中所提），人类学家阿兰·罗杰斯得出一个结论。他首先提出，这种观察存在的“悖论”，即在这种平衡机制下，社会学习者的适用性并不如非社会学习者，从某种程度上说，是有道理的。当社会学习很罕见时，其回报高于非社会学习，因为通过广泛的非社会学习所获得的可靠信息在种群中很常见。随着社会学习适用性的增强，社会学习者所占的比例也通过自然选择不断扩大。然而，随着社会学习者的增加，创造可靠信息的非社会学习者越来越少，社会学习者更有可能获得错误信息，社会学习的回报开始逐步降低。一种极端情况就是，如果非社会学习者不再存在，那么每个个体都将模仿他人，但没有个体会直接与环境接触来确定最佳行为。到那时，如果环境发生改变——假如又出现了新的捕食者，结果可能是灾难性的，因为没有人会辨别或躲避新的威胁。在这种情况下，非社会学习的适用性就超过了社会学习，非社会学习者就开始变得更加普遍。因此，据估计种群数将达到社会学习者与非社会学习者的平衡状态，这被称为“进化稳定策略”，从定义上来看，社会学习的适应性等同于非社会学习的适应性。
正如前面所言，这一发现被称为“罗杰斯悖论”，之所以叫这个名字，是因为从表面上看它与之前公认的主张（文化加强生物适应性）有冲突。最终，从进化的角度来说，适应性说到底是指一个人留下了多少后代。适应性高是指能够帮助生物体生存和繁殖，进而留下许多后代。由于技术创新的传播，人口不断增加，人类文明似乎被赋予了高度的适应性，这意味着有更多的个体得以生存和繁衍。事实上，人类文明之所以在物种的成功中起作用是因为它与人口增长密切相关。1万年前，世界人口仅有100万人，而现在已经超过70亿人。随着农业革命和工业革命的发展，出生率和预期寿命都大幅度增加。这些数据表明技术进步的传播可以提高后代的平均存活率。在这种背景下，罗杰斯的结论似乎是矛盾的，因为它似乎挑战了“社会学习是物种成功的基础”这一主张的权威。
对科学家来说，数学模型非常有用，因为我们可以利用它构建一些假设的情景。例如，我们无法重新构建人类进化的轨迹，但我们可以利用数学模型去探索在特定情况下，或是在特殊的自然选择形式下，我们的祖先是如何进化的，模型会告诉我们此类问题的答案。如果理论和数据不一致，这并不意味着建模是失败的，相反，这类实例的信息量极为丰富。罗杰斯的模型假定社会学习者不加选择地进行模仿。他的发现清晰地表明非选择性模仿行为并不能提高适应性，不能超过或等同于通过非社会学习所取得的适应性。这一发现给了我们一个重要的提示：如果社会学习的确是人类成功的基础，我们的模仿行为便不是盲目进行的。
换句话说，模仿行为是讲究策略的，而不是随意的。这些模型（如本章前面提到的常识观察）表明，选择个体时必须考虑他们何时开始进行社会学习，向谁学习，以及他们的学习是否具有适应性。随着时间的推移，自然选择不断发生，就人类和其他动物而言，利用特定的决策规则的倾向已得到进化。我们称这些规则为“社会学习策略”，这些规则说明了个体会在哪些特定情况下向别人获取信息（同样也包括他们在何种情况下不从别人那里获取信息）。
第一条规则是，当非社会学习需要付出很大代价时，动物会进行模仿行为。这条规则指出，当动物能自己通过试验或犯错轻松解决问题时，它们肯定会亲力亲为。然而，当个体面对特殊的挑战，需要大量精力和冒险去解决问题（可能是一项复杂的获取食物的过程，需要多个步骤）时，它们会去观察别人是如何进行的，并进行模仿。
第二条规则是，动物会在情况不确定的情形下进行模仿行为。这表示如果个体在熟悉的领域，并且对所面临的问题十分了解，知道解决的方法，它们会依靠自身经验去解决。相反，当它们被迫处于一种新形势下——比如一个新环境，或是面临一个新的捕食者时——它们不确定自己的行为方式是否合适，就会对别人的行为进行模仿。
第三条规则是在不满意的时候进行模仿行为。也就是说，如果当前的行为能够获益，则坚持下去。如果该行为带来的回报不理想，就去模仿其他人的行为，以期得到好的结果。这些都是“模仿时间策略”的例子，这些例子说明了个体会在何种情况下利用社会信息。
同样还有“模仿对象策略”，主要说明个体应该向谁获取知识。例如，个体可以模仿大众行为，也可以模仿最有名望的个体的行为，或是模仿其他个体所展示的最成功的行为。所有这些规则都源于实际和理论调查，并且都有事实支持。
但问题是，研究人员可以轻易设想出大量表面上似乎很合理的社会学习策略。个体可能会倾向于模仿亲戚、熟悉的个体或是家人的行为，也可能优先向更年长、更有经验或更成功的动物学习。他们会观察趋势，监测别人的回报，或寻求能够快速传播的行为变体，或者依据不同状况进行模仿行为——比如，模仿别人怀孕、生病或年轻的状态。此外，他们会将这些选项融合到多种复杂的策略中，例如“在非确定因素下模仿的同时，所有示范者的行为都保持一致，或是在不满意当下结果的时候去模仿权威一方”。
这样的思考马上呈现出一个问题：哪种才是最好的社会学习策略？或者更现实地来讲，在特定的情况下，哪种策略才是最佳选择？解决这类问题的传统手段是利用如进化博弈理论或人口遗传学来构建数学模型，以此计算出哪种策略具有最高适应性或是能保持进化稳定。这是因为千年来的自然选择导致动物更倾向于最佳决策规则。通过数学研究找出最佳的策略，从而将对自然界的未来有更加清晰准确的预测的方法广泛运用于进化学科，如进化生物学和行为生态学，而且通常十分有效。然而，在用数学模型确定最佳社会学习策略时，取得的成果十分有限。这是因为此类方法只能够对少量策略的相对优点进行同时分析。由于可能存在的社会学习策略种类过多，因此可供模拟的空间过大。此外，很显然这种方法只适合有数学思维的研究者进行研究。原则上而言，现实社会中还有很多先进的策略，但目前还没有人考虑采用。
