如何理解partial residual stress
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时间：2017-02-07 09:44
金沙江干旱河谷植物群落的数量分类及其结构分异的环境解释
刘晔, 许玥, 石松林, 彭培好, 沈泽昊. .2016,金沙江干旱河谷植物群落的数量分类及其结构分异的环境解释[J]. 生物多样性, 24(4): 407-420
Ye Liu, Yue Xu, Songlin Shi, Peihao Peng, Zehao Shen. . 2016,Quantitative classification and environmental interpretations for the structural differentiation of the plant communities in the dry valley of Jinshajiang River[J]. Biodiversity Science, 24(4): 407-42010.17520/biods.2015353&&
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金沙江干旱河谷植物群落的数量分类及其结构分异的环境解释
1 北京大学深圳研究生院城市规划与设计学院, 深圳 518055。
2 北京大学城市与环境学院生态学系, 地表过程分析与模拟教育部重点实验室, 北京 100871。
3 中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室, 北京 100085 。
4 成都理工大学旅游与城乡规划学院, 成都 610058
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail:
基金: 国家自然科学基金()和交通运输部西部计划项目( 17)
植物群落的空间分异格局是异质生境条件下物种性状、种间相互作用等生态学过程共同作用的结果, 对其分析有助于深入理解群落构建进程。本文基于金沙江流域干旱河谷116个样点562个样方的植物群落调查数据, 采用自适应仿射传播聚类的方法进行群落数量分类, 运用莫兰特征向量地图, 和方差分解的方法对影响群落结构的空间和环境因子进行分析。结果表明: (1)自适应仿射传播聚类将金沙江干旱河谷的植物群落分为30组, 可归为7个植被型, 23个群系, 以稀树草原(30.0%)、暖性落叶阔叶灌丛(55.7%)为最主要的植被类型。(2)年均温和干燥指数是限制金沙江干旱河谷植物群落分布的主要环境因子。稀树草原、肉质灌丛、常绿阔叶灌丛是典型的干热河谷植被类型; 暖性落叶阔叶灌丛、常绿硬叶林是干暖河谷植被的优势类型; 暖性针叶林、落叶阔叶林则主要在干温河谷环境占优势。(3)纯环境因子可以解释群落物种组成变化的5.5%, 纯空间因子可以解释的物种组成变化为22.5%, 有空间结构的环境因子部分为6.6%, 未解释的部分为65.4%。在诸多环境因子中, 年均温及干燥指数的不同显示了不同群落生境的重要差异, 并显著影响到群落的分布格局。大尺度的空间因子则主要通过地理隔离对群落结构的差异产生影响。
自适应仿射传播聚类;
莫兰特征向量地图;
doi: 10.17520/biods.2015353
Quantitative classification and environmental interpretations for the structural differentiation of the plant communities in the dry valley of Jinshajiang River
Songlin Shi3,
Peihao Peng4,
Zehao Shen2,*
1 School of Urban Planning and Design, Shenzhen Graduate School, Peking University, Shenzhen 518055.
2 Department of Ecology, College of Urban and Environmental Sciences, the Key Laboratory for Earth Surface Processes of the Ministry of Education, Peking University, Beijing 100871.
3 State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085.
4 College of Tourism and Urban-rural Planning, Chengdu University of Technology, Chengdu 610058
The structural differentiation of plant communities are associated with species traits, and interspecific interactions in heterogeneous environment. The comprehensive analysis of spatial variation in species assemblages may help infer processes shaping ecological communities. Based on field investigation of 116 sites and 562 sampling points in the dry valley of Jinshajiang River, combined with vegetation classification by adaptive-affinity propagation, we used Moran’s Eigenvector Maps and variation partitioning to quantify the effects of spatial and environmental factors on the community structure. The results showed that: (1) the plant communities were divided into 30 groups by Adaptive-AP, and classified into 7 vegetation types, 23 formations. Savanna (30.0%) and warm deciduous broadleaved thicket (55.7%) were the main vegetation types. (2) Mean annual temperature (MAT) and aridity index ( k) are two dominant climate factors limiting the distribution of plant community types in the dry valley of Jinshajiang River. Savanna, succulent thicket and evergreen broadleaved thicket are dominant vegetation types in typical dry-hot valley. Warm deciduous broadleaved thicket and evergreen sclerophyllous forest are dominant in dry-warm valley. Warm needle-leaved forest and deciduous broadleaved forest are more adaptive to lower temperature. (3) The pure environmental fraction can explain 5.5% of the species composition variation, the pure broad-scale spatial fraction can explain 22.5% of the species composition variation, 6.6% can be explained by the fraction corresponding to broad-scale structured environment and the unexplainable part was 65.4%. Among all the factors, MAT and k indicated the critical difference among the community habitats, which has prominent impact on the change of community composition. The broad-scale spatial factors played an important role in shaping the community structure by geographic isolation.
community structure;
vegetation classification;
structural differentiation;
environmental factor;
adaptive-affinity propagation;
Moran’s eigenvector maps;
variation partitioning
金沙江发源于青海通天河, 经滇西北南下到丽江石鼓折向东北, 切穿虎跳峡后进入四川, 到宜宾与岷江合并为止, 沿途汇入雅砻江等大小支流, 全长2, 291 km。在我国云南、四川境内的金沙江流域, 河谷低地主要受隐域性的干热-干暖局地气候控制, 即为金沙江干旱河谷, 河谷中广泛发育着以灌丛草地为主的非地带植被类型()。对于金沙江干旱河谷植被的研究, 以往关注最多的是植物物种组成和区系成分等问题(; ; ; )。金振洲和欧晓昆(2000)、刘方炎和朱华(2005)利用群落中的优势种、建群种对金沙江流域的滇、川干热河谷与干暖河谷植物群落进行了结构、组成描述和分类研究。张建利等(2010)研究了金沙江流域干热河谷植物群落的多样性分布特征, 发现植物物种丰富度从上段到下段逐渐减小。而关于金沙江干旱河谷植物群落的空间分异格局及其与环境因子的关系却很少研究, 尤其未见基于物种组成变化的群落构建及其环境影响的探讨。数量分析方法是研究植物群落生态关系的重要方法(), 在群落分类中起着非常重要的作用(; )。自适应仿射传播聚类(adaptive-affinity propagation, adaptive-AP)是一种新的数量分类方法(, ; ), 它广泛应用于生物信息学和天体物理学研究(), 在生态学研究中的应用刚刚起步(; )。群落物种构成的空间变化是生态学研究的核心问题(), 也是研究群落构建过程的重要途径()。群落空间格局的成因主要从两种生态过程的角度理解(), 积累了大量的经验研究(; )。一方面, 基于生态位理论可以推断有空间结构的环境条件, 即诱导性空间依赖(induced spatial dependence), 影响群落的构建过程和物种分布格局(; ); 另一方面, 中性理论认为群落的空间自相关格局主要是扩散限制对群落组成结构的影响()。但不同生物类群的生活史特征、环境因子的组合以及群落概念的空间尺度等因素交互作用, 使得验证结果呈现出高度的复杂性(; ; )。采用空间变量模型和变异分解的方法, 可以区分空间自相关和扩散限制的存在及其对群落构成变化的影响大小()。本文研究区域属于金沙江中、下游的河谷段, 其隐域性亚热带干旱-半干旱气候和廊道型的地貌格局为河谷植物群落构建提供了独特的条件, 也为检验群落构建理论提供了一个不同于地带性植被的环境背景。在对这一区段植物群落的大量野外样方调查基础上, 本文采用自适应仿射传播聚类和莫兰特征向量地图(Moran’s eigenvector maps, MEM)等方法分析了以下3个问题: (1)金沙江干旱河谷植物群落的分类; (2)不同植物群落物种构成的空间分异格局及环境解释; (3)金沙江干旱河谷植物群落组成分化与环境和空间因子的关系及主导因素。1 材料和方法1.1 研究区域概况金沙江干旱河谷包括干热河谷和干暖河谷两类(; ; )。其中干热河谷主要分布在海拔650-1, 600 m处, 从西到东经云南巧家、普渡河、元谋龙江、永仁、华坪至永胜; 干暖河谷主要分布在干热河谷段上游海拔1, 600-2, 500 m处, 经云南德钦、中甸、丽江、永胜、永仁至巧家, 在四川境内经攀枝花、米易、会东、会理、金阳、雷波和宁南等地()。干热河谷和干暖河谷气候条件分别以元谋和奔子栏最为典型() ()。表1Table 1表1(Table 1)
表1 元谋干热河谷与奔子栏干暖河谷气候指标的比较()
Table 1 Comparison of climatic features between dry-hot valley at Yuanmou and dry-warm valley at Benzilan in Yunnan. 年均温 Mean annual temperature (℃)最热月均温 Mean temperature of the warmest month (℃)最冷月均温 Mean temperature of the coldest month(℃)年降水量 Mean annual precipitation (mm)干燥指数Aridity index元谋 Yuanmou21.827.015.06143.30奔子栏 Benzilan16.724.37.72864.75
表1 元谋干热河谷与奔子栏干暖河谷气候指标的比较()
Table 1 Comparison of climatic features between dry-hot valley at Yuanmou and dry-warm valley at Benzilan in Yunnan. 由于地形封闭和焚风效应等的作用, 干旱河谷气候条件与同纬度水平地带性气候或河谷上部各垂直带的气候特征不同, 突出表现在河谷有显著的季节性干旱。年均温20-23℃, 年降水量600-800 mm (), 年蒸发量为年降水量的3-6倍(), 干湿季分明, 每年11月至次年5月为干季()。土壤类型以燥红土为主, 还有褐红壤、赤红壤和紫色土等()。1.2 样地设置与调查2010年7月至2011年8月, 从云南德钦县奔子栏开始至四川宜宾为止, 对金沙江干流的河谷低地进行植物群落的样方调查, 主要顺沿江公路设置调查采样点, 样点间距10 km左右, 系统选择植被人为干扰不明显的生境, 也对不同的人工林群落和外来入侵植物占优势的群落进行代表性采样。共设置采样点98个, 并根据生境条件, 在每个调查样点垂直道路方向设置2-6个10 m × 10 m的植物群落调查样方, 共275个。清查样方中全部乔木、灌木、草本植物种类, 测量每株乔木的胸径、株高, 计数并目估每种灌木、草本植物的多度、盖度。用GPS记录样点经度、纬度和海拔, 并用经纬仪和罗盘测量坡度、坡向等地形因子。除此之外, 在该流域的调查数据。合计得到116个样点的562个植物群落样方()。图1Fig. 1 图1 研究区域及采样点分布Fig. 1 Study area and distribution of sampling sites1.3 数据处理1.3.1 重要值考虑到金沙江干旱河谷范围较大, 且包含干热、干暖两种气候类型, 各样点间既有环境差异, 又有空间隔离, 因此本文仅考虑某一物种在其所在样方中的相对重要性, 对经典重要值(importance value)计算公式()做了调整, 仅统计某一物种在样方中的多度和优势度(盖度), 分别计算乔木、灌木和草本的重要值, 建立重要值的样方-物种数据矩阵。计算公式同刘晔等(2016)。1.3.2 气候数据。利用校正后的气候数据, 提取金沙江流域各样点相应经纬度坐标上的气温、降水数据, 参考已有植物多样性和气候关系的研究结果(; ), 从能量和水分2个方面计算相关的气候指标。能量指标包括: 年均温(mean annual temperature, MAT); 最冷月均温(mean temperature of the coldest month, MTCM), 采用1月的均温值; 气温季节性(temperature seasonality, TSN), 年内各月均温值的标准差。