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（10分）下表是植物细胞分裂素发现过程中的几个主要历程。请据此作答。 历程时间科学家科学事实①1954年斯库格等一定条件下腺嘌呤能促进细胞分裂②1955年米勒等将存放了4年的鲱鱼精细胞的DNA，加入到烟草髓组织的培养基中，能诱导细胞分裂。③1956年斯库格等用新提取的鲱鱼精细胞DNA，不能促进细胞分裂；但在pH＜4的条件下进行高压灭菌处理后，却能促进细胞分裂。从处理物中分离出这种活性物质，并命名为“激动素”。④1963年莱撒姆从未成熟的玉米籽粒中分离出类似于“激动素”的促进细胞分裂的物质，命名为“玉米素”，其生理活性高于“激动素”。（1）DNA彻底水解的产物是&。（2）“激动素”　&（“属于”或“不属于”）植物激素，理由是　&。（3）从②和③分析，“激动素”可能是　&（物质）。请写出对此加以验证的简要实验思路：　&。（4）植物体合成细胞分裂素的主要部位是　&，细胞分裂素与　&（激素）存在拮抗作用。（5）在植物组织培养中，通过调整细胞分裂素与　&（激素）的比例，可诱导愈伤组织形成完整的植株。 &
本题难度：较难
题型：解答题&|&来源：2014-四川省高二上期中考试生物试卷
分析与解答
习题“（10分）下表是植物细胞分裂素发现过程中的几个主要历程。请据此作答。 历程时间科学家科学事实①1954年斯库格等一定条件下腺嘌呤能促进细胞分裂②1955年米勒等将存放了4年的鲱鱼精细胞的DNA，加入到烟草髓组织...”的分析与解答如下所示：
（1）DNA初步水解产物为四种脱氧核苷酸，彻底水解是指脱氧核苷酸进一步水解为脱氧核糖、含氮碱基和磷酸。（2）植物激素必须是植物体内产生的具有调节作用的微量有机物，而激动素是从动物提取物中获得的。故不属于植物激素。（3）由②③可知能激动素和DNA有关，但直接加入新鲜的DNA不起作用，在高温后或长时间放置后才会起作用，故应最可能是DNA降解的某种产物。如果进行实验可以将DNA的各种降解产物分布加入轧闹髓组织的培养基中，观察结果；如果能促进分裂，则说明推测正确。（4）植物体内合成细胞分裂素的主要部位为根尖；细胞分裂素能促进细胞分裂，而脱落酸能抑制细胞分裂，故细胞分裂素与脱落酸存在拮抗作用。（5）在植物组织培养中，植物激素起关键的作用主要是细胞分裂素和生长素，二者的比例和含量影响植物组织培养的进程。
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（10分）下表是植物细胞分裂素发现过程中的几个主要历程。请据此作答。 历程时间科学家科学事实①1954年斯库格等一定条件下腺嘌呤能促进细胞分裂②1955年米勒等将存放了4年的鲱鱼精细胞的DNA，加入到...