这个问题困扰了我很长时间。我实验室的成员已经开展实验，实验结果显示，动物在进行有策略的模仿行为。尽管我们没有采用真正明确的研究方式，我们的发现的确显露目前动物可能正在使用的策略。我们还开发了数学模型研究哪种策略应该被采用。但是我们一直被一种可能性困扰：我们所认为的最佳策略事实上可能会被任何遭到忽视的策略替代。当我们只专注于两三个最佳策略时，面对那么多可替代的策略，我们该如何有足够的信心认为自己找到的是最佳策略？
还有一个问题也令我担心。我们得到的数据似乎表明，特定条件下的社会学习策略（如考虑到动物的状态、被模仿者的回报或是执行每个选择的个体数）产生的回报要比固定的、不变的模仿策略高很多。这表明，如果我们找到最佳策略，个体可能需要进行相当复杂的计算来确定是否需要利用社会信息。动物真的聪明到可以进行如此复杂的计算吗？我相信猩猩或是日本猕猴有这样的能力，但研究表明果蝇和木蟋蟀也存在模仿行为。无脊椎动物是否也可以计算其他个体的回报并监测频率依赖性？我们知道，如果社会学习具有适应性，那么必须有选择地加以使用，并且我们有理由相信，自然选择会使动物的决策更高效。但这似乎表示模仿者应该是很聪明的，动物身上的社会学习被公之于众，而它们的智慧却并未因此而出名。这怎么说都是个谜。
我们真正需要做的是寻找一种方法，去比较大量社会学习策略中依赖性的相对优点，同时还包括那些我们没有想到的策略。在解决这个问题之前，我已经被这个难题困扰了许久。讽刺的是，答案一直摆在我们面前，我们只要“模仿”一下就可以了。
有一天，我发现研究人员在社会学习领域面临的挑战与20世纪70年代的另一组研究人员所面临的挑战类似，他们当时研究的是合作行为演变。我们想知道什么是最好的模仿方式，而那些研究人员想知道什么行为策略最有可能导致合作。密歇根大学政治学和公共政治学教授、经济学家罗伯特·阿克塞尔罗德以一个名为“囚徒困境”的游戏为基础，组织了一场比赛（实际上是两场比赛），在合作问题上取得了很大进展。对于现实社会中许多与合作相关的情景来说，这个游戏是个十分有用的模型。
如果让两名玩家连续玩两次，使他们记住前一次游戏中对手的行为，并据此调整下轮游戏的策略，这样的游戏叫作“重复囚徒困境”。阿克塞尔罗德邀请了来自世界各地的学术界同人设计合作策略，并在一个重复囚徒困境比赛中进行竞争。选定的策略在复杂度、初步协作能力、对过去背叛行为的谅解能力等方面都有很大的差异，各策略之间都相互对立，以达到最佳效力。取胜的策略名为“以牙还牙”，由加拿大大学心理学家阿纳托·拉普伯特设计。玩家在游戏第一轮采用“以牙还牙”的合作方案，之后模仿对手在前一轮的行为。阿克塞尔罗德的研究被广泛认为是20世纪最具创新性的行为研究之一，真正推动了合作行为研究的发展。这种合作研究成为进化生物学的一个主要领域，而这个游戏所起的作用也不可小觑。
受到这样的启发后，我想知道我们是否也可以通过组织一场比赛来找出最佳的学习方式，推动社会学习领域的发展。我们可以根据自己设计的规则安排比赛。每个人都可以参加，我们还将邀请参赛者提供最佳的模仿策略。然后我们可以通过计算机模拟使他们互相竞争，比较他们的相对表现，从而研究这些策略如何发挥作用。如果我们能够吸引很多参赛者，就会搜集到丰富的有关最佳模仿策略的信息，我们甚至可以提供奖金来激发兴趣。很难预测我们是否能从这个实验中得到有用的信息。我们当然希望能从这个比赛中得到一些真正的见解：模仿为什么会有代价？怎样才能更好地模仿？但这些很难保证。考虑到庞大的工作量，这场比赛本身就是一场巨大的赌博。幸运的是我们组织的比赛是成功的，不仅解决了模仿在自然界中广泛传播的本质，而且还对“文化进程驱动人类认知进化”的机制有了重要的认识。
最具挑战的首要工作是设计比赛。在接下来的18个月中，我们集中讨论了比赛的结构，通过计算机模拟和我们自己比赛来尝试各种选择。幸运的是，我们由此设计出一个更加简洁的新框架。我们最终确定的框架叫“多臂土匪”。你可能比较熟悉“独臂土匪”，这是老虎机或水果机的俗称，赌场中常见，通过拉伸机器屏幕旁边的杠杆操纵。
假设有一个生物群体——我们称之为“代理人”，需要在一个全新的、具有挑战性的、不断变化的世界中生存。比如，这些代理人可以是热带岛屿上的漂流者，需要通过自己的设备来获取食物，确保生存。他们可以打猎、钓鱼、挖块茎、采摘水果播种作物等。我们设计了100种类似于这样的替代行为方式供代理人选择，每种方式都有相应的回报。在模拟世界中，只有一少部分方式有很大的回报，大多数行为方式的回报都比较少。因此，像玩多拉杆老虎机的赌徒一样，成功的代理人需要确定哪种行为方式有利可图，然后广泛执行。从进化的角度来说，他们在生活中积累的回报越多，就越能适应当下的生活。
不管是种大麦还是捕猎水牛，所得的回报都随天气、季节或可捕猎物的数量而波动。所以在我们的游戏中，模拟环境经常变化，导致与每个行为相关的回报也会变化。这个被称为“不安”匪徒的框架优点在于能够证明最佳策略分析极其困难，甚至是不可能的事情，由此一来，我们就有理由相信我们的比赛对参赛者来说将是一个艰巨的挑战。我们还通过随机选择将要死去的代理人来模拟进化，并将这些人替换成通过执行高回报行为提高适应性的代理人的后代。这些后代继承了其父母的社会学习策略，通过自然选择增加人群中高效策略的使用频率。