水分指标: 年降水量(mean annual precipitation, MAP), 年内各月降水量之和; 干燥指数(aridity index, k), 由日均温10℃以上时期的温度与降水量计算得到, 即: k = 0.16 × (全年 ≥ 10℃的积温 / 全年 ≥ 10℃的降水量) (); 降水季节性(precipitation seasonality, PSN), 年内各月平均降水量的变异系数(coefficient of variation)。1.3.3 地形数据海拔: 手持GPS测量, 单位米(m); 坡度: 经纬仪实测, 单位度(?), 范围0?-90?; 坡向: 由手持式罗盘测量, 由北向南顺时针方向旋转, 范围从0?-360?, 取正弦值(sin)计算()。分为N (0-22.5?, 337.5?-360?)、NE (22.5?-67.5?)、E (67.5?-112.5?)、SE (112.5?-157.5?)、S (157.5?-202.5?)、SW (202.5?-247.5?)、W (247.5?- 292.5?)、NW (292.5?-337.5?)。1.4 数据分析1.4.1 群落分类和排序。依据adaptive-AP的聚类结果, 选择重要值最高的物种作为优势种, 归类并命名群系, 依据中国植被分类系统()划分植被型。采用典范对应分析(canonical correspondence analysis, CCA)和偏分析法(partial methods)(), 分析气候因子(年均温、最冷月均温、气温季节性、年降水量、干燥指数、降水季节性)和地形因子(海拔、坡度、坡向)对金沙江干旱河谷植被差异的解释, 用环境因子与排序轴夹角的余弦值表示各环境因子与排序轴的相关性, 用决定系数(squared correlation coefficient, r2)来表征各环境因子对群落物种分布的影响, 运用置换检验(permutation test) (置换次数999次)检验各环境因子的显著性, 选择显著影响群落物种分布的主要因子作为环境因子, 分析其对植物群落物种组成及分布的影响。1.4.2 环境和空间因素对群落物种组成及分布的影响考虑到同一样点内的各样方间空间距离接近(一般< 100 m), 气候因子基本一致, 且各样方的海拔信息以样点为单位来记录, 因此本研究选择样点尺度分析群落物种组成、分布与环境因子的关系。群落的物种组成可以很好地反映人类活动对生态系统的影响, 物种组成在空间上的变化并不是随机的, 由于诱导性空间自相关和群落动态的作用, 群落存在一定的空间结构。空间特征函数分析(spatial eigenfunction analysis)可以估计空间变异, 分析不同空间尺度下空间结构与环境的关系, 结合方差分解的方法, 有助于了解群落构建的机制(; )。莫兰特征向量图之前称为PCNM (principal coordinates of neighbour matrices) (), 通过定义样点间的联接矩阵(connectivity matrix), 控制空间自相关来实现上述目的, 它基于每个样点的空间坐标, 模拟一系列空间尺度的变异, 产生n-1个带特征根(正或负)的空间向量, 作为解释群落变异的空间因子(; )。(1)对样方群落的物种组成数据进行Hellinger标准化, 以强调常见种的作用(), 采用主成分分析(principal component analysis, PCA)确定群落物种组成的主要分异格局; 然后进行冗余度分析(redundancy analysis, RDA), 确定环境变量所解释的群落物种组成格局的主要变异性; 基于偏残差分析(partial residual analysis, PRA), 确定去除环境变量影响后的群落物种组成格局的变异性。环境因子包括海拔(altitude)、年均温(MAT)、最冷月均温(MTCM)、年降水量(MAP)、干燥指数(k)、气温季节性(TSN)、降水季节性(PSN)等7个环境变量。(2)采用莫兰特征向量地图(MEM)方法计算和选择空间因子。首先利用经纬度信息, 计算任意两点间的平面距离(dij), 得到基于各样点的GG平面图(Gabriel graph), 构建距离矩阵, 运用公式Sij =1-(dij/max(dij))3计算空间权重, 其中max(dij)为所有距离间的最大值, 对距离矩阵进行权重赋值, 得到空间权重矩阵, 即MEMs空间向量(; ), 并将其划分成8组空间尺度(1-7组15个向量, 第8组11个向量), 采用平滑曲线分析以避免取样效应的影响(), 并使用Monte-Carlo置换过程(999次重复)检验是否最大观测R2 (R2Max)明显大于在空间结构缺失的情况下得到的值()。再对116个MEMs向量进行正向选择(forward selection), 选择显著的向量作为空间因子, 依据Moran统计值划分尺度()。(3)将空间因子计算结果, 结合环境因子组成多元回归模型, 进行方差分解, 区分空间因子、环境因子以及空间尺度对植物群落物种组成差异的解释()。自适应仿射传播聚类采用matlab 10.0编程(); 其余统计分析均在R软件中完成, 其中莫兰特征向量地图采用spdep ()、spacemakeR ()包, 典范对应分析、主成分分析、冗余度分析、偏残差分析、方差分解采用vegan ()、ade4 ()包, 正向选择采用packfor包()。图2Fig. 2 图2 金沙江干旱河谷524个样方的植物群落分类树状图(N表示样方数)Fig. 2 Dendrogram of the plant community classification for 524 plots in the dry valley of Jinshajiang River. N indicates the number of plots.2 结果2.1 群落分类与分布562个样方中有38个为人工林或入侵植物占优势的灌草丛, 其中人工林包含20个样方, 包括桉(Eucalyptus robusta)、柳叶桉(E. saligna)、合欢(Albizia julibrissin)、胡桃(Juglans regia)、喜树(Camptotheca acuminata)和油桐(Vernicia fordii)等人工种植树种。入侵植物灌草丛包含18个样方, 主要入侵植物为紫茎泽兰(Ageratina adenophora)。用adaptive-AP加指示种的方法将其余的524个样方划分为30组, 最终归类为7个植被型, 23个群系 ()。其中, 稀树草原和暖性落叶阔叶灌丛为金沙江干旱河谷两种主要的植被类型, 分别占总样方数的30.0%和55.7%。7个植被型的结构和主要种类组成如下:(1)稀树草原。本植被类型分为9个群系, 含157个样方, 占样本总量的30.0%。黄茅灌草丛(Form. Heteropogon contortus), 分布在金沙江下游丽江-昭通段, 海拔709-1, 590 m, 坡度0°-60°, 坡向0°-350°, 占总样方的12.8%, 包含灌木层和草本层。灌木层优势种为戟叶酸模(Rumex hastatus), 重要值为10.5%; 草本层优势种为黄茅, 重要值为47.9%。孔颖草灌草丛(Form. Bothriochloa pertusa), 分布在金沙江下游丽江-昭通段, 海拔1, 000-1, 550 m, 坡度10°-40°, 坡向30°-330°, 占总样方的6.3%, 包含灌木层和草本层。灌木层优势种为车桑子(Dodonaea viscosa), 重要值为4.8%; 草本层优势种为孔颖草、黄茅, 重要值分别为67.1%、10.1%。从毛羊胡子草灌草丛(Form. Eriophorum comosum), 分布在金沙江下游攀枝花-昭通段, 海拔1, 100-1, 300 m, 坡度5°-30°, 坡向195°-330°, 占总样方的2.3%, 包含灌木层和草本层。灌木层优势种为车桑子, 重要值为6.2%; 草本层优势种为从毛羊胡子草、拟金茅(Eulaliopsis binata), 重要值分别为38.3%、36.5%。金合欢灌草丛(Form. Acacia farnesiana), 分布在金沙江下游东川-昭通段, 海拔536-792 m, 坡度0°-50°, 坡向70°-275°, 占总样方的2.3%, 包含灌木层和草本层。灌木层优势种为金合欢、麻风树(Jatropha curcas), 重要值分别为46.6%、12.0%; 草本层优势种为西南菅草(Themeda hookeri), 重要值为10.8%。牛角瓜灌草丛(Form. Calotropis gigantea), 分布在金沙江下游东川-昭通段, 海拔770-930 m, 坡度17°-40°, 坡向99°-313°, 占总样方的1.9%, 包含灌木层和草本层, 灌木层优势种为牛角瓜, 重要值为59.8%; 草本层优势种为孔颖草, 重要值为17.0%。芸香草灌草丛(Form. Cymbopogon distans), 分布在金沙江下游东川-昭通段, 海拔1, 070-1, 140 m, 坡度20°-40°, 坡向25°-260°, 占总样方的1.7%, 包含灌木层和草本层。灌木层优势种为假杜鹃(Barleria cristata)和荛花(Laplacea canescens), 重要值分别为7.8%、6.3%; 草本层优势种为芸香草、黄茅, 重要值分别为50.6%、14.8%。短梗苞茅灌草丛(Form. Hyparrhenia diplandra), 分布在金沙江下游攀枝花附近, 海拔1, 520-1, 630 m, 坡度0°-20°, 坡向145°-260°, 占总样方的1.7%, 包含灌木层和草本层。灌木层优势种为车桑子, 重要值为17.7%; 草本层优势种为短梗苞茅, 重要值为64.7%。双花草灌草丛(Form. Dichanthium annulatum), 分布在金沙江下游昭通-宜宾段, 海拔800-830 m, 坡度18°-35°, 坡向62°-330°, 占总样方的0.8%, 包含灌木层和草本层。灌木层优势种为车桑子, 重要值为11.7%; 草本层优势种为双花草、叶下珠(Phyllanthus urinaria), 重要值分别为43.0%、18.2%。木棉灌草丛(Form. Bombax ceiba), 分布在金沙江下游, 丽江附近, 海拔1, 336 m, 坡度40°, 坡向10°, 仅含1个样方, 包含乔木、灌木和草本3层。乔木层优势种为木棉, 重要值为54.6%; 灌木层优势种为光叶山黄麻(Trema cannabina), 重要值为45.5%; 草本层优势种为荞麦(Fagopyrum esculentum), 重要值为34.4%。(2)肉质灌丛。本植被类型在结构上分为灌木层和草本层, 仅包括仙人掌灌丛(Form. Opuntia dillenii) 1个群落类型, 分布在金沙江下游丽江-昭通段, 海拔718-1, 050 m, 坡度25°-80°, 坡向10°-352°, 占总样方的2.3%, 仙人掌为绝对优势种, 重要值为50.8%, 伴生有百日菊(Zinnia elegans)、黑果黄茅(Heteropogon melanocarpus)、蛛丝毛蓝耳草(Cyanotis arachnoidea)等, 重要值分别为1.5%、2.2%、0.9%。(3)常绿阔叶灌丛。本植被类型在结构上分为灌木层和草本层, 仅包括车桑子灌丛(Form. Dodonaea viscosa)1个群落类型, 分布在金沙江下游攀枝花-昭通段, 海拔1, 030-1, 630 m, 坡度15°-60°, 坡向10°-345°, 占总样方的6.5%, 灌木层优势种为车桑子, 重要值为37.8%; 草本层优势种为黄茅, 重要值为32.0%。(4)暖性落叶阔叶灌丛。本植被类型包括6个群系, 含326个样方, 占总样本量的55.7%。鞍叶羊蹄甲灌丛(Form. Bauhinia brachycarpa), 广泛分布在金沙江流域, 海拔398-3, 298 m, 坡度0°-80°, 坡向0°-355°, 占总样方的47.3%, 包含灌木和草本层, 优势种为鞍叶羊蹄甲, 重要值为3.3-46.5%, 常见的伴生种有西南菅草、黄茅、野艾蒿(Artemisia lavandulaefolia)、猪毛菜(Salsola collina)等, 平均重要值分别为3.3%、2.6%、1.8%、1.4%。黄荆灌丛(Form. Vitex negundo), 分布在金沙江下游攀枝花-宜宾段, 海拔672-1, 160 m, 坡度0°-70°, 坡向5°-355°, 占总样方的3.8%, 包含灌木层和草本层, 灌木层优势种为黄荆和滇榄仁(Terminalia franchetii), 重要值分别为42.3%和15.2%; 草本层优势种为孔颖草, 重要值为4.3%。云南山蚂蝗灌丛(Form. Desmodium yunnanense), 分布在金沙江下游攀枝花-东川段, 海拔1, 500-1, 600 m, 坡度22°-40°, 坡向15°-335°, 占总样方的1.9%, 包含灌木层和草本层。云南山蚂蝗为绝对优势种, 重要值为55.2%; 伴生有毛叶黄杞(Engelhardia spicata var. colebrookeana)、香茶菜(Isodon amethystoides)、辽东蒿(Artemisia verbenacea)和云南兔儿风(Ainsliaea yunnanensis)等, 重要值分别为1.7%、0.5%、3.1%和0.7%。华西小石积灌丛(Form. Osteomeles schwerinae), 分布在金沙江下游丽江-攀枝花段, 海拔1, 550-1, 620 m, 坡度25°-45°, 坡向195°-250°, 占总样方的1.7%, 包含灌木层和草本层。灌木层优势种为华西小石积, 重要值为38.5%; 草本层优势种为黄茅、橘草(Cymbopogon goeringii), 重要值分别为22.5%、10.5%。光叶山黄麻灌丛(Form. Trema cannabina), 分布在金沙江下游攀枝花附近, 海拔752-1, 470 m, 坡度30°-85°, 坡向15°-60°, 占总样方的0.6%, 包含灌木层和草本层。灌木层优势种为光叶山黄麻、假杜鹃(Barleria cristata), 重要值分别为28.5%、11.6%; 草本层优势种为风龙(Sinomenium acutum)、野艾蒿, 重要值分别为6.2%、3.2%。余甘子灌丛(Form. Phyllanthus emblica), 分布在金沙江下游攀枝花附近, 海拔1, 051-1, 065 m, 坡度35°-50°, 坡向120°-245°, 仅有2个样方, 包含乔木、灌木和草本层, 乔木层优势种为余甘子, 重要值为100%; 灌木层优势种为黄荆, 重要值为9.4%; 草本层优势种为西南菅草、黄茅, 重要值分别为14.2%、13.1%。(5)常绿硬叶林。本植被类型仅包括铁橡栎林(Form. Quercus cocciferoides) 1个群落类型, 分布在金沙江下游攀枝花-东川段, 海拔1, 690-1, 890 m, 坡度26°-32°, 坡向225°-310°, 占总样方的1%, 结构分乔木、灌木和草本层。乔木层优势种为铁橡栎, 重要值为66.2%; 伴生有铁仔(Myrsine africana)、密花荚蒾(Viburnum congestum)、辽东蒿等, 重要值分别为4.6%、4.2%和1.3%。(6)暖性针叶林。本植被类型仅包括云南松疏林(Form. Pinus yunnanensis) 1个群落类型, 自金沙江上游的中甸到下游的攀枝花都有分布, 海拔1, 250-2, 590 m, 坡度10°-45°, 坡向20°-345°, 占总样方的3.0%, 结构分乔木、灌木和草本3层。乔木层优势种为云南松, 重要值为83.0%; 伴生有地菍(Melastoma dodecandrum)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、白茅(Imperata cylindrica)、野艾蒿等, 重要值分别为3.3%、3.3%、6.3%和4.6%。(7)落叶阔叶林。本植被类型包括4个群落类型, 总共出现在8个样方, 占总样本量的1.5%。乌桕林(Form. Triadica sebifera), 分布在金沙江下游昭通-宜宾段, 海拔358-507 m, 坡度5°-25°, 坡向68°-192°, 占总样方的1%, 结构上分乔木层、灌木层和草本层。