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细胞的结构与功能
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枇杷赤霉素代谢途径关键酶基因的克隆及表达初步分析
【摘要】：枇杷(Eriobotrya japonica Lindl)是蔷薇科苹果亚科枇杷属植物,原产于中国。枇杷果实种子多并且种子相对较大,约占果实总重量的20%-30%,平均单果含有3-5粒种子,既影响食用的方便性,又不利于加工处置。因此无籽枇杷培育是枇杷育种的重要目标之一。赤霉素是一种重要的植物激素,不仅参与植物生长发育的调节,还可以提高枇杷果实座果率。本研究以大五星二倍体及其三倍体A322株系为研究对象,测定了枇杷果实早期发育过程10种植物激素的含量变化,采用同源基因克隆法克隆了枇杷赤霉素合成途径中6个关键酶基因:GA20ox1,GA20ox2、GA3ox,GA2ox,CYP714A和CYP714C,并分析了这些关键酶基因在二倍体及三倍体枇杷A322株系果实早期发育中的表达特点。旨在从激素水平和分子水平探讨赤霉素处理提高枇杷果实座果率的分子机理,为无籽枇杷生产提供科学依据,主要试验结果如下:1.枇杷果实发育期10种植物激素的测定(1)以大五星和A322三倍体枇杷花和幼果为研究材料,建立了一套可同时分离和测定玉米素(ZT)、赤霉素(GA3)、激动素(KT)、水杨酸(SA)、6-苄氨基腺嘌呤(6-BA)、苯甲酸(BA)、吲哚乙酸(IAA)、脱落酸(ABA)、吲哚丁酸(IBA)和茉莉酸(JA)10种植物激素方法。在以甲醇:乙腈:磷酸缓冲液(pH=3.0)体积比为20:20:60为流动相,流速为1 mL/min,柱温35℃,波长为210 nm和254 nm的条件下,测定枇杷幼果中10种激素,其线性相关系数在0.9915以上,加标回收率在58.6%-85.2%之间;检测限在0.004-4.92 ng之间,精密度在0.026%-3.05%之间。此外,采用番茄和甘蓝叶片对方法进行了验证。(2)枇杷果实发育过程中赤霉素(GA3)和水杨酸(SA)的含量较其他植物激素高;此外,在二倍体和三倍体中ABA均有两个明显的峰值,与落果时间一致。2.枇杷赤霉素代谢途径关键酶基因的克隆(1)GA20ox1基因cDNA序列全长1083bp,与苹果GA20ox1(XM_)相似性为99%;GA20ox2基因c DNA片段长1122bp,与苹果GA20ox2(LOC)相似性为98%;GA3ox基因cDNA片段长931bp,与梨GA3ox(LC)相似性为98%,与苹果GA3ox1(LOC)相似性为98%;GA2ox基因cDNA全长904bp,与梨GA2ox1(LOC)相似性为98%;CYP714A基因cDNA片段长797bp,与苹果CYP714A1(LOC)相似性为99%;CYP714C基因cDNA全长692bp,与苹果CYP714C2(LOC)相似性为97%,与梨CYP714C2(LOC)相似性为96%。(2)以同源基因克隆法得到的cDNA序列与本实验室枇杷转录组测序拼装的核酸数据库进行本地blast分析,得到了3个目的基因cDNA全长序列和3个目的基因c DNA片段。3个全长序列的cDNA目的基因分别为:GA20ox1、GA2ox和CYP714C;3个序列片段的cDNA目的基因分别为:GA20ox2、GA3ox和CYP714A。3.枇杷赤霉素代谢途径关键酶基因表达特性分析根据激素测定结果选取大五星和A322株系开花当天(0d)和100 mg/L GA3、清水(含0.1%吐温-80)和无处理后1d、3d、5d、15d、25d和30d各时期的材料,qRT-PCR分析表明,赤霉素代谢途径关键酶基因表达变化较大的为GA20ox1和GA3ox基因,其他基因表达变化不大。二倍体大五星GA20ox1基因表达GA3处理后30d表达量最高,处理后5d表达量最低。三倍体A322 GA20ox1基因表达开花当天表达量最高,此后1d至30d变化平稳,30d增加不显著。GA3ox基因在二倍体大五星中比在三倍体A322中表达变化较大。在大五星中,赤霉素处理后1d,达到最大值,此后表达量下降;在A322中,处理后3d达到最大值,处理后5d至30d保持稳定表达,GA3ox基因表达量下降。