比赛有许多轮，每个代理人在每轮比赛中必须进行1—3个可能的行为。这些行为是创新、观察和开拓。创新行为代表非社会学习，可以让代理人学到新的行为，并且这种行为只有回报，没有错误。代理人不得不学习新的行为，因为在他们的人物设置中没有任何行为记录，必须要构建一系列行为来寻找回报高的行为。第二种行为是观察行为，表示任何形式的社会学习。进行观察行为可以让代理人去模仿在上一轮中因采取某种行为而获得高回报的对象。然而，通过观察学习产生了两种错误：观察者可能会误判正在进行的行为（比如正在进行的行为可能是错的），他们也有可能对示范者的行为带来的回报进行错误的估计。与创新行为不同，观察行为不能保证会为代理人的行为记录添加新的行为。如果被观察者做出一个观察者已知的行为，那观察者什么也学不到，本轮选择观察行为将会是无效的。社会学习中出错的概率、被观察的次数、环境变化的速度以及大量其他因素，是我们在比赛中会进行系统变化的参数。第三种行为是开拓行为，代表了代理人的行为表现，相当于拉动其中一根杠杆并获得现金。很明显，代理人只能开拓他们以前学到的行为方式。我们还假设代理人会记住前几轮的学习行为，并取得了回报。
因此，游戏要求参与者在探索和开拓之间达到良好的平衡。代理人需要通过创新行为和观察行为建立一套具有高回报的行为记录，但实际上回报高低无法控制，代理人只能通过开拓行为提高适应性。参与我们比赛的人需要明确规则，详细说明在他们控制下的代理人——在他们的战略部署下——如何利用这三个可能的行为。最佳策略是高效创新、观察和开拓的综合。通过系统地改变条件，例如，有时令环境快速变化，有时更慢，或者操控与观察相关的错误率，我们将能够确定何时最适合模仿他人以及何时自己学习。
比赛将分两个阶段进行评估。第一阶段将是一个循环赛，就像阿克塞尔罗德的比赛一样，每个策略都会反复和其他策略抗衡。所有在这些对抗赛中排名前十的最佳表现策略将进入第二阶段，称为混合战，其中所有这10个战略都要在比对抗赛更为广泛的模拟条件下同时竞争。在所有混合战中平均频率最高的策略将是最佳策略。
从参赛作品的内容和复杂程度来看，参赛者对待比赛很认真，经常有人结伴参加比赛。参赛者经常自己编程去尝试不同的想法，有时会构建出类似于“多臂土匪”的模拟场景。参赛者甚至会初步模拟自己设计的小型比赛，以确定哪些策略最有效。有些作品十分复杂，涵盖了从神经网络到遗传算法的各种领域。
下一阶段是分析参赛作品，并试着了解哪些策略做得好以及原因。原则上，在比赛第一阶段（循环赛）得分为0（如果该策略输给所有对手的话）—1（如果该策略赢了所有对手的话）。我们发现实际上分数都在0.02—0.89，说明各种策略所取得的效果有很大的差异。这种效果分布对我们来说是一个很大的安慰，这意味着我们并没有使比赛难度过高，导致所有策略都没有很好的效果（“地板效应”），也没有过于简单，导致许多策略效果相当（“天花板效应”）。我们所观察到的不同变化效果真切地表明，我们设计的比赛结构很合理。更重要的是，我们能利用这些变化进行数据分析，确定哪些特征与策略的成功有关。我们可以根据许多条件来给策略分类。比如，是以固定还是灵活的方式实施，进行了多少模仿行为，是否监测了环境变化速率并据此调整行为方式。然后我们可以进行统计分析，确定哪些特征促使成功的策略。
首先想到的是我们有可能会学到很多东西！在比赛中，投入大量时间去学习没有一点效率。事实上，我们发现，在一种策略中，创新和观察这两种行为所占的比例与该策略在比赛中的表现有很大的负相关，与开拓截然相反。成功的策略只花了一小部分时间（5%—10%）学习，大部分时间通过开拓行为来巩固已经学到的东西。一种策略只有通过开拓行为才能直接获得适应性。因此，每当一种策略选择学习新的行为时，只要通过创新行为或观察行为，都会付出代价，并得到相应的回报，开拓行为也是如此。这说明生活就是一个迅速学习然后不断开拓直至死亡的过程。这对像我一样在学校学习后又到大学里任教而度过一生的人来说的确是让人清醒的一堂课。
另一方面，我们还发现，当在执行策略中进行学习行为时，最好的办法是进行模仿。我们观察到，与创新行为相比，观察行为在策略中占的比例与该策略在比赛中的表现有很大的正相关。最成功的策略并不经常进行学习行为，而是经常进行观察行为。然而，模仿行为和成功的策略之间这种看似简单的关系却隐藏着一些复杂性，只有在仔细检查之后才会出现。总而言之，在“混合战”中表现最佳的策略中，更多的是通过观察行为而不是创新行为进行学习，如此表现得更好。然而，在表现较差的策略中，我们实际上发现了相反的关系——模仿行为越多，表现越差。这让我们看到一些有趣的事：模仿行为并不是普遍有益的，只有在高效的情况下进行模仿行为才有效。
表现不佳的策略为模仿行为付出了代价，错过了通过开拓行为获取现金的机会，而采取观察行为也没能成功地为行为记录增添新的行为。事实上，社会学习的成本很高，因为在第一场比赛中，53%的观察行为都没能为行为记录增添新的行为。这主要是因为代理人观察的是他们已知的行为。相反，进行创新行为往往能够学到一个新行为。比赛证实了本章开始时的直觉——不科学的模仿行为并不是成功的秘诀。如果想通过模仿行为得到回报，提高个体的适应性，就必须有效进行。