乔木层优势种为乌桕, 重要值为55.2%; 灌木层优势种为光叶山黄麻, 重要值为14.3%; 草本层优势种为有芒鸭嘴草(Ischaemum aristatum), 重要值为14.6%。楝林(Form. Melia azedarach), 分布在金沙江下游昭通-宜宾段, 海拔599 m, 坡度20°, 坡向230°, 含1个样方, 结构上分乔木、灌木、草本三层。乔木层优势种为楝, 重要值为100%; 灌木层优势种为细枝叶下珠(Phyllanthus leptoclados), 重要值为4.5%; 草本层优势种为爵床(Justicia procumbens)和黄茅, 重要值分别为37.8%和15.8%。亮叶桦林(Form. Betula luminifera), 分布在金沙江下游昭通-宜宾段, 海拔1, 423 m, 坡度30°, 坡向175°, 含1个样方, 包含乔木、灌木和草本3层。乔木层优势种为亮叶桦, 重要值为76.5%; 伴生有黄毛楤木(Aralia chinensis)、马桑(Coriaria nepalensis) 、五节芒(Miscanthus floridulus)等, 重要值分别为7.6%、4.1%和8.8%。桤木林(Form. Alnus cremastogyne), 分布在金沙江下游昭通-宜宾段, 海拔1, 329 m, 坡度30°, 坡向300°, 含1个样方, 包含乔木、灌木和草本三层。乔木层优势种为桤木, 重要值为58.1%; 灌木层优势种为地菍, 重要值为4.0%; 草本层优势种为芒(Miscanthus sinensis)、糯米团(Hyrtanandra hirta)和蛛丝毛蓝耳草, 重要值均为11.0%。2.2 群落分布与环境因子的关系2.2.1 群落类型与环境的关系依据植被型分类结果进行CCA排序, 分析环境梯度上植被类型的变化()。以9个环境因子为预测变量的CCA分析结果表明, 环境因子对植物群落的物种组成存在显著影响。其中海拔、坡向、气温季节性、年降水量与第一轴负相关, 坡度、最冷月均温、年均温、干燥指数、降水季节性与第一轴正相关, 相关性由大到小依次为降水季节性(R= 0.99)、干燥指数(R= 0.98)、年均温(R = 0.86)、年降水量和海拔(R= -0.79)、坡向(R= -0.72)、坡度(R = 0.35)、最冷月均温(R = 0.12)、气温季节性(R = -0.07); 海拔、坡向与第二轴负相关, 其余7个环境因子均与第二轴正相关, 相关性由大到小依次为气温季节性和最冷月均温(R = 0.99)、坡度(R = 0.93)、坡向(R = -0.69)、年降水量(R = 0.61)和海拔(R = -0.61)、年均温(R = 0.52)、干燥指数(R = 0.17)、降水季节性(R = 0.13)。地形因子单独的解释量为0.78%, 占总解释量的25.0%; 气候因子单独的解释量为2.20%, 占总解释量的70.5%; 气候和地形因子的共同解释量为0.14%, 占总解释量的4.5%。9个环境因子中, 海拔、最冷月均温、年均温、气温季节性、年降水量、降水季节性、干燥指数等7个因子对群落物种分布有显著影响, 决定系数由大到小依次为年均温(r2= 0.63)、干燥指数(r2= 0.58)、海拔 (r2= 0.35)、年降水量(r2= 0.22)、最冷月均温(r2= 0.13)、降水季节性(r2= 0.08)、气温季节性(r2= 0.03)。结果表明年均温和干燥指数是影响植被分布的主要环境因子。图3Fig. 3 图3 不同植被类型的典范对应分析排序结果。1, 稀树草原; 2, 肉质灌丛; 3, 常绿阔叶灌丛; 4, 暖性落叶阔叶灌丛; 5, 常绿硬叶林; 6, 暖性针叶林; 7, 落叶阔叶林。Altitude: 海拔; slope: 坡度; aspect: 坡向; MAT: 年均温; MTCM: 最冷月均温; TSN: 气温季节性; MAP: 年降水量; k: 干燥指数; PSN: 降水季节性。Fig. 3 Result of canonical correspondence analysis of different vegetation types. 1, S 2, S 3, Evergreen 4, Warm deciduous 5, Evergreen s 6, Warm needle- 7, Deciduous broadleaved forest. MAT, mea MTCM, mean temperature
TSN, tem MAP, mean
k, PSN, precipitation seasonality.不同植被类型中, 年均温均值由高到低(19.98-14.56℃)依次为肉质灌丛> 稀树草原> 常绿阔叶灌丛> 常绿硬叶林> 暖性落叶阔叶灌丛> 落叶阔叶林> 暖性针叶林, 标准偏差由高到低(3.63-1.34℃)依次为暖性落叶阔叶灌丛> 暖性针叶林> 落叶阔叶林> 稀树草原> 常绿阔叶灌丛> 肉质灌丛> 常绿硬叶林; 干燥指数均值由高到低(1.57-0.91)依次为肉质灌丛> 常绿阔叶灌丛> 稀树草原> 暖性落叶阔叶灌丛> 常绿硬叶林> 暖性针叶林> 落叶阔叶林, 标准偏差由高到低(0.32-0.09)依次为暖性落叶阔叶灌丛> 肉质灌丛> 稀树草原> 常绿阔叶灌丛> 暖性针叶林> 落叶阔叶林> 常绿硬叶林。其中, 稀树草原、暖性落叶阔叶灌丛这两个主要植被类型, 年均温范围分别为19.58 ± 1.44℃、16.92 ± 3.58℃, 干燥指数(k)范围分别为1.49 ± 0.28、1.19 ± 0.32。依据这一结果, 可将肉质灌丛、稀树草原、常绿阔叶灌丛划分为干热河谷植被类型, 常绿硬叶林、暖性落叶阔叶灌丛划分为干暖河谷植被类型, 落叶阔叶林、暖性针叶林划分为干温河谷植被类型。2.2.2 环境和空间因素对群落物种组成的影响空间因子影响的分析结果显示, 群落物种组成在大尺度的方差累积远多于小尺度的值(a, b)。群落物种组成主成分的前两轴有显著的非随机大尺度空间格局(轴1、轴2分别为R2Max = 0.59, P = 0.001; R2Max = 0.17, P = 0.011), 表明群落物种构成的空间格局主要反映在大尺度上。图4Fig. 4 图4 金沙江群落样方的排序分析。a, b: 原始数据的主成分分析; c, d: 以环境变量为预测变量的冗余分析; e, f: 以环境变量为协变量的偏残差分析。柱状图表示每一个空间尺度的解释量R2, 深灰色表示R2最大值, 标记P值, “+”代表95%的置信区间。Fig. 4 Vegetation ordination for the plots in Jinshajiang River. a, b, principal component analys c, d, redundancy analysis with E e, f, partial residual with E as covariables. The smoothed scalogram indicates the portion of variance R2 explained by each spatial scale. The dark gray is the highest R2. P values are given. The 95% confidence limit is also represented by the line of “+”.环境因子对群落分布的影响也有显著的大尺度格局(轴1、轴2分别为R2Max = 0.71, P = 0.001; R2Max = 0.42, P = 0.001) (c, d), 表明环境变量解释的部分有大尺度空间结构。以环境变量为协变量的偏残差分析, 前两轴也有显著的非随机大尺度空间格局(轴1、轴2分别为R2Max = 0.14, P = 0.045; R2Max = 0.23, P = 0.001), 这意味着排除环境因子的作用后, 群落中仍存在大尺度的空间格局(e, f)。代表空间因子的20个统计显著的MEMs向量的莫兰统计值均大于0, 即代表正的空间自相关关系, 均划分为大尺度。对环境因子和空间因子进行方差分解, 确定了一个显著的纯大尺度空间部分(R2= 0.225), 一个显著的纯环境部分(R2= 0.055), 一个不显著的环境+空间部分(R2= 0.066), 和不显著的残差部分(R2= 0.654)。结果表明大尺度空间因子在群落构建中有重要作用。3 结论与讨论本文尝试采用自适应仿射传播聚类方法对金沙江干旱河谷的样方数据进行分析, 最终将该流域的植物群落划分为7个植被型(稀树草原、肉质灌丛、常绿阔叶灌丛、暖性落叶阔叶灌丛、常绿硬叶林、落叶阔叶林、暖性针叶林), 以暖性落叶阔叶灌丛(55.7%)和稀树草原(30.0%)为最主要的植被类型, 其中鞍叶羊蹄甲灌丛(47.3%)、黄茅灌草丛(12.8%)为最常见的群系。根据干燥指数和年均温, 将7种植被型划分为干热、干暖、干温3种类型, 其中肉质灌丛、稀树草原、常绿阔叶灌丛属于干热河谷植被类型; 常绿硬叶林、暖性落叶阔叶灌丛属于干暖河谷植被类型; 落叶阔叶林、暖性针叶林属于干温河谷植被类型。这与根据地理分区划分的干热、干暖河谷植被(; )的特征基本一致, 其中干热河谷植被以旱生的稀树草原为主, 并散生有肉质灌丛和常绿阔叶灌丛; 干暖河谷植被以暖性落叶阔叶灌丛为主, 并散生有常绿硬叶林; 干温河谷植被以暖性针叶林和落叶阔叶林为主。基于本文的研究结果, 我们认为自适应仿射传播聚类方法既很好地避免了以群落自身特征(物种组成)为分类基础进行数量分类时, 对于群落边界界定的人为性; 分类结果又与植被地理分区基本吻合, 结果可靠。自适应仿射传播聚类方法进行植被分类的结果可靠性在其他研究中也有证明。如, 使用该方法分析了北美的土地利用和覆盖变化分类, 清晰地划分了真实世界的景观; 采用该方法分析了世界哺乳动物的分布格局, 并与Wallace划分的动物地理区做了比较, 得到了非常一致的结果。自适应仿射传播聚类方法不仅划分结果可靠, 且相较于K-means聚类()、谱聚类(Spectral clustering) ()等传统的聚类方法有3大优点: (1)适于处理大数据(), 运算速度快(), 很好地解决了传统聚类算法在处理大数据时的时间复杂度(time complexity)问题; (2)无需预先指定分类数目(), 且将所有的数据点都作为潜在的聚类中心(exemplar)(), 计算吸引度(responsibility)和归属度(availability)两种相似度信息, 扫描偏向参数空间, 搜索聚类数目空间(), 自动生成最优的聚类结果(); (3)具有灵活性, 可基于度量(metric)或非度量(non metric)距离进行聚类()。本文采用CCA排序的方法, 分析了金沙江流域干旱河谷的植被分布与气候、地形因子的关系, 结果显示, 本区环境梯度上植被型的变化主要受干燥指数和年均温的影响, 气候因子是影响金沙江流域干旱河谷植被分布的主要因子, 地形因子中仅海拔与植被分布显著相关。这与已有对地中海气候区稀树草原植被与环境因子关系的研究结果基本一致, 温度和降水与植被分布显著相关(; )。说明了金沙江流域干旱河谷植被与稀树草原植被在环境因子响应上的相似性。本文采用莫兰特征向量地图方法, 分析影响植物群落物种组成的空间和环境因子, 结果显示, 大尺度空间结构解释群落物种构成空间变异性的0.225(统计显著), 反映了地理隔离对群落间物种更替的影响(); 纯环境因子解释了0.055 (统计显著); “空间+环境”部分解释了0.066, 反映了环境效应的空间异质属性(主要在大尺度上) ()。未能解释的数据残差部分有65.4%, 但这并不能说明金沙江干旱河谷的群落结构不存在强的环境或空间控制。实际上, 对于植物群落物种组成较低的环境解释度在植物群落分析中比较常见(; ), 这主要受制于研究所采用的样方气候指标空间精度较低, 与未能测定的环境因子(包括土壤理化属性、群落所受干扰) (; ; ; ; )、数据样本的随机噪音(; )、群落和环境的随机过程等因素(), 或其群落构成与环境因子的空间尺度不匹配等未知的空间因素()有关。而干燥指数和年均温从大量的数据随机误差中突显出来, 也正反映了其对植物群落空间分异的主导作用。另外, 尽管在野外植物群落调查取样时尽量回避受人为活动干扰比较明显的地点, 但由于金沙江流域人为活动比较强烈(), 本地原生植被破坏和外来物种入侵的历史久远(), 这些因素仍在不同程度上影响气候因子和空间因子对植物群落分异格局的解释力。
致谢: 感谢北京大学生态学系沈利峰、王韬、杨健、褚延梅等同学参与野外植物群落调查。感谢赵子恩先生帮助鉴定样方植物标本!
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元江干热河谷肉质多刺灌丛的研究. , 12, 301-310. ]
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... Smilauer, 2002), 或其群落构成与环境因子的空间尺度不匹配等未知的空间因素(Bell et al, 2006)有关 ...
... Bivand, 2008), 并将其划分成8组空间尺度(1-7组15个向量, 第8组11个向量), 采用平滑曲线分析以避免取样效应的影响(Munoz, 2009), 并使用Monte-Carlo置换过程(999次重复)检验是否最大观测R2 (R2Max)明显大于在空间结构缺失的情况下得到的值(Ollier et al, 2006) ...
... 其余统计分析均在R软件中完成, 其中莫兰特征向量地图采用spdep (Bivand, 2008)、spacemakeR (Dray, 2010)包, 典范对应分析、主成分分析、冗余度分析、偏残差分析、方差分解采用vegan (Oksanen et al, 2007)、ade4 (Dray & ...
... 空间特征函数分析(spatial eigenfunction analysis)可以估计空间变异, 分析不同空间尺度下空间结构与环境的关系, 结合方差分解的方法, 有助于了解群落构建的机制(Blanchet et al, 2008 ...
... 再对116个MEMs向量进行正向选择(forward selection), 选择显著的向量作为空间因子, 依据Moran统计值划分尺度(Blanchet et al, 2008) ...
... Legendre, 2002), 通过定义样点间的联接矩阵(connectivity matrix), 控制空间自相关来实现上述目的, 它基于每个样点的空间坐标, 模拟一系列空间尺度的变异, 产生n-1个带特征根(正或负)的空间向量, 作为解释群落变异的空间因子(Borcard et al, 2011 ...
... 采用空间变量模型和变异分解的方法, 可以区分空间自相关和扩散限制的存在及其对群落构成变化的影响大小(Borcard & ...
... 莫兰特征向量图之前称为PCNM (principal coordinates of neighbour matrices) (Borcard & ...
... (3)将空间因子计算结果, 结合环境因子组成多元回归模型, 进行方差分解, 区分空间因子、环境因子以及空间尺度对植物群落物种组成差异的解释(Borcard & ...
... 王开军等, 2007), 它广泛应用于生物信息学和天体物理学研究(Zhang et al, 2008), 在生态学研究中的应用刚刚起步(Cardille & ...
... Hoffman, 1973)等传统的聚类方法有3大优点: (1)适于处理大数据(Cardille & ...
Cao YH, Jin ZZ (1993)
A research on the vegetation of Nujiang dry-hot river valley in Lujiangba of Yunnan. , 15, 132-138. (in Chinese with English abstract)[曹永恒, 金振洲 (1993)
云南潞江坝怒江干热河谷植被研究. 广西植物,
, 132-138. ]
应用法瑞地植物学派的理论和方 法,将云南潞江坝1300m以下地区干热河谷植被确定为1群目、3群属、6群丛、4亚群丛。通过对植被外貌、结构、区系组成、分布特点的分析,认为本区现 存植被主要由河谷季雨林长期破坏所至,目前较典型的干热河谷灌草丛植被类型属于次生性稀树草原或半自然性稀树草原。
... 曹永恒和金振洲, 1993 ...