【学位授予单位】：西南大学【学位级别】：硕士【学位授予年份】：2017【分类号】：S667.3
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细胞分裂素
细胞分裂素 （cytokinin，CTK）从玉米或其他植物中分离或人工合成的植物激素。一般在植物根部产生，是一类促进胞质分裂的物质，促进多种组织的和生长。与植物有。是调节植物细胞生长和发育的植物激素。在中起，也包含在和分化及其他相关的生理活动过程中，如（KT）、（ZT）、（6-BA）等。
细胞分裂素简介
细胞分裂素是一类促进细胞分裂、诱导芽的形成并促进其生长的。曾译为细胞。cytokinin一词源于cytokinesis（细胞分裂）
。主要分布于进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子、生长着的果实内部。
刚发现时亦称“细胞激动素”。是一类植物激素。1955年美国斯库格（Skoog）等在研究植物组织培养时，发现了一种促进细胞分裂的物质，被命名为激动素。它的化学名称为6-糠基氨基嘌呤（KT），纯品为白色固体，能溶于强酸、碱中。激动素在植物体中并不存在。之后在植物中分离出了十几种具有激动素生理活性的物质。现把凡具有激动素相同生理活性的物质，不管是天然的还是人工合成的，现已有人工合成的，统称为细胞分裂素。
它们的基本结构是有一个6-氨基嘌呤环。植物体内天然的细胞分裂素有（ZT）、二氢玉米素、异戊烯腺嘌呤、、异戊烯腺苷等。它们在体内合成的部位主要是。人工合成的细胞分裂素除了外，还有（6-BA）等。
细胞分裂素最明显的生理作用有两种：一是促进细胞分裂和调控其分化。在组织培养中，细胞分裂素和生长素的比例影响着植物器官分化，通常比例高时，有利于芽的分化；比例低时，有利于根的分化。二是延缓蛋白质和叶绿素的降解，延迟衰老。
各种细胞分裂素的活性有差异，例如在促进生长的生物试验中，天然的细胞分裂素如玉米素、异戊烯腺嘌呤，比人工合成的细胞分裂素如和高，而在延缓叶绿素分解的生物试验中，后者活性比前者高。
细胞分裂素研究历史
1913年德国植物学家 G.Haberlandt 从马铃薯韧皮部渗出液中分离物质可诱导马铃薯细胞分裂和愈伤组织的生成。
1940年Folke Skoog从椰奶和酵母抽出液中分离出一些可促进细胞分裂的嘌呤类的化学物质。
1942年，J·van·奥弗贝克等在培养曼陀罗幼胚和未受精的的实验中，发现明显促进生长，因此设想椰子乳含有能促进的物质。
1948年，Folke Skoog等发现腺嘌呤及其核苷（腺核苷）不仅能诱导中烟草切段的细胞分裂，而且能促进芽的形成。后来F·Skoog和C·O·Miller发现久放的或经压力锅处理过的DNA中有强烈促进细胞分裂的物质。经过分离和鉴定，证明是6-糠基腺嘌呤，并命名为激动素。激动素（Kinetin）不是天然植物生长调节剂，需人工合成
年，D·S·Letham等从幼嫩的玉米种子里分离出一种细胞分裂素。并鉴定了其，命名为。后来还发现了一些在结构上与玉米素稍有不同的活性物质，其中之一是在甜玉米中存在的玉米素的核糖衍生物。
1967年Letham证明了椰子乳中主要的活性物质也是。
细胞分裂素化学结构
细胞分裂素是腺嘌呤的衍生物。当第6位氨基、第2位碳原子和第9位氨原子上的氢原子被取代时，则形成各种不同的细胞分裂素