接下来，我们着手将最佳表现策略的特征分离出来。我们发现学习时机是一个关键因素。成功的策略奉行与时俱进地学习，使学习内容与环境变化相吻合。回想一下，在大多数情况下，成功的策略都进行开拓行为，且反复进行回报最高的行为。然而，当环境变化时，这种行为的回报会发生改变，通常会变小，曾经获益的行为方式可能也没有回报。这是需要进行观察行为的时候，因为很可能会学到一个更高回报的行为。毕竟，如果行为记录中有适应新环境的行为，代理人会继续进行开拓行为，因此便可以对这些高回报的行为进行模仿。相反，那些回报刚刚减少的代理人通常会开始学习，因此将不再模仿那些回报较少的行为。在以这种方式进行学习的时候，成功的策略会因此而更有可能掌握适应新条件的行为。
相反，表现差的策略不仅会消耗过多的学习时间，还会在错误的时间进行学习。在没有环境改变的条件下进行模仿行为将经常重复代理人行为记录中已有的行为。如果一种策略试图在错误的时间进行学习，最好不要进行创新行为，以保证能够学到一种新行为。所以结果是：在不是特别成功的策略中，模仿行为和适应性之间存在着一种负相关。
获胜策略——折扣机由两名来自安大略省皇后大学的研究生丹尼尔·科恩登和蒂姆·里利克莱普提出。丹是一名数学家，蒂姆是一名计算机神经科学家，他们组成了一个很强大的团队。丹和蒂姆在他们的策略上花了好几个月的时间，投入了大量的精力来设计最佳策略。他们的胜利实至名归，也极具说服力。在两轮循环赛中，折扣机都是最佳表现策略，赢得了89%的比赛和混合战。蒂姆和丹之所以叫它“折扣机”，是因为它可以根据年龄对所学到的东西打折，更加重视近期所获得的能力，而不是以前的信息。
通过最佳表现策略获得的知识量超过了为确保维持高回报而进行的学习量。与其他策略相比，折扣机将学习时间更均匀地分配在代理人的一生当中，所以表现突出。它之所以能取得成功，一部分是因为较其他策略而言，它能够花较少的时间去学习，而花更多的时间进行开拓行为，反过来，也是因为它能够比竞争对手更有效地学习。折扣机通过观察行为或开拓行为来估计未来的回报。换言之，最佳策略采用的是心理上的时间旅行技巧。折扣机会结合过去的经验，估计未来的形式，运用所搜集的信息制订出每轮的最佳方案。
引人注目的是，折扣机和亚军“代际”，都几乎完全将观察行为当作学习手段，在第二阶段至少有50%的学习手段是观察行为。我们想知道折扣机在比赛中取得的成功与模仿行为有多少联系，卢克提出了一个巧妙的方法来解答这个问题。他对折扣机的计算机代码进行编辑，得到一个与原始策略各方面都几乎相同的变体策略，但是会用创新行为替代之前的观察行为。我们在其他9个最佳表现策略的原有形式加上折扣机的突变版本，然后重新进行了比赛中的混合战。我们认为，如果折扣机的成功完全赖于模仿行为，那么在重新搭配的混合战中，它应该不如原来那样好；相反，如果折扣机的成功更多地与其他功能相关，那么它仍然会有很好的表现。令我们惊奇的是，折扣机的表现大不如前。折扣机的变体只执行创新行为，表现大为退步，排在最后一名！显然，胜利策略的成功在很大程度上有赖于社会学习。
我和卢克意识到现在我们有两个版本的折扣机：一个几乎完全依赖于社会学习，另一个依赖于非社会学习。我们可以在更广泛的模拟条件下让二者相互作用，探索两种学习形式的相对优点。虽然以前已经进行过类似的分析，但没有用过这样的智能算法，也没有在这样丰富的模拟环境中进行，这使我们相信，与以前的研究相比，我们的分析会更具现实性。对于这个分析结果，我们毫无准备，所以感到很惊讶：在所有看似合理的条件下，模仿行为打败了非社会学习。例如，我们发现，当我们操纵环境变化速率时，发现在独立的创新版折扣机站稳脚跟之前，每种行为的回报在每轮比赛中有超过50%的变化概率。换句话说，在极端环境下，自我学习比从其他人那里学习更有效率，这些极端环境以非常快的速度变化，如此高的变化速率实际上是罕见的。
我们的研究结果有违大量先前的认知和直觉。例如，精神科医生广泛认为，模仿之所以能够获益是因为它允许个人同时检验大量个体行为。快速对多个人的行为进行抽样调查使得学习者能够实施一些符合大多数人的策略，这被认为是大多人类学习的基础。然而，我们发现，可以减少进行模仿行为的个体数量，当一个个体只对一个人进行“观察”时，这也属于模仿行为，也就是说，原始的折扣机支配着它“表弟”（折扣机的变体）的非社会学习，更普遍地说，“模仿快乐”策略依然会在混合战中取胜。
在经济学领域，社会学习被广泛认为是有优势的，因为个体可以监测对别人的回报，并据此采取高回报的行为。然而在模仿中，我们发现，我们可以提高有关被观察行为回报评估的错误率，有很多争论称进行模仿行为的代理人没有收到任何有关回报的可靠信息，而主要依赖观察行为的策略依然胜出。
另外，许多社会学习研究者，包括我自己在内，都认为社会学习的一个主要缺点是：在模仿过程中出错是难免的，比如个体掌握了错误行为或是根本没有接受任何行为。然而，我们发现模仿的错误率可能会非常高，是进行观察行为的50%、60%和70%，这样就不会发现新的高回报行为。而令人惊讶的是，模仿仍不会停止。