... 考虑到金沙江干旱河谷范围较大, 且包含干热、干暖两种气候类型, 各样点间既有环境差异, 又有空间隔离, 因此本文仅考虑某一物种在其所在样方中的相对重要性, 对经典重要值(importance value)计算公式(Curtis & ...
... 自适应仿射传播聚类方法不仅划分结果可靠, 且相较于K-means聚类(MacQueen, 1967)、谱聚类(Spectral clustering) (Donath & ...
... Dufour, 2007)包, 正向选择采用packfor包(Dray, 2009) ...
... 其余统计分析均在R软件中完成, 其中莫兰特征向量地图采用spdep (Bivand, 2008)、spacemakeR (Dray, 2010)包, 典范对应分析、主成分分析、冗余度分析、偏残差分析、方差分解采用vegan (Oksanen et al, 2007)、ade4 (Dray & ...
... 其余统计分析均在R软件中完成, 其中莫兰特征向量地图采用spdep (Bivand, 2008)、spacemakeR (Dray, 2010)包, 典范对应分析、主成分分析、冗余度分析、偏残差分析、方差分解采用vegan (Oksanen et al, 2007)、ade4 (Dray & ...
... 群落物种构成的空间变化是生态学研究的核心问题(Legendre, 1993), 也是研究群落构建过程的重要途径(Dray et al, 2012) ...
... 但不同生物类群的生活史特征、环境因子的组合以及群落概念的空间尺度等因素交互作用, 使得验证结果呈现出高度的复杂性(Ernest et al, 2008 ...
... 利用校正后的气候数据, 提取金沙江流域各样点相应经纬度坐标上的气温、降水数据, 参考已有植物多样性和气候关系的研究结果(方精云等, 2002 ...
... 一方面, 基于生态位理论可以推断有空间结构的环境条件, 即诱导性空间依赖(induced spatial dependence), 影响群落的构建过程和物种分布格局(Fortin & ...
... Fortin & ...
... Fraser et al, 2008) ...
... 自适应仿射传播聚类(adaptive-affinity propagation, adaptive-AP)是一种新的数量分类方法(Frey & ...
... (2)无需预先指定分类数目(Frey & ...
... Dueck, 2007, 2008 ...
... 首先利用经纬度信息, 计算任意两点间的平面距离(dij), 得到基于各样点的GG平面图(Gabriel graph), 构建距离矩阵, 运用公式Sij =1-(dij/max(dij))3计算空间权重, 其中max(dij)为所有距离间的最大值, 对距离矩阵进行权重赋值, 得到空间权重矩阵, 即MEMs空间向量(Gabriel & ...
... 沈泽昊和张新时, 2001), 这主要受制于研究所采用的样方气候指标空间精度较低, 与未能测定的环境因子(包括土壤理化属性、群落所受干扰) (Griffith, 1992 ...
... Hawkins et al, 2003), 从能量和水分2个方面计算相关的气候指标 ...
... 225(统计显著), 反映了地理隔离对群落间物种更替的影响(Hubbell, 2001) ...
Jin ZZ (1998)
Study on the floristic elements of seed plants in the dry-warm valleys of Yunnan and
Sichuan. , 18, 313-321. (in Chinese with English abstract)[金振洲 (1998)
滇川干暖河谷种子植物区系成分研究. 广西植物,
, 313-321. ]
本文论及滇川干暖河谷种子植物 区系成分由科级到种级的研究结果。所统计分析的植物共６９２个种，分属于３３６个属，１１１个科。科级区系成分中，明显以亚热带科为主，暖温带科次之，热 带科很少。属级区系成分中，热带属多于温带属，有１４个特有属。热带科属偏多说明本河谷历史上有过以热带区系为主体时期和近代区系发源于热带。种级区系成 分中，有中国特有种４２１种，占６１．９０％，其次是温带种多于热带种。干暖河谷的植物区系标志种有１５８种，分三个等级，一级为本河谷特有种，有１８ 种，二级１０３种，三级３７种。干暖河谷的特有区系成分和各级植物区系标志种均较好地反映本河谷区系演化的近代趋势及其独特性。
... 干暖河谷主要分布在干热河谷段上游海拔1,600-2,500 m处, 经云南德钦、中甸、丽江、永胜、永仁至巧家, 在四川境内经攀枝花、米易、会东、会理、金阳、雷波和宁南等地(金振洲, 1998) ...
Jin ZZ (1999)
Study on the floristic elements of seed plants in the dry-hot valleys of Yunnan and
Sichuan. , 19, 1-14. (in Chinese with English abstract)[金振洲 (1999)
滇川干热河谷种子植物区系成分研究. 广西植物,
论及滇川干热河谷种子植物区系成分由科级到种级的研究结果.用于 统计分析的植物共1707个种,分属于752个属,165个科.科级区系成分中,除广布科外,明显以亚热带科为主,其次为暖温带科和热带科,热带科有27 个科,远比干暖河谷区系中的热带科多.属级区系成分中,热带属占明显多数,有523个属,占75.03%,温带属158个,占22.67%,有16个中国 特有属.种级区系成分中,有中国特有种622个,占37.42%,热带种791个,占47.59%,温带种249个,占14.88%.干热河谷的植物区系 标志种很丰富,有437种,分三个等级,其中一级为本河谷特有种,有45种,二级199种,三级193种.热带科、属、种偏多说明本河谷历史上以热带区系 为主和近代区系源于热带.干热河谷的特有区系成分和区系的标志种均较好地反映本河谷区系成分组合特征、演化的近代趋势、区系的多样性及其独特性.
... 另外, 尽管在野外植物群落调查取样时尽量回避受人为活动干扰比较明显的地点, 但由于金沙江流域人为活动比较强烈(金振洲, 1999), 本地原生植被破坏和外来物种入侵的历史久远(徐成东和陆树刚, 2006), 这些因素仍在不同程度上影响气候因子和空间因子对植物群落分异格局的解释力 ...
... 金振洲, 2002 ...
... 干热河谷和干暖河谷气候条件分别以元谋和奔子栏最为典型(金振洲, 2002) (表1) ...
... 在我国云南、四川境内的金沙江流域, 河谷低地主要受隐域性的干热-干暖局地气候控制, 即为金沙江干旱河谷, 河谷中广泛发育着以灌丛草地为主的非地带植被类型(金振洲和欧晓昆, 2000) ...
... 金振洲和欧晓昆, 2000) ...
... 金振洲和欧晓昆, 2000)的特征基本一致, 其中干热河谷植被以旱生的稀树草原为主, 并散生有肉质灌丛和常绿阔叶灌丛 ...
... Dueck, 2007), 且将所有的数据点都作为潜在的聚类中心(exemplar)(Sun et al, 2009), 计算吸引度(responsibility)和归属度(availability)两种相似度信息, 扫描偏向参数空间, 搜索聚类数目空间(王开军等, 2007), 自动生成最优的聚类结果(Jing et al, 2010) ...
... 另一方面, 中性理论认为群落的空间自相关格局主要是扩散限制对群落组成结构的影响(Karst et al, 2005) ...
... Lambois, 2009), 运算速度快(Kelly, 2007), 很好地解决了传统聚类算法在处理大数据时的时间复杂度(time complexity)问题 ...
... Kn?rr et al, 2012) ...
... 群落物种构成的空间变化是生态学研究的核心问题(Legendre, 1993), 也是研究群落构建过程的重要途径(Dray et al, 2012) ...
... (1)对样方群落的物种组成数据进行Hellinger标准化, 以强调常见种的作用(Legendre & ...
... Legendre & ...
... 群落空间格局的成因主要从两种生态过程的角度理解(Legendre et al, 2009), 积累了大量的经验研究(Pyron & ...
... Leibold et al, 2010)、数据样本的随机噪音(Svenning et al, 2004 ...
Liu FY, Zhu H (2005)
Numerical classification and
diversity analysis for the vegetation in the dry-hot valley of Yuanjiang, Yunnan Province. , 25, 22-25. (in Chinese with English abstract)[刘方炎, 朱华 (2005)
元江干热河谷植被数量分类及其多样性分析. 广西植物,
, 22-25. ]
基于43个代表性样地调查资料,用系统聚类方法中的离差平方和法将元江干热河谷的主要植被分为7个群落类型,并采用Gleason物种丰富度指数、Simpson多样性指数和Shannon-Weiner多样性指数以及Pielou均匀度指数比较了各群落的物种多样性特征.结果表明:不同群落之间的物种多样性存在着明显的差异,这些差异与群落的分布地点、小生境有密切关系.
... Liu et al, 2012 ...
... Ludwig et al, 2004) ...
Luo H, Wang KQ (2006)
Soil seed bank of vegetation restoration region in mountainous area of Yuanmou dry-hot valley. , 4, 87-91. (in Chinese with English abstract)[罗辉, 王克勤 (2006)
元谋干热河谷山地植被修复区土壤种子库研究. , 4, 87-91. ]
In order to find out variation model of soil seed bank under different vegetation restoration methods in dry-hot valley,soil seed bank of vegetation restoration region in Yuanmou dry-hot valley mountainou was(investigated) by comparative methods,by which soil seed bank's composition and size between different soil management and pasture contrast were compared.The results showed that,density and species richness of soil seed bank in vegetation restoration region is superiority to contrast,density and species richness of soil seed bank of two years is higher than one year in restoration region,difference of soil seed bank density was notability among management measures,there was an absolutely high proportion of herbaceous species in the seed bank and the most frequent seeds were Bothriochloa pertusa (L.) A.Camus and Heteropogon contortus (L.) Beauv.
为了解干热河谷不同植被修复方法的土壤种子库的变化模式,采用对不同处理地段(包括水平阶间坡面、自然坡面、沟底)和对照(放牧地)的土壤种子库组成、大小进行比较研究的方法,研究元谋干热河谷山地植被修复区的土壤种子库。结果表明:1)植被修复区土壤种子库密度、丰富度均大于对照区;2)修复区内第2年土壤种子库密度、丰富度均大于第1年;3)水平阶间坡面和各类型间的土壤种子库密度差异显著;4)种子库中草本植物占很大比例;5)孔颖草和扭黄茅是种子库2大优势种。研究项目所采取植被修复措施在很大程度上改善土壤种子库的数量结构和物种组成。
... 土壤类型以燥红土为主, 还有褐红壤、赤红壤和紫色土等(罗辉和王克勤, 2006) ...
... Mabry et al, 2000) ...
... 自适应仿射传播聚类方法不仅划分结果可靠, 且相较于K-means聚类(MacQueen, 1967)、谱聚类(Spectral clustering) (Donath & ...
... Mahecha & ...
... 坡向: 由手持式罗盘测量, 由北向南顺时针方向旋转, 范围从0?-360?, 取正弦值(sin)计算(Mardia & ...
... McIntire & ...
... Bivand, 2008), 并将其划分成8组空间尺度(1-7组15个向量, 第8组11个向量), 采用平滑曲线分析以避免取样效应的影响(Munoz, 2009), 并使用Monte-Carlo置换过程(999次重复)检验是否最大观测R2 (R2Max)明显大于在空间结构缺失的情况下得到的值(Ollier et al, 2006) ...
... 16 × (全年 ≥ 10℃的积温 / 全年 ≥ 10℃的降水量) (中国科学院自然区划工作委员会, 1959) ...
... 实际上, 对于植物群落物种组成较低的环境解释度在植物群落分析中比较常见(Okland, 1999 ...
... 其余统计分析均在R软件中完成, 其中莫兰特征向量地图采用spdep (Bivand, 2008)、spacemakeR (Dray, 2010)包, 典范对应分析、主成分分析、冗余度分析、偏残差分析、方差分解采用vegan (Oksanen et al, 2007)、ade4 (Dray & ...
... Bivand, 2008), 并将其划分成8组空间尺度(1-7组15个向量, 第8组11个向量), 采用平滑曲线分析以避免取样效应的影响(Munoz, 2009), 并使用Monte-Carlo置换过程(999次重复)检验是否最大观测R2 (R2Max)明显大于在空间结构缺失的情况下得到的值(Ollier et al, 2006) ...
... 欧晓昆和金振洲, 1996 ...
... 群落空间格局的成因主要从两种生态过程的角度理解(Legendre et al, 2009), 积累了大量的经验研究(Pyron & ...
... Rueda et al, 2013) ...
... Rueda等(2013)采用该方法分析了世界哺乳动物的分布格局, 并与Wallace划分的动物地理区做了比较, 得到了非常一致的结果 ...
Shen ZH, Zhang XS (2001)
The spatial pattern and
topographic interpretation of the forest vegetation at Dalaoling region in the Three Gorges. , 42, 1089-1095. (in Chinese with English abstract)[沈泽昊, 张新时 (2001)
三峡大老岭地区森林植被的空间格局分析及其地形解释 . , 42, 1089-1095. ]
为探讨地形对景观尺度植被格局 的影响 ,在对三峡大老岭山地森林的大量群落学调查基础上 ,采用 7个指标刻画群落生境的地形特征 ;利用去势典范对应分析 (DCCA)排序方法分析不同群落类型的地形分布格局 ;并定量分离地形、空间及其交互作用等因素对植被格局总体变异的影响。结果表明 :上述 3方面的贡献分别是 9.5 0 %、5 .94%和 6 .81% ,地形对植被格局的控制作用显著 ;但仍有 77.75 %的变异未得到解释。
... 沈泽昊和张新时, 2001), 这主要受制于研究所采用的样方气候指标空间精度较低, 与未能测定的环境因子(包括土壤理化属性、群落所受干扰) (Griffith, 1992 ...
... Shipley, 2014) ...
... Slik et al, 2009)、群落和环境的随机过程等因素(terBraak & ...
... 066, 反映了环境效应的空间异质属性(主要在大尺度上) (Smith & ...