。活性因侧链的长度、和其他性质不同而有很大差异。有些非嘌呤化合物，如N，N′-和，也有细胞分裂素活性。
细胞分裂素来源于嘌呤与在N6位置上取代物的结合。N6上取代物异戊间二烯的前体，与和的一样，都是。
细胞分裂素合成
一般认为，细胞分裂素在、萌发着的种子和发育着的果实、种子处合成，但随着研究的深入，发现茎端也能合成细胞分裂素。细胞分裂素是在细胞的中进行的。
1、前体：和AMP
2、途径：异戊烯转移酶（isopentenyl transferase,IPT酶）催化下，把二甲烯丙基二磷酸（dimethylallyl diphosphate,DMAPP）的异戊烯基转移到部分，与植物的ATP、ADP或细菌的AMP分别合成iPTP（异戊烯腺苷-5’-三磷酸）、iPDP（异戊烯腺苷-5’-二磷酸）或iPMP（异戊烯腺苷-5’-一磷酸），它们经过水解酶转变为反式玉米素。
细胞分裂素代谢
植物中的细胞分裂素主要在根尖合成
，通过木质部运转到地上部。因而中细胞分裂素较多。细胞分裂素在植物体内的代谢反应主要有5个方面：
①互相转化；
②从形成和；
④甲硫基化；
⑤环侧链分裂和嘌呤环分解。
细胞分裂素生理作用
细胞分裂素的作用方式还不完全清楚。已知在tRNA中与相邻的地方有细胞分裂素，在过程中，它们参与到tRNA与mRNA复合体的上。但这可能不是外源细胞分裂素的作用方式。因为在tRNA中，细胞分裂素的合成是由原来在tRNA中的嘌呤的改变产生的。而外源细胞分裂素并不参入tRNA中，但可促进、蛋白质和核酸的合成。
细胞分裂素的生理作用主要是引起细胞分裂，诱导芽的形成和促进芽的生长。对组织培养的烟草髓或茎切段，细胞分裂素可使已停止分裂的髓细胞重新分裂。这种现象曾被用于细胞分裂素的。茎切段的分化常受细胞分裂素及比例的调节。当细胞分裂素对生长素的浓度比值高时，可诱导芽的形成；反之则有促进生根的趋势。如对抑制的腋芽局部施用细胞分裂素，可以解除顶端对腋芽的抑制(即)。天然的簇生植物（莲座状植物）或由于病害发生“丛枝病”的植物里，常含有较多的细胞分裂素。细胞分裂素还有防止离体叶片衰老、保绿的作用，这主要是由于细胞分裂素能够延缓叶绿素和蛋白质的降解速度，稳定(蛋白质高速合成的场所)，抑制DNA酶、RNA酶及的活性，保持膜的完整性等。在叶片上局部施用细胞分裂素，能吸聚其他部分的物质向施用处运转和积累，除此之外，细胞分裂素还具有抑制不定根形成和侧根形成，延缓叶片衰老的作用
除了天然的促进细胞分裂的物质外，还用化学方法人工合成了一些类似激动素的物质。通常也统称细胞分裂素。其中活性较强，也最常用的是。
合成部位：根尖、叶、芽
细胞分裂素作用
1.细胞质分裂、细胞横向伸长
2.解除顶端优势
4.抑制茎伸长
5.抑制叶绿素分解
6.气孔开放
7.解除休眠
8.叶绿体发育
9.叶片扩大
细胞分裂素应用
细胞分裂素可用于蔬菜保鲜，在组织培养工作中细胞分裂素是分化培养基中不可缺少的附加激素。细胞分裂素还可用于果树和蔬菜上，主要作用用于促进细胞扩大，提高坐果率，延缓叶片衰老。主要生产厂家为：四川省兰月科技开发公司，四川国光农化有限公司，郑州中联化工产品有限公司
中联化工细胞分裂素
细胞分裂素应用原理
在植物的生长过程中起着极其重要的作用现将其结构和生理特点介绍如下：
一、细胞分裂素的结构、分布与传导
细胞分裂素是一类具有促进细胞分裂及其他生理功能的物质的总称。最早发现的细胞分裂素类的物质，是从酵母细胞提取液中分离出来的DNA降解物，由于它能促进细胞分裂，因此命名为(简称KT)，化学名称为N6-呋喃甲基腺嘌呤，它不是植物内源的生长物质。
二、细胞分裂素的生理作用及其应用
1、细胞分裂素的主要作用是促进细胞分裂。细胞分裂素不仅能促进细胞分裂，也可以使细胞体积扩大。但和生长素不同的是，细胞分裂素是通过细胞横向扩大增粗，而不是促进细胞纵向伸长来增大细胞体积的，它对细胞的伸长有一定的。