为什么模仿行为如此强大？与在如此广泛条件下进行的非社会学习相比，究竟是什么使社会学习如此有利？在这儿，比赛给出了一个主要观点：模仿之所以有回报，是因为其他个体对行为进行过滤，从而使自适应信息可供模仿。参赛者在他们的策略中指明，代理人应该首先建立一个行为记录，然后进行与最高回报相关联的行为。然而，这意味着当个体进行开拓行为时，他们并不是随机选择的，而是经过一个选择、反复尝试、反复验证的过程，最终确定高回报的行为。因此，进行观察行为的代理人把将要被执行的高回报行为从行为记录中抽出来。进行观察行为比进行创新行为更有可能掌握高回报的行为，因为创新获得的是随机行为，并且大多数此类行为都表现出低回报。当我们运行模拟测试时，代理人随机从行为记录中选择开拓行为，而不是进行他们所掌握的最佳行为方式，创新版本的折扣机胜于原始的折扣机。被模仿个体的行为选择性表现使社会学习对模仿者来说是有利可图的。
这就是为什么模仿行为会付出代价，也是为什么我们不仅研究脑容量大的动物（如人类、猩猩和日本猕猴）的模仿行为，同样需要研究果蝇和木蟋蟀。动物不需要很聪明地去从模仿行为中获利，因为早已过滤了其行为的被模仿者已经做出了许多明智的决定。我们处在社会学习的领域中，一直专注于观察者需要做的事情，来确保获得适应性信息，以至忽略了去考虑被观察个体是怎样将模仿工作变得更加容易的。在许多情况下，与在多种情形下通过反复试验和犯错进行学习相比，相对简单的模仿规则甚至更有可能导致高回报的行为。这就解释了为什么模仿在自然中分布得如此广泛。
我们的比赛还通过其他方式挑战了已有的理论。早期的分析，如罗杰斯的模型预测，进化会使社会学习与非社会学习在人类中达到平衡。[51]然而，当我们让两个版本的折扣机进行比赛时，在大多数条件下，原版的折扣机都完胜各种不同的非社会学习策略。在早期的分析中，社会学习者被设定为不灵活的代理人，即使环境发生改变，他们也执迷不悟。这个假设对之前人们所认为的社会学习的适应性有双重影响，因为当那些个体被与他们一样的社会学习者模仿时，模仿者同样会获得潜在的技能。相反，在我们的比赛中，拥有行为记录的代理人反而可以灵活探索。根据环境变化，成功的策略，如折扣机不会仅仅坚持进行过时的行为，还会根据自己的行为记录转换行为方式，取得下一个最高回报值。反过来，当代理人执行开拓行为时，其他进行模仿行为的代理人也会得到可观的回报。和罗杰斯的模型不同的是，社会学习者不会陷入和非社会学习者的频变关系中，不会依靠非社会学习者来追踪环境变化。考虑到很少有模仿错误出现，进行观察行为会产生足够多的行为方式供社会学习者应对环境变化。之前的理论性工作表明，依靠社会学习并不一定会提高一个种群中个体的平均适应性，甚至有可能会降低适应性，罗杰斯悖论便由此产生。这场比赛揭示了我们如何解决此类发现之间明显存在的矛盾，还揭示了我们人类的成功之处：简单、执行力差、不灵活的社会学习并不会提高生物适应性，只有智能、复杂、灵活的社会学习才可以。
然而，在比赛中与其他策略相比表现良好的策略并不是能够给代理人提供最大回报的。我们发现，群体中只涉及一种策略的个体的平均适应性与这个策略在比赛中的表现之间存在着一种很强的负相关。这一发现说明了过度依赖观察行为的策略产生的寄生效应（一些表现最好的参与者，包括折扣机、代际、掠食者部落和动态期望水平，分列第一、第二、第四和第六位，其中观察行为至少占学习行为的95%）。交叉进行社会学习和非社会学习的策略与只进行非社会学习的策略相比很容易胜出，这会导致种群内较低的平均回报。这些发现促成了生态学的一项既定的规律：在资源竞争者中，主导竞争者将是在最低资源水平下持续存在的物种。当替代社会学习策略展开竞争时，可应用等效规则：最终居于主导地位的策略可以在最低频的社会学习中坚持下来。
在比赛中观察到的一些依赖于模仿行为的种群水平同样令人惊讶。我们需要考虑种群的多样性，即整个种群中已知的行为方式数量（即综合所有代理人行为记录中的行为模式）。如果我们根据他们对观察行为的依赖程度对这些策略进行排列，而不是像创新行为那样在学习时进行，我们会发现，模仿行为的比例与行为多样性的数量之间存在正相关。这一发现实在是有违直觉。毕竟，当一个代理人进行观察行为时，并没有增加种群中不同行为方式的种类，代理人只是为自己种群的行为记录增加了一项已有的行为方式。相反，进行创新行为能保证为代理人增加新的行为方式。为什么增加对社会学习的依赖会导致更丰富的行为多样性？
模仿行为通常不会引入新的行为方式，除非是在罕见的情况下因模仿错误而产生的新行为。然而，模仿行为的确能够减缓行为多样性的下降。这是因为社会学习产生了多个知识或行为的副本，保留在一些个体的行为记录中，所以当一个个体死亡时，他所拥有的知识并不会随之消亡。在这里，模仿行为对行为多样性下降速率的积极作用通常会超过其对新行为学习的消极作用，从而导致整个种群行为多样性的净增加，而对观察行为的依赖也会大于创新行为。事实上，模仿行为进行到一定程度后，种群的知识库会达到完全饱和状态，所有可能的行为都被保留下来。
然而，实际生活并不会完全遵循这种规律，当模仿率上升时，行为方式的数量实际上反而会增加。增加对社会学习而不是非社会学习的依赖性会导致更少的行为方式，因为种群开始专注于少数高回报的行为方式。在极端情况下，当所有代理人通过模仿行为学习时，整个种群表现出的行为高度一致：每个人都会做和其他人一样的事情。
现在让我们考虑一下种群中知识的寿命。也就是说，在一个种群中，一种行为从被掌握之日起会保存多久。对社会学习的高度依赖自然会使所掌握的文化知识更加持久。种群对社会学习的依赖性似乎达到了极限，其中文化知识的储备最为持久，实际上是持续存在的。在数千轮比赛后依然保留下来的行为方式相当于人类保留下来的见解，这些认识是由古希腊和古埃及最先获得的。同时，随着社会学习的增加，行为方式实际上也发生了巨大的变化，颠覆了以往的文化传统。