... 依据adaptive-AP的聚类结果, 选择重要值最高的物种作为优势种, 归类并命名群系, 依据中国植被分类系统(宋永昌, 2001)划分植被型 ...
... 这与已有对地中海气候区稀树草原植被与环境因子关系的研究结果基本一致, 温度和降水与植被分布显著相关(Spano et al, 1999 ...
... Dueck, 2007), 且将所有的数据点都作为潜在的聚类中心(exemplar)(Sun et al, 2009), 计算吸引度(responsibility)和归属度(availability)两种相似度信息, 扫描偏向参数空间, 搜索聚类数目空间(王开军等, 2007), 自动生成最优的聚类结果(Jing et al, 2010) ...
... Leibold et al, 2010)、数据样本的随机噪音(Svenning et al, 2004 ...
... 数量分析方法是研究植物群落生态关系的重要方法(张金屯, 2004), 在群落分类中起着非常重要的作用(terBraak, 1986 ...
... Slik et al, 2009)、群落和环境的随机过程等因素(terBraak & ...
... Wagner & ...
Wang KJ, Zhang JY, Li D, Zhang XN, Guo T (2007)
Adaptive affinity propagation clustering. , 33, 1242-1246. (in Chinese with English abstract)[王开军, 张军英, 李丹, 张新娜, 郭涛 (2007)
自适应仿射传播聚类. , 33, 1242-1246. ]
Affinity propagation (AP) clustering has two limitations: it is hard to know what value of parameter ``preference'' can yield optimal clustering solutions, and oscillations cannot be eliminated automatically if occur. This paper proposes an adaptive AP method to overcome these limitations, including adaptive scanning of preferences to search space for finding the optimal clustering solution, adaptive adjustment of damping factors to eliminate oscillations, and adaptive escaping from oscillations when the damping-factor adjustment technique fails. In comparison to AP, the adaptive AP has better performance on automatic oscillation elimination and finding of an optimal clustering solution. Experimental results on simulated and real data sets show that the adaptive AP is effective and its quality of clustering results is better than or equal to that of AP.
适合处理大类数的仿射传播聚类有两个尚未解决的问题: 一是很难确定偏向参数取何值能够使算法产生最优的聚类结果; 另一个是当震荡发生后算法不能自动消除震荡并收敛. 为了解决这两个问题, 提出了自适应仿射传播聚类方法, 具体技术包括: 自适应扫描偏向参数空间来搜索聚类个数空间以寻找最优聚类结果、自适应调整阻尼因子来消除震荡以及当调整阻尼因子方法失效时的自适应逃离震荡技术. 与原算法相比, 自适应仿射传播聚类方法性能更优, 能够自动消除震荡和寻找最优聚类结果. 对模拟和真实数据集的实验结果表明, 自适应仿射传播聚类方法十分有效, 其聚类质量优于或不低于原算法.
... 王开军等, 2007), 它广泛应用于生物信息学和天体物理学研究(Zhang et al, 2008), 在生态学研究中的应用刚刚起步(Cardille & ...
... 0编程(王开军等, 2007) ...
... Dueck, 2007), 且将所有的数据点都作为潜在的聚类中心(exemplar)(Sun et al, 2009), 计算吸引度(responsibility)和归属度(availability)两种相似度信息, 扫描偏向参数空间, 搜索聚类数目空间(王开军等, 2007), 自动生成最优的聚类结果(Jing et al, 2010) ...
... 另外, 尽管在野外植物群落调查取样时尽量回避受人为活动干扰比较明显的地点, 但由于金沙江流域人为活动比较强烈(金振洲, 1999), 本地原生植被破坏和外来物种入侵的历史久远(徐成东和陆树刚, 2006), 这些因素仍在不同程度上影响气候因子和空间因子对植物群落分异格局的解释力 ...
... (3)具有灵活性, 可基于度量(metric)或非度量(non metric)距离进行聚类(Yang et al, 2010) ...
Yang QY, Zheng D (1989)
An outline of physic-geographic regionalization of the Hengduan Mountainous Region. , 7, 56-64. (in Chinese with English abstract)[杨勤业, 郑度 (1989)
横断山区综合自然区划纲要. , 7, 56-64. ]
横断山区地域分异明显。各自然地理要素作地带性组合,自然地理环境呈水平分异,农业土地利用也大体呈纬向带状分布。根据温度和水分条件的地域组合及地势差异,将横断山区划分为5个自然地带、9个自然区,并与以往的方案进行了比较,阐述了自然地带界线的划分及各带特征。
... 这与根据地理分区划分的干热、干暖河谷植被(杨勤业和郑度, 1989 ...
Zhang JL, Bi YF (2009)
The soil seed bank’s temporal and
spatial characteristics in the enclosed process of the mountain-grassland
. , 18, 1427-1432. (in Chinese with English abstract)[张建利, 毕玉芬 (2009)
金沙江干热河谷山地草地封育过程中土壤种子库时空特征. , 18, 1427-1432. ]
2006年和2007年,分别选择放牧、封育1年、封育2年和封育3年的退化山地草地,采用土壤种子库萌发法对土壤种子库的时间、空间分布进行测定,旨在揭示金沙江干热河谷退化山地草地在封育过程中,土壤种子库的时间、空间以及时间序列上的空间变化特征.结果表明,(1)随封育年限的推移土壤种子库密度显著增加(F=73.107;P= 5～10 cm土壤层>10～15cm土壤层,种子密度呈自上而下减少的趋势.(3)土壤种子库时间序列上的空间分布特征为,0～5 cm土壤层中种子库密度随封育时间的推移呈显著下降趋势(F=43.758;P<0.01),5～10 cm土壤层中种子库密度随封育时间的推移呈显著增加趋势(F=6.435;P<0.05),10～15 cm土壤层中种子库密度随封育时间的推移呈显著增加趋势(F=6.620;P<0.05).
... 年均温20-23℃, 年降水量600-800 mm (张荣祖, 1992), 年蒸发量为年降水量的3-6倍(张建利和毕玉芬, 2009), 干湿季分明, 每年11月至次年5月为干季(张金盈等, 2005) ...
Zhang JL, Liu XK, Shen R, Shi W, Zhang ZM, Zhou R, Ou XK (2010)
The species quantitative and
diversity characteristic of grassland
community in hot-dry valley of Jinsha River. , 19, 1519-1524. (in Chinese with English abstract)[张建利, 柳小康, 沈蕊, 施雯, 张志明, 周睿, 欧晓昆 (2010)
金沙江流域干热河谷草地群落物种数量及多样性特征. , 19, 1519-1524. ]
选择金沙江干流及支流小江干热河谷典型草地,采用标准样地调查法,对其上游、中游、下游以及支流干热河谷草地植物群落数量特征、物种特性、以及物种丰富度、多样性、均匀度等特征等开展研究,结果表明,①金沙江干热河谷草地植物群落密度自上游至下游显著增加(F=5.226;P≤0.01).金沙江干流河谷内植物分布受经向的影响较大,纬向对河谷内植物群落影响较小,河谷间影响较大.草地植物群落中扭黄茅(Heteropogon contortus)种群在数量上占优势,同时扭黄茅种群密度沿着河谷走向逐渐增加,但在群落中的比例逐渐降低.②金沙江干流及支流小江东川干热河谷草地植物群落以禾本科(Gramineae)、豆科(Leguminosae)、莎草科(Cyperaceae)、菊科(Compositae)为主.③金沙江干热河谷草地植物群落丰富度分析发现,群落丰富度指数自上游至下游逐渐降低.Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数及Peilow均匀性指数自上游至下游逐渐升高.
... 张建利等, 2010) ...
... 数量分析方法是研究植物群落生态关系的重要方法(张金屯, 2004), 在群落分类中起着非常重要的作用(terBraak, 1986 ...
... 采用典范对应分析(canonical correspondence analysis, CCA)和偏分析法(partial methods)(张金屯, 2004), 分析气候因子(年均温、最冷月均温、气温季节性、年降水量、干燥指数、降水季节性)和地形因子(海拔、坡度、坡向)对金沙江干旱河谷植被差异的解释, 用环境因子与排序轴夹角的余弦值表示各环境因子与排序轴的相关性, 用决定系数(squared correlation coefficient, r2)来表征各环境因子对群落物种分布的影响, 运用置换检验(permutation test) (置换次数999次)检验各环境因子的显著性, 选择显著影响群落物种分布的主要因子作为环境因子, 分析其对植物群落物种组成及分布的影响 ...
Zhang JY, Xu Y, Su CJ, Liu XL (2005)
Research progress on vegetation restoration in the dry-hot valleys of the Jinsha River. , 12(6), 101-104. (in Chinese with English abstract)[张金盈, 徐云, 苏春江, 刘兴亮 (2005)
金沙江干热河谷植被恢复研究进展. , 12(6), 101-104. ]
植被恢复是金沙江干热河谷区生态恢复的有效途径.分析了金沙江干热河谷特殊的自然条件和恶劣的生态环境现状,回顾了金沙江干热河谷自1950年代以来的植被恢复历程,综述了金沙江干热河谷植被恢复中的理论研究、品种选择、技术突破、效益评价等的研究进展,指出了目前本区植被恢复中研究手段、方法和内容等方面的不足,强调今后研究应注重加强高新技术的应用,重视植被恢复的科学性、现实性和可操作性,及加大乡土种的筛选与应用研究等方面的内容.
... 年均温20-23℃, 年降水量600-800 mm (张荣祖, 1992), 年蒸发量为年降水量的3-6倍(张建利和毕玉芬, 2009), 干湿季分明, 每年11月至次年5月为干季(张金盈等, 2005) ...
... 1 研究区域概况金沙江干旱河谷包括干热河谷和干暖河谷两类(张荣祖, 1992 ...
... 年均温20-23℃, 年降水量600-800 mm (张荣祖, 1992), 年蒸发量为年降水量的3-6倍(张建利和毕玉芬, 2009), 干湿季分明, 每年11月至次年5月为干季(张金盈等, 2005) ...
... 王开军等, 2007), 它广泛应用于生物信息学和天体物理学研究(Zhang et al, 2008), 在生态学研究中的应用刚刚起步(Cardille & ...
Zhu H (1990)
A study on the thorny succulent shrubs in dry-hot valley of Yuanjiang County. , 12, 301-310. (in Chinese with English abstract)[朱华 (1990)
元江干热河谷肉质多刺灌丛的研究. , 12, 301-310. ]
干热河谷; 霸王鞭; 仙人掌; 肉质多刺灌丛
... 对于金沙江干旱河谷植被的研究, 以往关注最多的是植物物种组成和区系成分等问题(朱华, 1990 ...
金沙江干旱河谷植物群落的数量分类及其结构分异的环境解释
[刘晔1, 许玥2, 石松林3, 彭培好4, 沈泽昊2,*]}
刘晔, 许玥, 石松林, 彭培好, 沈泽昊. .2016,金沙江干旱河谷植物群落的数量分类及其结构分异的环境解释[J]. 生物多样性, 24(4): 407-420
Ye Liu, Yue Xu, Songlin Shi, Peihao Peng, Zehao Shen. . 2016,Quantitative classification and environmental interpretations for the structural differentiation of the plant communities in the dry valley of Jinshajiang River[J]. Biodiversity Science, 24(4): 407-42010.17520/biods.2015353&&
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金沙江干旱河谷植物群落的数量分类及其结构分异的环境解释
1 北京大学深圳研究生院城市规划与设计学院, 深圳 518055。
2 北京大学城市与环境学院生态学系, 地表过程分析与模拟教育部重点实验室, 北京 100871。
3 中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室, 北京 100085 。
4 成都理工大学旅游与城乡规划学院, 成都 610058
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail:
基金: 国家自然科学基金()和交通运输部西部计划项目( 17)
植物群落的空间分异格局是异质生境条件下物种性状、种间相互作用等生态学过程共同作用的结果, 对其分析有助于深入理解群落构建进程。本文基于金沙江流域干旱河谷116个样点562个样方的植物群落调查数据, 采用自适应仿射传播聚类的方法进行群落数量分类, 运用莫兰特征向量地图, 和方差分解的方法对影响群落结构的空间和环境因子进行分析。结果表明: (1)自适应仿射传播聚类将金沙江干旱河谷的植物群落分为30组, 可归为7个植被型, 23个群系, 以稀树草原(30.0%)、暖性落叶阔叶灌丛(55.7%)为最主要的植被类型。(2)年均温和干燥指数是限制金沙江干旱河谷植物群落分布的主要环境因子。稀树草原、肉质灌丛、常绿阔叶灌丛是典型的干热河谷植被类型; 暖性落叶阔叶灌丛、常绿硬叶林是干暖河谷植被的优势类型; 暖性针叶林、落叶阔叶林则主要在干温河谷环境占优势。(3)纯环境因子可以解释群落物种组成变化的5.5%, 纯空间因子可以解释的物种组成变化为22.5%, 有空间结构的环境因子部分为6.6%, 未解释的部分为65.4%。在诸多环境因子中, 年均温及干燥指数的不同显示了不同群落生境的重要差异, 并显著影响到群落的分布格局。大尺度的空间因子则主要通过地理隔离对群落结构的差异产生影响。
自适应仿射传播聚类;
莫兰特征向量地图;
doi: 10.17520/biods.2015353
Quantitative classification and environmental interpretations for the structural differentiation of the plant communities in the dry valley of Jinshajiang River
Songlin Shi3,
Peihao Peng4,
Zehao Shen2,*
1 School of Urban Planning and Design, Shenzhen Graduate School, Peking University, Shenzhen 518055.
2 Department of Ecology, College of Urban and Environmental Sciences, the Key Laboratory for Earth Surface Processes of the Ministry of Education, Peking University, Beijing 100871.