2、延缓植物衰老延缓衰老是细胞分裂素特有的效应。
3、诱导组织和器官的分化生长素和细胞分裂素共同调控着植物器官的分化。试验证明，细胞分裂素有利于芽的分化，而生长素则促进根的分化，当CTK/IAA的比值较大时，主要诱导芽的形成；当CTK/IAA的比值较小时，则有利于根的形成。
4、消除：生长素是导致植物顶端优势的主要原因，而细胞分裂素则能消除顶端优势，促进的迅速生长。在这方面，生长素同细胞分裂素间表现出明显的对抗作用(两者的产生部位与运转方式决定根系与幼芽的生长、分化)。
细胞分裂素常用的细胞分裂素
常用的细胞分裂素主要有6-苄氨基嘌呤、激动素、玉米素等。
细胞分裂素6-苄氨基嘌呤
6-BA具有高效、稳定、廉价和易于使用等特点,因而被广泛采用,并且是者最喜爱的细胞分裂素。BA的主要作用是促进芽的形成,也可以诱导愈伤组织发生。可用于提高茶叶、烟草的质量及产量；蔬菜、水果的保鲜和无根豆芽的培育，明显提高果品及叶片的品质。
分 子 式：C12H11N5
熔点：230-233℃
6-Benzylaminopurine 简称：6-BA、BA
有效成份：苄氨基嘌呤
相对分子量：225.26
熔点：230-233℃物化性质：白色结晶粉末，难溶于水，微溶于乙醇，在酸、碱溶液中稳定
理化性质：纯品为白色结晶，工业品为白色或浅黄色，无臭。纯品熔点235℃，在酸、碱中稳定，光、热不易分解。水中溶解度小，为60毫克/升，在乙醇、酸中溶解度较大。
毒 性：是对人、畜安全的，大鼠急性口服LD50为（雄）2125毫克/千克，（雌）2130毫克/千克，小鼠急性经口LD50为（雄）1300毫克/千克，（雌）1300毫克/千克。对鲤鱼48小时TLM值为12-24毫克/升。
规　格：一等品 6-BA含量不少于98%，水份不大于0.5%
二等品 6-BA含量不少于95%，水份不大于1%
含　量：进口分装 ≥99%，水份&0.5%
细胞分裂素玉米素
是一种天然的细胞分裂素。它是从甜玉米灌浆期的籽粒中提取并结晶出的第1个天然细胞分裂素。已能人工合成。
英文别名：Zeatin
分子式：C10H13N5O
白色结晶或粉末，难溶于水，溶于醇和DMF。
密度：1.388g/cm3[1]
熔点：210℃
沸点：583.9°C at 760 mmHg
闪点：306.9°C
蒸汽压：1.78E-14mmHg at 25°C
细胞分裂素激动素
是一种非天然的细胞分裂素，化学名称为6-糖基氨基（或N6-呋喃甲基腺嘌呤），分子式C10H9N5O。不溶于水，溶于、碱及冰醋酸中；除具有促进的作用外，还具有延缓离体叶片和切花衰老，诱导芽和发育及增加气孔开度的作用。
英文别名： 6-Furfurylaminopurine,N6-Furfuryladenine
CAS号： 525-79-1
分子式： C10H9N5O
分子量： 215.21
白色结晶或白色结晶性粉未。
．生物秀[引用日期]
潘瑞炽．植物生理学．北京：高等教育出版社，2008：180-184
Letham D S. Zeatin, a factor inducing cell division isolated from Zea mays[J]. Life sciences, ): 569-573.
Letham D S. Regulators of cell division in plant tissues: V. A comparison of the activities of zeatin and other cytokinins in five bioassays[J]. Planta, 2.
http://www.nongyao100.com
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