社会学习策略比赛取得了巨大的成功，解决了几个和模仿行为有关的难题。比赛证明，只要行使高效，模仿行为的确有利于提高个体适应性，也就是说，进行模仿行为要讲究策略，对要模仿的行为保持高度忠实。这个发现以及我们所观察到的“获胜策略采用最高效的学习方式”表明，自然选择更青睐那些采取最佳策略进行模仿行为的物种，这也是本书的中心论点。
和通过反复“实验”进行学习相比，模仿，甚至是“盲目”模仿都更具优势，因为模仿者能从被模仿者过滤后的行为中获利。这一认识有助于我们理解为什么社会学习在自然界如此广泛，甚至是在那些我们看来并不怎么聪明的动物身上也能发现社会学习的痕迹。大黄蜂、果蝇和木蟋蟀受益于对其他个体的模仿，因为要想找到丰富的花粉来源和理想的雌性很困难，而在许多可能出现的花瓣、雌蝇和危险的掠食者的条件下想要通过“反复实验”来躲避掠夺者也并不容易。社会学习在很多时候都能为掌握高回报行为提供捷径。在另一个极端——认知的复杂性方面，同样的认识可以用来解释：儿童对模仿的高度依赖导致他们忠实于模仿行为，甚至会在一项示范任务中模仿多余的行为。当儿童模仿成年人的行为时，他们无意中利用了数十年之久的信息过滤。信任成年人是一个十分高效的拇指规则（经验法则）。
该比赛还告诉我们，如果个体能够以一种“精明”的方式进行模仿，例如如果他们可以仔细挑选模仿的时间和频率，那就真的存在适应性红利。成功的策略能够计算什么时候回报降低，基于所处的时代估计当前的信息，判断这些信息在未来会有怎样的价值，并利用所有这些知识使模仿效率最大化。经验表明，有些动物能够根据获取信息的时间“折扣信息”。比赛中获胜的策略同样有能力根据目前的状况预测未来，这在非人类种群中是一种罕见的特性。少数动物能够采用像折扣机一样复杂的策略，毫无疑问，人类可以。这种认知能力可能是人类文化与任何非人类种群之间存在差别的原因之一。这场比赛显示出，社会学习的合理利用可以和以心理时间旅行为基础的认知能力相关联，这将是后续章节提出的一个主题。
此外，如果高效的模仿行为适应性强，自然选择将会越来越倾向于社会学习，而不是非社会学习，但是此次比赛还表明，许多能够强烈表达人类文化的性格特征将会自动保留。随着模仿行为不可避免地增加，行为多样性更明显，更多的知识会得以长久保存，一致性也更强烈，行为也会更新换代，例如技术上的更新、升级。考虑到模仿错误或创新行为会带来新的行为变体，模仿行为可以同时增加种群的知识库，缩小探索行为的范围，主要针对表现良好的行为变体进行模仿。还有类似的原因可以用来解释，为什么模仿行为会使知识长期保存，但会引发迅速的行为变化。长期以来，表现力低的、最适度标准以下的行为在社会学习的种群中都保留了大量文化知识，高水平的模仿行为更是为文化知识的储备增加了好几个数量级。
这些观察结果表明，社会学习可以赋予文化族群适应环境的可塑性，它可以使群体利用渊博的知识基础对变化的环境迅速做出回应。在生物进化中，变化速率与基因多样性之间绝对有联系，之前的分析也说明文化进化速率和文化差异之间存在类似的关系。因此，我们或许可以设想过度依赖文化的群体很快会在行为方式上产生分歧，去探索保留下来的更高水平的多样性。社会学习策略比赛告诉我们，物种生物和人口学的成功、应对行为变化的能力、我们的文化多样性、逐步扩大的知识库以及我们所展示出的文化知识量可能都是我们的种群以艰难但聪明的方式依赖社会学习的直接产物。
第四章 两条鱼的故事
对多数探求理解文化进化根源的研究者来说，堪与人类相提并论的动物当数猴子和猿，但我自己却是通过研究鱼类来进一步了解该话题的。毋庸置疑，该说法在一些人听来不可思议，他们误以为鱼类是意识模糊（头脑愚钝的）的、受本能驱动的生物，且只有三秒钟的记忆。但这不过是好莱坞和媒体固有的刻板印象罢了，他们对科学证据一直漠不关心。如第二章所述，如今大量的实验数据表明社会学习与传统惯例在无数鱼的行为发展中扮演着重要角色，多数鱼是高度群居（具有高度社会性）的动物。它们的行为远不受“基因程序”的严格控制，而是会不断灵活地适应调整以利用环境中的信息和资源，其中也包括由其他鱼提供的信息。
即使我们知道鱼类不但擅长模仿，而且普遍依赖模仿，但多数人类学家一定会回避“我们可以通过研究它们来了解文化”的建议。然而，鱼类确实已被证明是一个了不起的模型系统，可用于调查研究社会学习过程，因为与其他脊椎动物相比，它们拥有重要的实用优势，因此为我们带来了宝贵的见解，其中的关键因素是动物的传统与创新传播（推广）属群体现象，如果要对它们进行可靠的研究，科学家不仅需要模仿实验动物，还需要模仿实验动物种群。暂且抛开重要的伦理思考不说，对于和我一样的研究者而言，为行为实验准备大量的黑猩猩种群和日本猕猴种群不但耗资巨大，过程更是烦琐复杂，但在实验室中准备大量的小鱼种群并研究其行为却简单易行，花费不大。鱼类实验主义者既拥有满足良好实验设计所要求的多重条件，也拥有具备统计优势的大量样本，双重保证使社会学习研究更加严谨。对于对动物文化感兴趣的研究人员来说，从事鱼类研究意义重大。
在社会学习策略比赛之前，通过一系列非常有益的刺鱼实验，我已经了解到“动物模仿也许具有战略意义”这一想法。20多年来，我的研究小组已经对30多种不同的动物进行了社会学习和传统惯例的研究调查，其中包括大鼠、鸡、八哥、鹦鹉、狐猴、卷尾猴和黑猩猩，但我们通过研究刺鱼和其他小鱼而搜集获得的有关这些话题的见解却是最有价值的。