3 State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085.
4 College of Tourism and Urban-rural Planning, Chengdu University of Technology, Chengdu 610058
The structural differentiation of plant communities are associated with species traits, and interspecific interactions in heterogeneous environment. The comprehensive analysis of spatial variation in species assemblages may help infer processes shaping ecological communities. Based on field investigation of 116 sites and 562 sampling points in the dry valley of Jinshajiang River, combined with vegetation classification by adaptive-affinity propagation, we used Moran’s Eigenvector Maps and variation partitioning to quantify the effects of spatial and environmental factors on the community structure. The results showed that: (1) the plant communities were divided into 30 groups by Adaptive-AP, and classified into 7 vegetation types, 23 formations. Savanna (30.0%) and warm deciduous broadleaved thicket (55.7%) were the main vegetation types. (2) Mean annual temperature (MAT) and aridity index ( k) are two dominant climate factors limiting the distribution of plant community types in the dry valley of Jinshajiang River. Savanna, succulent thicket and evergreen broadleaved thicket are dominant vegetation types in typical dry-hot valley. Warm deciduous broadleaved thicket and evergreen sclerophyllous forest are dominant in dry-warm valley. Warm needle-leaved forest and deciduous broadleaved forest are more adaptive to lower temperature. (3) The pure environmental fraction can explain 5.5% of the species composition variation, the pure broad-scale spatial fraction can explain 22.5% of the species composition variation, 6.6% can be explained by the fraction corresponding to broad-scale structured environment and the unexplainable part was 65.4%. Among all the factors, MAT and k indicated the critical difference among the community habitats, which has prominent impact on the change of community composition. The broad-scale spatial factors played an important role in shaping the community structure by geographic isolation.
community structure;
vegetation classification;
structural differentiation;
environmental factor;
adaptive-affinity propagation;
Moran’s eigenvector maps;
variation partitioning
金沙江发源于青海通天河, 经滇西北南下到丽江石鼓折向东北, 切穿虎跳峡后进入四川, 到宜宾与岷江合并为止, 沿途汇入雅砻江等大小支流, 全长2, 291 km。在我国云南、四川境内的金沙江流域, 河谷低地主要受隐域性的干热-干暖局地气候控制, 即为金沙江干旱河谷, 河谷中广泛发育着以灌丛草地为主的非地带植被类型()。对于金沙江干旱河谷植被的研究, 以往关注最多的是植物物种组成和区系成分等问题(; ; ; )。金振洲和欧晓昆(2000)、刘方炎和朱华(2005)利用群落中的优势种、建群种对金沙江流域的滇、川干热河谷与干暖河谷植物群落进行了结构、组成描述和分类研究。张建利等(2010)研究了金沙江流域干热河谷植物群落的多样性分布特征, 发现植物物种丰富度从上段到下段逐渐减小。而关于金沙江干旱河谷植物群落的空间分异格局及其与环境因子的关系却很少研究, 尤其未见基于物种组成变化的群落构建及其环境影响的探讨。数量分析方法是研究植物群落生态关系的重要方法(), 在群落分类中起着非常重要的作用(; )。自适应仿射传播聚类(adaptive-affinity propagation, adaptive-AP)是一种新的数量分类方法(, ; ), 它广泛应用于生物信息学和天体物理学研究(), 在生态学研究中的应用刚刚起步(; )。群落物种构成的空间变化是生态学研究的核心问题(), 也是研究群落构建过程的重要途径()。群落空间格局的成因主要从两种生态过程的角度理解(), 积累了大量的经验研究(; )。一方面, 基于生态位理论可以推断有空间结构的环境条件, 即诱导性空间依赖(induced spatial dependence), 影响群落的构建过程和物种分布格局(; ); 另一方面, 中性理论认为群落的空间自相关格局主要是扩散限制对群落组成结构的影响()。但不同生物类群的生活史特征、环境因子的组合以及群落概念的空间尺度等因素交互作用, 使得验证结果呈现出高度的复杂性(; ; )。采用空间变量模型和变异分解的方法, 可以区分空间自相关和扩散限制的存在及其对群落构成变化的影响大小()。本文研究区域属于金沙江中、下游的河谷段, 其隐域性亚热带干旱-半干旱气候和廊道型的地貌格局为河谷植物群落构建提供了独特的条件, 也为检验群落构建理论提供了一个不同于地带性植被的环境背景。在对这一区段植物群落的大量野外样方调查基础上, 本文采用自适应仿射传播聚类和莫兰特征向量地图(Moran’s eigenvector maps, MEM)等方法分析了以下3个问题: (1)金沙江干旱河谷植物群落的分类; (2)不同植物群落物种构成的空间分异格局及环境解释; (3)金沙江干旱河谷植物群落组成分化与环境和空间因子的关系及主导因素。1 材料和方法1.1 研究区域概况金沙江干旱河谷包括干热河谷和干暖河谷两类(; ; )。其中干热河谷主要分布在海拔650-1, 600 m处, 从西到东经云南巧家、普渡河、元谋龙江、永仁、华坪至永胜; 干暖河谷主要分布在干热河谷段上游海拔1, 600-2, 500 m处, 经云南德钦、中甸、丽江、永胜、永仁至巧家, 在四川境内经攀枝花、米易、会东、会理、金阳、雷波和宁南等地()。干热河谷和干暖河谷气候条件分别以元谋和奔子栏最为典型() ()。表1Table 1表1(Table 1)
表1 元谋干热河谷与奔子栏干暖河谷气候指标的比较()
Table 1 Comparison of climatic features between dry-hot valley at Yuanmou and dry-warm valley at Benzilan in Yunnan. 年均温 Mean annual temperature (℃)最热月均温 Mean temperature of the warmest month (℃)最冷月均温 Mean temperature of the coldest month(℃)年降水量 Mean annual precipitation (mm)干燥指数Aridity index元谋 Yuanmou21.827.015.06143.30奔子栏 Benzilan16.724.37.72864.75
表1 元谋干热河谷与奔子栏干暖河谷气候指标的比较()
Table 1 Comparison of climatic features between dry-hot valley at Yuanmou and dry-warm valley at Benzilan in Yunnan. 由于地形封闭和焚风效应等的作用, 干旱河谷气候条件与同纬度水平地带性气候或河谷上部各垂直带的气候特征不同, 突出表现在河谷有显著的季节性干旱。年均温20-23℃, 年降水量600-800 mm (), 年蒸发量为年降水量的3-6倍(), 干湿季分明, 每年11月至次年5月为干季()。土壤类型以燥红土为主, 还有褐红壤、赤红壤和紫色土等()。1.2 样地设置与调查2010年7月至2011年8月, 从云南德钦县奔子栏开始至四川宜宾为止, 对金沙江干流的河谷低地进行植物群落的样方调查, 主要顺沿江公路设置调查采样点, 样点间距10 km左右, 系统选择植被人为干扰不明显的生境, 也对不同的人工林群落和外来入侵植物占优势的群落进行代表性采样。共设置采样点98个, 并根据生境条件, 在每个调查样点垂直道路方向设置2-6个10 m × 10 m的植物群落调查样方, 共275个。清查样方中全部乔木、灌木、草本植物种类, 测量每株乔木的胸径、株高, 计数并目估每种灌木、草本植物的多度、盖度。用GPS记录样点经度、纬度和海拔, 并用经纬仪和罗盘测量坡度、坡向等地形因子。除此之外, 在该流域的调查数据。合计得到116个样点的562个植物群落样方()。图1Fig. 1 图1 研究区域及采样点分布Fig. 1 Study area and distribution of sampling sites1.3 数据处理1.3.1 重要值考虑到金沙江干旱河谷范围较大, 且包含干热、干暖两种气候类型, 各样点间既有环境差异, 又有空间隔离, 因此本文仅考虑某一物种在其所在样方中的相对重要性, 对经典重要值(importance value)计算公式()做了调整, 仅统计某一物种在样方中的多度和优势度(盖度), 分别计算乔木、灌木和草本的重要值, 建立重要值的样方-物种数据矩阵。计算公式同刘晔等(2016)。1.3.2 气候数据。利用校正后的气候数据, 提取金沙江流域各样点相应经纬度坐标上的气温、降水数据, 参考已有植物多样性和气候关系的研究结果(; ), 从能量和水分2个方面计算相关的气候指标。能量指标包括: 年均温(mean annual temperature, MAT); 最冷月均温(mean temperature of the coldest month, MTCM), 采用1月的均温值; 气温季节性(temperature seasonality, TSN), 年内各月均温值的标准差。水分指标: 年降水量(mean annual precipitation, MAP), 年内各月降水量之和; 干燥指数(aridity index, k), 由日均温10℃以上时期的温度与降水量计算得到, 即: k = 0.16 × (全年 ≥ 10℃的积温 / 全年 ≥ 10℃的降水量) (); 降水季节性(precipitation seasonality, PSN), 年内各月平均降水量的变异系数(coefficient of variation)。1.3.3 地形数据海拔: 手持GPS测量, 单位米(m); 坡度: 经纬仪实测, 单位度(?), 范围0?-90?; 坡向: 由手持式罗盘测量, 由北向南顺时针方向旋转, 范围从0?-360?, 取正弦值(sin)计算()。分为N (0-22.5?, 337.5?-360?)、NE (22.5?-67.5?)、E (67.5?-112.5?)、SE (112.5?-157.5?)、S (157.5?-202.5?)、SW (202.5?-247.5?)、W (247.5?- 292.5?)、NW (292.5?-337.5?)。1.4 数据分析1.4.1 群落分类和排序。依据adaptive-AP的聚类结果, 选择重要值最高的物种作为优势种, 归类并命名群系, 依据中国植被分类系统()划分植被型。采用典范对应分析(canonical correspondence analysis, CCA)和偏分析法(partial methods)(), 分析气候因子(年均温、最冷月均温、气温季节性、年降水量、干燥指数、降水季节性)和地形因子(海拔、坡度、坡向)对金沙江干旱河谷植被差异的解释, 用环境因子与排序轴夹角的余弦值表示各环境因子与排序轴的相关性, 用决定系数(squared correlation coefficient, r2)来表征各环境因子对群落物种分布的影响, 运用置换检验(permutation test) (置换次数999次)检验各环境因子的显著性, 选择显著影响群落物种分布的主要因子作为环境因子, 分析其对植物群落物种组成及分布的影响。1.4.2 环境和空间因素对群落物种组成及分布的影响考虑到同一样点内的各样方间空间距离接近(一般< 100 m), 气候因子基本一致, 且各样方的海拔信息以样点为单位来记录, 因此本研究选择样点尺度分析群落物种组成、分布与环境因子的关系。群落的物种组成可以很好地反映人类活动对生态系统的影响, 物种组成在空间上的变化并不是随机的, 由于诱导性空间自相关和群落动态的作用, 群落存在一定的空间结构。空间特征函数分析(spatial eigenfunction analysis)可以估计空间变异, 分析不同空间尺度下空间结构与环境的关系, 结合方差分解的方法, 有助于了解群落构建的机制(; )。莫兰特征向量图之前称为PCNM (principal coordinates of neighbour matrices) (), 通过定义样点间的联接矩阵(connectivity matrix), 控制空间自相关来实现上述目的, 它基于每个样点的空间坐标, 模拟一系列空间尺度的变异, 产生n-1个带特征根(正或负)的空间向量, 作为解释群落变异的空间因子(; )。(1)对样方群落的物种组成数据进行Hellinger标准化, 以强调常见种的作用(), 采用主成分分析(principal component analysis, PCA)确定群落物种组成的主要分异格局; 然后进行冗余度分析(redundancy analysis, RDA), 确定环境变量所解释的群落物种组成格局的主要变异性; 基于偏残差分析(partial residual analysis, PRA), 确定去除环境变量影响后的群落物种组成格局的变异性。环境因子包括海拔(altitude)、年均温(MAT)、最冷月均温(MTCM)、年降水量(MAP)、干燥指数(k)、气温季节性(TSN)、降水季节性(PSN)等7个环境变量。(2)采用莫兰特征向量地图(MEM)方法计算和选择空间因子。首先利用经纬度信息, 计算任意两点间的平面距离(dij), 得到基于各样点的GG平面图(Gabriel graph), 构建距离矩阵, 运用公式Sij =1-(dij/max(dij))3计算空间权重, 其中max(dij)为所有距离间的最大值, 对距离矩阵进行权重赋值, 得到空间权重矩阵, 即MEMs空间向量(; ), 并将其划分成8组空间尺度(1-7组15个向量, 第8组11个向量), 采用平滑曲线分析以避免取样效应的影响(), 并使用Monte-Carlo置换过程(999次重复)检验是否最大观测R2 (R2Max)明显大于在空间结构缺失的情况下得到的值()。再对116个MEMs向量进行正向选择(forward selection), 选择显著的向量作为空间因子, 依据Moran统计值划分尺度()。(3)将空间因子计算结果, 结合环境因子组成多元回归模型, 进行方差分解, 区分空间因子、环境因子以及空间尺度对植物群落物种组成差异的解释()。自适应仿射传播聚类采用matlab 10.0编程(); 其余统计分析均在R软件中完成, 其中莫兰特征向量地图采用spdep ()、spacemakeR ()包, 典范对应分析、主成分分析、冗余度分析、偏残差分析、方差分解采用vegan ()、ade4 ()包, 正向选择采用packfor包()。图2Fig. 2 图2 金沙江干旱河谷524个样方的植物群落分类树状图(N表示样方数)Fig. 2 Dendrogram of the plant community classification for 524 plots in the dry valley of Jinshajiang River. N indicates the number of plots.2 结果2.1 群落分类与分布562个样方中有38个为人工林或入侵植物占优势的灌草丛, 其中人工林包含20个样方, 包括桉(Eucalyptus robusta)、柳叶桉(E. saligna)、合欢(Albizia julibrissin)、胡桃(Juglans regia)、喜树(Camptotheca acuminata)和油桐(Vernicia fordii)等人工种植树种。入侵植物灌草丛包含18个样方, 主要入侵植物为紫茎泽兰(Ageratina adenophora)。用adaptive-AP加指示种的方法将其余的524个样方划分为30组, 最终归类为7个植被型, 23个群系 ()。其中, 稀树草原和暖性落叶阔叶灌丛为金沙江干旱河谷两种主要的植被类型, 分别占总样方数的30.0%和55.7%。7个植被型的结构和主要种类组成如下:(1)稀树草原。本植被类型分为9个群系, 含157个样方, 占样本总量的30.0%。黄茅灌草丛(Form. Heteropogon contortus), 分布在金沙江下游丽江-昭通段, 海拔709-1, 590 m, 坡度0°-60°, 坡向0°-350°, 占总样方的12.8%, 包含灌木层和草本层。灌木层优势种为戟叶酸模(Rumex hastatus), 重要值为10.5%; 草本层优势种为黄茅, 重要值为47.9%。孔颖草灌草丛(Form. Bothriochloa pertusa), 分布在金沙江下游丽江-昭通段, 海拔1, 000-1, 550 m, 坡度10°-40°, 坡向30°-330°, 占总样方的6.3%, 包含灌木层和草本层。灌木层优势种为车桑子(Dodonaea viscosa), 重要值为4.8%; 草本层优势种为孔颖草、黄茅, 重要值分别为67.1%、10.1%。从毛羊胡子草灌草丛(Form. Eriophorum comosum), 分布在金沙江下游攀枝花-昭通段, 海拔1, 100-1, 300 m, 坡度5°-30°, 坡向195°-330°, 占总样方的2.3%, 包含灌木层和草本层。灌木层优势种为车桑子, 重要值为6.2%; 草本层优势种为从毛羊胡子草、拟金茅(Eulaliopsis binata), 重要值分别为38.3%、36.5%。金合欢灌草丛(Form. Acacia farnesiana), 分布在金沙江下游东川-昭通段, 海拔536-792 m, 坡度0°-50°, 坡向70°-275°, 占总样方的2.3%, 包含灌木层和草本层。灌木层优势种为金合欢、麻风树(Jatropha curcas), 重要值分别为46.6%、12.0%; 草本层优势种为西南菅草(Themeda hookeri), 重要值为10.8%。牛角瓜灌草丛(Form. Calotropis gigantea), 分布在金沙江下游东川-昭通段, 海拔770-930 m, 坡度17°-40°, 坡向99°-313°, 占总样方的1.9%, 包含灌木层和草本层, 灌木层优势种为牛角瓜, 重要值为59.8%; 草本层优势种为孔颖草, 重要值为17.0%。芸香草灌草丛(Form. Cymbopogon distans), 分布在金沙江下游东川-昭通段, 海拔1, 070-1, 140 m, 坡度20°-40°, 坡向25°-260°, 占总样方的1.7%, 包含灌木层和草本层。灌木层优势种为假杜鹃(Barleria cristata)和荛花(Laplacea canescens), 重要值分别为7.8%、6.3%; 草本层优势种为芸香草、黄茅, 重要值分别为50.6%、14.8%。短梗苞茅灌草丛(Form. Hyparrhenia diplandra), 分布在金沙江下游攀枝花附近, 海拔1, 520-1, 630 m, 坡度0°-20°, 坡向145°-260°, 占总样方的1.7%, 包含灌木层和草本层。灌木层优势种为车桑子, 重要值为17.7%; 草本层优势种为短梗苞茅, 重要值为64.7%。双花草灌草丛(Form. Dichanthium annulatum), 分布在金沙江下游昭通-宜宾段, 海拔800-830 m, 坡度18°-35°, 坡向62°-330°, 占总样方的0.8%, 包含灌木层和草本层。灌木层优势种为车桑子, 重要值为11.7%; 草本层优势种为双花草、叶下珠(Phyllanthus urinaria), 重要值分别为43.0%、18.2%。木棉灌草丛(Form. Bombax ceiba), 分布在金沙江下游, 丽江附近, 海拔1, 336 m, 坡度40°, 坡向10°, 仅含1个样方, 包含乔木、灌木和草本3层。乔木层优势种为木棉, 重要值为54.6%; 灌木层优势种为光叶山黄麻(Trema cannabina), 重要值为45.5%; 草本层优势种为荞麦(Fagopyrum esculentum), 重要值为34.4%。(2)肉质灌丛。本植被类型在结构上分为灌木层和草本层, 仅包括仙人掌灌丛(Form. Opuntia dillenii) 1个群落类型, 分布在金沙江下游丽江-昭通段, 海拔718-1, 050 m, 坡度25°-80°, 坡向10°-352°, 占总样方的2.3%, 仙人掌为绝对优势种, 重要值为50.8%, 伴生有百日菊(Zinnia elegans)、黑果黄茅(Heteropogon melanocarpus)、蛛丝毛蓝耳草(Cyanotis arachnoidea)等, 重要值分别为1.5%、2.2%、0.9%。(3)常绿阔叶灌丛。本植被类型在结构上分为灌木层和草本层, 仅包括车桑子灌丛(Form. Dodonaea viscosa)1个群落类型, 分布在金沙江下游攀枝花-昭通段, 海拔1, 030-1, 630 m, 坡度15°-60°, 坡向10°-345°, 占总样方的6.5%, 灌木层优势种为车桑子, 重要值为37.8%; 草本层优势种为黄茅, 重要值为32.0%。(4)暖性落叶阔叶灌丛。本植被类型包括6个群系, 含326个样方, 占总样本量的55.7%。鞍叶羊蹄甲灌丛(Form. Bauhinia brachycarpa), 广泛分布在金沙江流域, 海拔398-3, 298 m, 坡度0°-80°, 坡向0°-355°, 占总样方的47.3%, 包含灌木和草本层, 优势种为鞍叶羊蹄甲, 重要值为3.3-46.5%, 常见的伴生种有西南菅草、黄茅、野艾蒿(Artemisia lavandulaefolia)、猪毛菜(Salsola collina)等, 平均重要值分别为3.3%、2.6%、1.8%、1.4%。黄荆灌丛(Form. Vitex negundo), 分布在金沙江下游攀枝花-宜宾段, 海拔672-1, 160 m, 坡度0°-70°, 坡向5°-355°, 占总样方的3.8%, 包含灌木层和草本层, 灌木层优势种为黄荆和滇榄仁(Terminalia franchetii), 重要值分别为42.3%和15.2%; 草本层优势种为孔颖草, 重要值为4.3%。云南山蚂蝗灌丛(Form. Desmodium yunnanense), 分布在金沙江下游攀枝花-东川段, 海拔1, 500-1, 600 m, 坡度22°-40°, 坡向15°-335°, 占总样方的1.9%, 包含灌木层和草本层。云南山蚂蝗为绝对优势种, 重要值为55.2%; 伴生有毛叶黄杞(Engelhardia spicata var. colebrookeana)、香茶菜(Isodon amethystoides)、辽东蒿(Artemisia verbenacea)和云南兔儿风(Ainsliaea yunnanensis)等, 重要值分别为1.7%、0.5%、3.1%和0.7%。华西小石积灌丛(Form. Osteomeles schwerinae), 分布在金沙江下游丽江-攀枝花段, 海拔1, 550-1, 620 m, 坡度25°-45°, 坡向195°-250°, 占总样方的1.7%, 包含灌木层和草本层。灌木层优势种为华西小石积, 重要值为38.5%; 草本层优势种为黄茅、橘草(Cymbopogon goeringii), 重要值分别为22.5%、10.5%。光叶山黄麻灌丛(Form. Trema cannabina), 分布在金沙江下游攀枝花附近, 海拔752-1, 470 m, 坡度30°-85°, 坡向15°-60°, 占总样方的0.6%, 包含灌木层和草本层。灌木层优势种为光叶山黄麻、假杜鹃(Barleria cristata), 重要值分别为28.5%、11.6%; 草本层优势种为风龙(Sinomenium acutum)、野艾蒿, 重要值分别为6.2%、3.2%。余甘子灌丛(Form. Phyllanthus emblica), 分布在金沙江下游攀枝花附近, 海拔1, 051-1, 065 m, 坡度35°-50°, 坡向120°-245°, 仅有2个样方, 包含乔木、灌木和草本层, 乔木层优势种为余甘子, 重要值为100%; 灌木层优势种为黄荆, 重要值为9.4%; 草本层优势种为西南菅草、黄茅, 重要值分别为14.2%、13.1%。(5)常绿硬叶林。本植被类型仅包括铁橡栎林(Form. Quercus cocciferoides) 1个群落类型, 分布在金沙江下游攀枝花-东川段, 海拔1, 690-1, 890 m, 坡度26°-32°, 坡向225°-310°, 占总样方的1%, 结构分乔木、灌木和草本层。乔木层优势种为铁橡栎, 重要值为66.2%; 伴生有铁仔(Myrsine africana)、密花荚蒾(Viburnum congestum)、辽东蒿等, 重要值分别为4.6%、4.2%和1.3%。(6)暖性针叶林。本植被类型仅包括云南松疏林(Form. Pinus yunnanensis) 1个群落类型, 自金沙江上游的中甸到下游的攀枝花都有分布, 海拔1, 250-2, 590 m, 坡度10°-45°, 坡向20°-345°, 占总样方的3.0%, 结构分乔木、灌木和草本3层。乔木层优势种为云南松, 重要值为83.0%; 伴生有地菍(Melastoma dodecandrum)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、白茅(Imperata cylindrica)、野艾蒿等, 重要值分别为3.3%、3.3%、6.3%和4.6%。(7)落叶阔叶林。本植被类型包括4个群落类型, 总共出现在8个样方, 占总样本量的1.5%。乌桕林(Form. Triadica sebifera), 分布在金沙江下游昭通-宜宾段, 海拔358-507 m, 坡度5°-25°, 坡向68°-192°, 占总样方的1%, 结构上分乔木层、灌木层和草本层。乔木层优势种为乌桕, 重要值为55.2%; 灌木层优势种为光叶山黄麻, 重要值为14.3%; 草本层优势种为有芒鸭嘴草(Ischaemum aristatum), 重要值为14.6%。楝林(Form. Melia azedarach), 分布在金沙江下游昭通-宜宾段, 海拔599 m, 坡度20°, 坡向230°, 含1个样方, 结构上分乔木、灌木、草本三层。乔木层优势种为楝, 重要值为100%; 灌木层优势种为细枝叶下珠(Phyllanthus leptoclados), 重要值为4.5%; 草本层优势种为爵床(Justicia procumbens)和黄茅, 重要值分别为37.8%和15.8%。亮叶桦林(Form. Betula luminifera), 分布在金沙江下游昭通-宜宾段, 海拔1, 423 m, 坡度30°, 坡向175°, 含1个样方, 包含乔木、灌木和草本3层。乔木层优势种为亮叶桦, 重要值为76.5%; 伴生有黄毛楤木(Aralia chinensis)、马桑(Coriaria nepalensis) 、五节芒(Miscanthus floridulus)等, 重要值分别为7.6%、4.1%和8.8%。桤木林(Form. Alnus cremastogyne), 分布在金沙江下游昭通-宜宾段, 海拔1, 329 m, 坡度30°, 坡向300°, 含1个样方, 包含乔木、灌木和草本三层。乔木层优势种为桤木, 重要值为58.1%; 灌木层优势种为地菍, 重要值为4.0%; 草本层优势种为芒(Miscanthus sinensis)、糯米团(Hyrtanandra hirta)和蛛丝毛蓝耳草, 重要值均为11.0%。2.2 群落分布与环境因子的关系2.2.1 群落类型与环境的关系依据植被型分类结果进行CCA排序, 分析环境梯度上植被类型的变化()。以9个环境因子为预测变量的CCA分析结果表明, 环境因子对植物群落的物种组成存在显著影响。其中海拔、坡向、气温季节性、年降水量与第一轴负相关, 坡度、最冷月均温、年均温、干燥指数、降水季节性与第一轴正相关, 相关性由大到小依次为降水季节性(R= 0.99)、干燥指数(R= 0.98)、年均温(R = 0.86)、年降水量和海拔(R= -0.79)、坡向(R= -0.72)、坡度(R = 0.35)、最冷月均温(R = 0.12)、气温季节性(R = -0.07); 海拔、坡向与第二轴负相关, 其余7个环境因子均与第二轴正相关, 相关性由大到小依次为气温季节性和最冷月均温(R = 0.99)、坡度(R = 0.93)、坡向(R = -0.69)、年降水量(R = 0.61)和海拔(R = -0.61)、年均温(R = 0.52)、干燥指数(R = 0.17)、降水季节性(R = 0.13)。地形因子单独的解释量为0.78%, 占总解释量的25.0%; 气候因子单独的解释量为2.20%, 占总解释量的70.5%; 气候和地形因子的共同解释量为0.14%, 占总解释量的4.5%。9个环境因子中, 海拔、最冷月均温、年均温、气温季节性、年降水量、降水季节性、干燥指数等7个因子对群落物种分布有显著影响, 决定系数由大到小依次为年均温(r2= 0.63)、干燥指数(r2= 0.58)、海拔 (r2= 0.35)、年降水量(r2= 0.22)、最冷月均温(r2= 0.13)、降水季节性(r2= 0.08)、气温季节性(r2= 0.03)。结果表明年均温和干燥指数是影响植被分布的主要环境因子。图3Fig. 3 图3 不同植被类型的典范对应分析排序结果。1, 稀树草原; 2, 肉质灌丛; 3, 常绿阔叶灌丛; 4, 暖性落叶阔叶灌丛; 5, 常绿硬叶林; 6, 暖性针叶林; 7, 落叶阔叶林。Altitude: 海拔; slope: 坡度; aspect: 坡向; MAT: 年均温; MTCM: 最冷月均温; TSN: 气温季节性; MAP: 年降水量; k: 干燥指数; PSN: 降水季节性。Fig. 3 Result of canonical correspondence analysis of different vegetation types. 1, S 2, S 3, Evergreen 4, Warm deciduous 5, Evergreen s 6, Warm needle- 7, Deciduous broadleaved forest. MAT, mea MTCM, mean temperature