本章将介绍一项长达20多年的实验研究计划，旨在研究两个密切相关的刺鱼物种在社会学习方面存在的有趣差异。我之所以对其进行详细介绍，是因为它说明了使用灵活模型系统的专用研究方法如何能够为与文化进化有关的一般问题提供有价值的见解。同时，此项调查研究也为我们揭开了该领域的科学面纱。这一领域的科学问题很少仅通过一项实验便得出答案，往往需要一系列的广泛研究，进行具体问题具体分析。起初这只是一项引人好奇的异常现象，但后来针对这一问题进行的长期实验却逐渐成为关注社会学习如何发展为更宏大图景的美好构想。研究鱼类所获得的知识已证明与理解灵长类动物的认知进化存在高度相关性，我将会在本书的后面章节对此加以说明。
这一特定的研究方法是由法国行为生态学家伊莎贝尔·顾朗发起的，20世纪90年代末，她来到剑桥大学，并同我共事。在此前的博士学位学习期间，伊莎贝尔就已经完成了有关鸟类“公共信息使用”主题的研究。“公共信息使用”一词有着比表面含义更加具体的意义。它被定义为“动物通过间接监测同伴的成败来评估资源质量，如食物点上食物的丰富性”的能力。因此，公共信息使用是社会学习的一种形式，它使个体能够通过观察从远处搜集信息，而无须承担与亲身探索和取样相关的风险，如增加与猎食者的接触机会或加大消耗在比较食物点上的精力。当时许多研究者认为，公共信息使用要求高度发展的智力或成熟复杂的认知。带着对这一看法的质疑，伊莎贝尔开始好奇鱼类是否有能力使用公共信息，因此我们决定采用三刺鱼作为实验对象对该问题进行探讨。
伊莎贝尔本打算从当地溪流中捕获三刺鱼，再将其带到实验室进行实验，但由于她之前一直从事鸟类研究训练，因此，她并不是特别熟悉三刺鱼和九刺鱼（常与三刺鱼群聚，关系密切）之间细微的形态差异。伊莎贝尔无意中捕获了这两种鱼，因为鱼量充足，所以我们决定不妨对它们都进行测试，这也算很好地说明了意外发现在科学中发挥着重要作用。如果由一位训练有素的鱼类研究人员进行捕捉，我们也许只对三刺鱼进行实验，一旦兴趣寥寥，便会放弃该项研究。而事实上，伊莎贝尔对两个物种均进行了测试，实验显示出的鱼群行为差异十分有趣，因此引起后来长达几十年的富有成效的研究。
伊莎贝尔认为如果刺鱼具备公共信息使用能力，那么它们完全可以仅仅根据示范鱼对食物的反应来区分食物点的食物是否丰富。如果事实果真如此，那么当它们一被释放，便会游向原先拥有丰富食物的食物点的箱体一端，与在水族箱的其他一端相比，鱼会在这里待上更长的时间。果然，伊莎贝尔发现九刺鱼主要游向箱中食物丰富的地方，而相比之下，三刺鱼并未表现出明显的食物点偏好，表面看来是随机游至水族箱各端。
无论我们测试来自剑桥、苏格兰、波罗的海、加拿大或者日本的刺鱼，总有同样发现：九刺鱼一直能够使用公共信息，但鲜有线索表明三刺鱼也具备同样的能力。所有证据均表明，公共信息使用能力确实是九刺鱼一种天然的、种属的能力。
我对这个案例研究越来越感兴趣，也越来越相信我们已经发现了社会学习的自适应性特化。这种自适应性特化并非闻所未闻（试回想一下，如在第二章中所描述的恒河猴对蛇的恐惧），但是刺鱼社会学习的特化将会非常令人兴奋，因为它能够经得起检验。我们可以在实验室研究这种能力的发展；可以研究其他刺鱼物种，确定自适应性特化的进化历史；可以开展实验以确定公共信息的使用功能；可以研究遗传、神经、内分泌和行为水平的基本机制。伊莎贝尔的发现似乎是“上帝赐予的礼物”（喻指不期而获却又大受欢迎的好处）。
然而，在可以开始这个雄心勃勃的研究计划之前，我们首先需要确定研究结果的特异性（特殊性、专一性）。九刺鱼与三刺鱼是否真的在知识领域存在差异？抑或我们的研究结果是否体现了它们更普遍的认知差异呢？在极端情况下，也许九刺鱼比三刺鱼更加擅长各种学习形式。迈克对两种刺鱼均进行了一组学习实验。在所有实验中，迈克并未发现两种刺鱼显著的行为差异。另外，我们已经从其他实验室研究人员发表的研究中了解到，尽管三刺鱼完全有能力开展寻找食物、识别亲属、了解猎食者等其他社会学习活动，但它们没有能力使用公共信息。
总的说来，这些发现真的很有趣。我们有两种关系十分密切的鱼，它们往往采集自同一条河流和溪流，聚集在范围广阔的区域中，过着非常相似的生活，吃着非常相似的食物，在其他方面的认知也大同小异。但九刺鱼拥有极其特殊的社会学习形式，即其他鱼所欠缺的公共信息使用能力，那么，这又如何解释呢？
不可思议的是，这一问题的答案既不是来自进化生物学，也不是行为生态学，甚至不是比较心理学，而是来自人类学。双鱼故事的谜题在生物人类学家罗伯特·博伊德和彼得·里克森的研究中得到了解决，二人均是文化进化领域的学术大师和重要权威。博伊德和里克森在进行了一项与人类心智方面密切相关的理论分析之后提出了一个假说，他们将其称为昂贵信息假说。尽管该观点信息丰富，涵盖全面，但在这里可以简化为一种理念，即当个人学习（缺乏社交性的学习）变得昂贵时，应该进行模仿。这一说法之所以与我们的刺鱼有关，是因为两种刺鱼的形态差异，尤其是物理防御不同，因此它们在反复尝试中进行个人学习所花费的成本也不同。
三刺鱼，正如它们的名字所示，背上通常有三根背刺，外加一些坚硬侧骨板的重型护甲，以保护它们免受鸟类或较大鱼等猎食者伤害。值得注意的是，这些防御措施十分有效，甚至有几则报道说三刺鱼竟真的可以不被吃掉：它们的背刺会卡在猎食者的喉咙里，等猎食者将其咳嗽出来，然后三刺鱼便可以逃之夭夭，安然无恙。这样的有效防御意味着，三刺鱼可以相对安全地探索周围环境，如此一来便能够直接品尝（取样）其他食物点，最终判断周围哪里是最丰富的食物点。在这种情况下，这些鱼不需要进行模仿，因为学习对它们而言并不是特别昂贵。
另一方面，九刺鱼的背上约有9根背刺，但是这些背刺很小，因此提供的保护也相对较弱。与三刺鱼相比，九刺鱼的侧骨板更少、更小，这使得九刺鱼比自己的同胞（远亲）更易受到猎食者攻击。事实的确如此，研究已经显示，相比于三刺鱼，猎食者更加青睐九刺鱼。正因为九刺鱼更容易受到捕食，所以当危险出现时，它们通常靠隐藏来应对。伊莎贝尔在捕获鱼群时发现，九刺鱼比三刺鱼更有可能藏在芦苇和野草中。相比之下，三刺鱼的优越防御性意味着，它们在开放水域觅食时更容易抵御较高的捕食风险，因此也更有益于最大限度地利用进食机会。
对九刺鱼而言，通过反复尝试亲身探索环境、取样品尝食物点的风险太大，以致要付出适合度代价。昂贵信息假说预言这些代价将会打破平衡，有利于依赖社会学习。很有可能，自然选择已经塑造了九刺鱼通过从安全优越的位置进行观察，进而获得有价值的觅食信息的能力，这使得它们能够在危险过后游至最丰富的食物点。如果该假设正确，那么公共信息使用确实是社会学习的一种自适应性特化。果然，当伊莎贝尔重复试验，在围隔中设置掩蔽物时，九刺鱼在观察阶段花费了大量时间进行隐藏，而三刺鱼却未如此。另外，我们观察到九刺鱼的小脑袋还会慢慢探出，小心翼翼地跟踪示范鱼的行动。
你也许会好奇，为什么九刺鱼需要以牺牲其他鱼为代价来搜集信息？为什么它们要监测其他鱼的进食频率？当然，有一个更简单的方法可以解决这个问题，九刺鱼可以径直游到多数鱼光顾的食物点处，而这里一定是最有利可图的。但这种推理至少存在两个问题：第一，一个食物点很可能在不久之前有过很多“顾客”，它们已经吃掉了部分食物，降低了原有“收益”；第二，聚集的鱼群可能会像任何出于安全目的而群聚的动物一般，不会完全孤立地行动或确定觅食点。它们可能会无意之中遇到一个食物点，然后吸引其他鱼越过另一个也许更加有利可图的点到达这里。仅仅根据进行行为选择的个体数量做出决定将会致使动物陷入“信息瀑布”，这在极端情况下可能是不适应的。为此，尽管鱼的原始数量会提供有关食品点质量的线索，但这些线索也有可能是一种误导。
另一组由伊莎贝尔完成的实验恰好说明了这一点。当食物点上鱼数所提供的社会线索成为唯一信息时，九刺鱼便会利用该线索；而当公共信息与其发生冲突时，它们又会优先利用公共信息。这就解释了为什么提取公共信息是有益的，因为它比社会线索更有效，因此也有助于动物避免获得和传播误导性信息。
伊莎贝尔为研究刺鱼公共信息使用能力所设计的实验过程已被证明是极其灵活的。该研究表明，刺鱼能够结合以往对食物点质量的了解，并以惊人的复杂方式观察其他鱼群所获得的信息，从而适度地权衡对具有社交性的和缺乏社交性的信息来源的依赖。
剑桥大学的一位博士研究生伊弗科·范·伯根对鱼在依赖具有社交性的和缺乏社交性的信息时做出的权衡进行了研究。我们发现，那些接受过可靠的、明确个体训练的鱼几乎完全忽视了公共信息，而且在测试时，它们会选择之前亲身体验过的更多产的食物点，而非被示范鱼认为是更丰富的食物点。然而，其他那些经历了不可靠的、混乱的个体训练的鱼则更倾向于模仿其他鱼，并根据示范鱼的指示选择食物点。模仿率会随着训练的混乱程度而增加，当九刺鱼的个体经验越不可靠时，它们越倾向于模仿。
我们的刺鱼研究教给了我们有关动物使用社会信息的战略方式。伊莎贝尔的实验已经表明刺鱼遵循“当缺乏社交性的信息变得昂贵时便进行模仿”这一原则，该说法源自博伊德和里克森提出的昂贵信息假说。伊弗科的实验说明，九刺鱼的模仿进行得更加巧妙，当过去经验不足以确定最佳选择时，它们便会限制对社会信息的使用。显而易见，这些鱼并不总是且并非不可预见地使用公共信息，而是以极其精明的方式改变对不同信息来源的依赖。
随后我们了解到这些鱼不仅在模仿上高效，而且是以最佳方式进行模仿。另一位现就读于杜伦大学的博士后研究员杰里米·肯德尔也进行了一项实验，实验中发现在利用公共信息时，九刺鱼运用了一种令人印象深刻的“爬山”策略。我们发现，如果一些鱼有曾在食物点上找到食物的先验经验，那么当其他鱼的捕食率表明另一个食物点较之前一个更加丰富时，它们便会改变偏好。这一策略使个体能够通过逐步返回最丰富的食物点或鱼群所选择的觅食地点来稳步提高觅食效率，这就是该策略具有“爬山”效果的原因。后来，进一步实验表明鱼选择已被证明的食物点的概率完全取决于觅食示范鱼的收益。通过观察，我们发现鱼所表现出的模仿水平会随着示范鱼的绝对摄食速度而提高。关于这一发现尤为有趣的一点是，一位经济学家为了理解人类行为提出过复杂的进化博弈理论，而九刺鱼的行为恰好符合该理论分析所预言的内容。换而言之，就像人类与九刺鱼一样，两个不同的物种在模仿时会表现出基于收益的最优学习原则。例如，九刺鱼占领新区域时使用该策略，将会使它们随着时间的推移逐渐提高在自然环境中利用不同猎物的效率。我们为这一发现兴奋不已，这向我们说明通过使用一个相对简单的规则（按收益比例模仿他人），这些鱼可以实现令人惊讶的复杂的知识积累。虽然这明显与人类积累的文化相去甚远，但该规则仍有棘轮效应，而且据我所知，该效应之前从未在动物身上被证实过。
九刺鱼和三刺鱼本是密切相关的两个物种，但由于细微的形态差异，因此处于昂贵信息假说所提出的成本效益分析的对立面。对于九刺鱼而言，这种特}