TSN, tem MAP, mean
k, PSN, precipitation seasonality.不同植被类型中, 年均温均值由高到低(19.98-14.56℃)依次为肉质灌丛> 稀树草原> 常绿阔叶灌丛> 常绿硬叶林> 暖性落叶阔叶灌丛> 落叶阔叶林> 暖性针叶林, 标准偏差由高到低(3.63-1.34℃)依次为暖性落叶阔叶灌丛> 暖性针叶林> 落叶阔叶林> 稀树草原> 常绿阔叶灌丛> 肉质灌丛> 常绿硬叶林; 干燥指数均值由高到低(1.57-0.91)依次为肉质灌丛> 常绿阔叶灌丛> 稀树草原> 暖性落叶阔叶灌丛> 常绿硬叶林> 暖性针叶林> 落叶阔叶林, 标准偏差由高到低(0.32-0.09)依次为暖性落叶阔叶灌丛> 肉质灌丛> 稀树草原> 常绿阔叶灌丛> 暖性针叶林> 落叶阔叶林> 常绿硬叶林。其中, 稀树草原、暖性落叶阔叶灌丛这两个主要植被类型, 年均温范围分别为19.58 ± 1.44℃、16.92 ± 3.58℃, 干燥指数(k)范围分别为1.49 ± 0.28、1.19 ± 0.32。依据这一结果, 可将肉质灌丛、稀树草原、常绿阔叶灌丛划分为干热河谷植被类型, 常绿硬叶林、暖性落叶阔叶灌丛划分为干暖河谷植被类型, 落叶阔叶林、暖性针叶林划分为干温河谷植被类型。2.2.2 环境和空间因素对群落物种组成的影响空间因子影响的分析结果显示, 群落物种组成在大尺度的方差累积远多于小尺度的值(a, b)。群落物种组成主成分的前两轴有显著的非随机大尺度空间格局(轴1、轴2分别为R2Max = 0.59, P = 0.001; R2Max = 0.17, P = 0.011), 表明群落物种构成的空间格局主要反映在大尺度上。图4Fig. 4 图4 金沙江群落样方的排序分析。a, b: 原始数据的主成分分析; c, d: 以环境变量为预测变量的冗余分析; e, f: 以环境变量为协变量的偏残差分析。柱状图表示每一个空间尺度的解释量R2, 深灰色表示R2最大值, 标记P值, “+”代表95%的置信区间。Fig. 4 Vegetation ordination for the plots in Jinshajiang River. a, b, principal component analys c, d, redundancy analysis with E e, f, partial residual with E as covariables. The smoothed scalogram indicates the portion of variance R2 explained by each spatial scale. The dark gray is the highest R2. P values are given. The 95% confidence limit is also represented by the line of “+”.环境因子对群落分布的影响也有显著的大尺度格局(轴1、轴2分别为R2Max = 0.71, P = 0.001; R2Max = 0.42, P = 0.001) (c, d), 表明环境变量解释的部分有大尺度空间结构。以环境变量为协变量的偏残差分析, 前两轴也有显著的非随机大尺度空间格局(轴1、轴2分别为R2Max = 0.14, P = 0.045; R2Max = 0.23, P = 0.001), 这意味着排除环境因子的作用后, 群落中仍存在大尺度的空间格局(e, f)。代表空间因子的20个统计显著的MEMs向量的莫兰统计值均大于0, 即代表正的空间自相关关系, 均划分为大尺度。对环境因子和空间因子进行方差分解, 确定了一个显著的纯大尺度空间部分(R2= 0.225), 一个显著的纯环境部分(R2= 0.055), 一个不显著的环境+空间部分(R2= 0.066), 和不显著的残差部分(R2= 0.654)。结果表明大尺度空间因子在群落构建中有重要作用。3 结论与讨论本文尝试采用自适应仿射传播聚类方法对金沙江干旱河谷的样方数据进行分析, 最终将该流域的植物群落划分为7个植被型(稀树草原、肉质灌丛、常绿阔叶灌丛、暖性落叶阔叶灌丛、常绿硬叶林、落叶阔叶林、暖性针叶林), 以暖性落叶阔叶灌丛(55.7%)和稀树草原(30.0%)为最主要的植被类型, 其中鞍叶羊蹄甲灌丛(47.3%)、黄茅灌草丛(12.8%)为最常见的群系。根据干燥指数和年均温, 将7种植被型划分为干热、干暖、干温3种类型, 其中肉质灌丛、稀树草原、常绿阔叶灌丛属于干热河谷植被类型; 常绿硬叶林、暖性落叶阔叶灌丛属于干暖河谷植被类型; 落叶阔叶林、暖性针叶林属于干温河谷植被类型。这与根据地理分区划分的干热、干暖河谷植被(; )的特征基本一致, 其中干热河谷植被以旱生的稀树草原为主, 并散生有肉质灌丛和常绿阔叶灌丛; 干暖河谷植被以暖性落叶阔叶灌丛为主, 并散生有常绿硬叶林; 干温河谷植被以暖性针叶林和落叶阔叶林为主。基于本文的研究结果, 我们认为自适应仿射传播聚类方法既很好地避免了以群落自身特征(物种组成)为分类基础进行数量分类时, 对于群落边界界定的人为性; 分类结果又与植被地理分区基本吻合, 结果可靠。自适应仿射传播聚类方法进行植被分类的结果可靠性在其他研究中也有证明。如, 使用该方法分析了北美的土地利用和覆盖变化分类, 清晰地划分了真实世界的景观; 采用该方法分析了世界哺乳动物的分布格局, 并与Wallace划分的动物地理区做了比较, 得到了非常一致的结果。自适应仿射传播聚类方法不仅划分结果可靠, 且相较于K-means聚类()、谱聚类(Spectral clustering) ()等传统的聚类方法有3大优点: (1)适于处理大数据(), 运算速度快(), 很好地解决了传统聚类算法在处理大数据时的时间复杂度(time complexity)问题; (2)无需预先指定分类数目(), 且将所有的数据点都作为潜在的聚类中心(exemplar)(), 计算吸引度(responsibility)和归属度(availability)两种相似度信息, 扫描偏向参数空间, 搜索聚类数目空间(), 自动生成最优的聚类结果(); (3)具有灵活性, 可基于度量(metric)或非度量(non metric)距离进行聚类()。本文采用CCA排序的方法, 分析了金沙江流域干旱河谷的植被分布与气候、地形因子的关系, 结果显示, 本区环境梯度上植被型的变化主要受干燥指数和年均温的影响, 气候因子是影响金沙江流域干旱河谷植被分布的主要因子, 地形因子中仅海拔与植被分布显著相关。这与已有对地中海气候区稀树草原植被与环境因子关系的研究结果基本一致, 温度和降水与植被分布显著相关(; )。说明了金沙江流域干旱河谷植被与稀树草原植被在环境因子响应上的相似性。本文采用莫兰特征向量地图方法, 分析影响植物群落物种组成的空间和环境因子, 结果显示, 大尺度空间结构解释群落物种构成空间变异性的0.225(统计显著), 反映了地理隔离对群落间物种更替的影响(); 纯环境因子解释了0.055 (统计显著); “空间+环境”部分解释了0.066, 反映了环境效应的空间异质属性(主要在大尺度上) ()。未能解释的数据残差部分有65.4%, 但这并不能说明金沙江干旱河谷的群落结构不存在强的环境或空间控制。实际上, 对于植物群落物种组成较低的环境解释度在植物群落分析中比较常见(; ), 这主要受制于研究所采用的样方气候指标空间精度较低, 与未能测定的环境因子(包括土壤理化属性、群落所受干扰) (; ; ; ; )、数据样本的随机噪音(; )、群落和环境的随机过程等因素(), 或其群落构成与环境因子的空间尺度不匹配等未知的空间因素()有关。而干燥指数和年均温从大量的数据随机误差中突显出来, 也正反映了其对植物群落空间分异的主导作用。另外, 尽管在野外植物群落调查取样时尽量回避受人为活动干扰比较明显的地点, 但由于金沙江流域人为活动比较强烈(), 本地原生植被破坏和外来物种入侵的历史久远(), 这些因素仍在不同程度上影响气候因子和空间因子对植物群落分异格局的解释力。
致谢: 感谢北京大学生态学系沈利峰、王韬、杨健、褚延梅等同学参与野外植物群落调查。感谢赵子恩先生帮助鉴定样方植物标本!
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... 其余统计分析均在R软件中完成, 其中莫兰特征向量地图采用spdep (Bivand, 2008)、spacemakeR (Dray, 2010)包, 典范对应分析、主成分分析、冗余度分析、偏残差分析、方差分解采用vegan (Oksanen et al, 2007)、ade4 (Dray & ...
... 空间特征函数分析(spatial eigenfunction analysis)可以估计空间变异, 分析不同空间尺度下空间结构与环境的关系, 结合方差分解的方法, 有助于了解群落构建的机制(Blanchet et al, 2008 ...
... 再对116个MEMs向量进行正向选择(forward selection), 选择显著的向量作为空间因子, 依据Moran统计值划分尺度(Blanchet et al, 2008) ...
... Legendre, 2002), 通过定义样点间的联接矩阵(connectivity matrix), 控制空间自相关来实现上述目的, 它基于每个样点的空间坐标, 模拟一系列空间尺度的变异, 产生n-1个带特征根(正或负)的空间向量, 作为解释群落变异的空间因子(Borcard et al, 2011 ...
... 采用空间变量模型和变异分解的方法, 可以区分空间自相关和扩散限制的存在及其对群落构成变化的影响大小(Borcard & ...
... 莫兰特征向量图之前称为PCNM (principal coordinates of neighbour matrices) (Borcard & ...
... (3)将空间因子计算结果, 结合环境因子组成多元回归模型, 进行方差分解, 区分空间因子、环境因子以及空间尺度对植物群落物种组成差异的解释(Borcard & ...
... 王开军等, 2007), 它广泛应用于生物信息学和天体物理学研究(Zhang et al, 2008), 在生态学研究中的应用刚刚起步(Cardille & ...
... Hoffman, 1973)等传统的聚类方法有3大优点: (1)适于处理大数据(Cardille & ...
Cao YH, Jin ZZ (1993)
A research on the vegetation of Nujiang dry-hot river valley in Lujiangba of Yunnan. , 15, 132-138. (in Chinese with English abstract)[曹永恒, 金振洲 (1993)
云南潞江坝怒江干热河谷植被研究. 广西植物,
, 132-138. ]
应用法瑞地植物学派的理论和方 法,将云南潞江坝1300m以下地区干热河谷植被确定为1群目、3群属、6群丛、4亚群丛。通过对植被外貌、结构、区系组成、分布特点的分析,认为本区现 存植被主要由河谷季雨林长期破坏所至,目前较典型的干热河谷灌草丛植被类型属于次生性稀树草原或半自然性稀树草原。
... 曹永恒和金振洲, 1993 ...
... 考虑到金沙江干旱河谷范围较大, 且包含干热、干暖两种气候类型, 各样点间既有环境差异, 又有空间隔离, 因此本文仅考虑某一物种在其所在样方中的相对重要性, 对经典重要值(importance value)计算公式(Curtis & ...
... 自适应仿射传播聚类方法不仅划分结果可靠, 且相较于K-means聚类(MacQueen, 1967)、谱聚类(Spectral clustering) (Donath & ...
... Dufour, 2007)包, 正向选择采用packfor包(Dray, 2009) ...
... 其余统计分析均在R软件中完成, 其中莫兰特征向量地图采用spdep (Bivand, 2008)、spacemakeR (Dray, 2010)包, 典范对应分析、主成分分析、冗余度分析、偏残差分析、方差分解采用vegan (Oksanen et al, 2007)、ade4 (Dray & ...
... 其余统计分析均在R软件中完成, 其中莫兰特征向量地图采用spdep (Bivand, 2008)、spacemakeR (Dray, 2010)包, 典范对应分析、主成分分析、冗余度分析、偏残差分析、方差分解采用vegan (Oksanen et al, 2007)、ade4 (Dray & ...
... 群落物种构成的空间变化是生态学研究的核心问题(Legendre, 1993), 也是研究群落构建过程的重要途径(Dray et al, 2012) ...
... 但不同生物类群的生活史特征、环境因子的组合以及群落概念的空间尺度等因素交互作用, 使得验证结果呈现出高度的复杂性(Ernest et al, 2008 ...
... 利用校正后的气候数据, 提取金沙江流域各样点相应经纬度坐标上的气温、降水数据, 参考已有植物多样性和气候关系的研究结果(方精云等, 2002 ...
... 一方面, 基于生态位理论可以推断有空间结构的环境条件, 即诱导性空间依赖(induced spatial dependence), 影响群落的构建过程和物种分布格局(Fortin & ...
... Fortin & ...
... Fraser et al, 2008) ...
... 自适应仿射传播聚类(adaptive-affinity propagation, adaptive-AP)是一种新的数量分类方法(Frey & ...
... (2)无需预先指定分类数目(Frey & ...
... Dueck, 2007, 2008 ...
... 首先利用经纬度信息, 计算任意两点间的平面距离(dij), 得到基于各样点的GG平面图(Gabriel graph), 构建距离矩阵, 运用公式Sij =1-(dij/max(dij))3计算空间权重, 其中max(dij)为所有距离间的最大值, 对距离矩阵进行权重赋值, 得到空间权重矩阵, 即MEMs空间向量(Gabriel & ...
... 沈泽昊和张新时, 2001), 这主要受制于研究所采用的样方气候指标空间精度较低, 与未能测定的环境因子(包括土壤理化属性、群落所受干扰) (Griffith, 1992 ...
... Hawkins et al, 2003), 从能量和水分2个方面计算相关的气候指标 ...
... 225(统计显著), 反映了地理隔离对群落间物种更替的影响(Hubbell, 2001) ...
Jin ZZ (1998)
Study on the floristic elements of seed plants in the dry-warm valleys of Yunnan and
Sichuan. , 18, 313-321. (in Chinese with English abstract)[金振洲 (1998)
滇川干暖河谷种子植物区系成分研究. 广西植物,
, 313-321. ]
本文论及滇川干暖河谷种子植物 区系成分由科级到种级的研究结果。所统计分析的植物共６９２个种，分属于３３６个属，１１１个科。科级区系成分中，明显以亚热带科为主，暖温带科次之，热 带科很少。属级区系成分中，热带属多于温带属，有１４个特有属。热带科属偏多说明本河谷历史上有过以热带区系为主体时期和近代区系发源于热带。种级区系成 分中，有中国特有种４２１种，占６１．９０％，其次是温带种多于热带种。干暖河谷的植物区系标志种有１５８种，分三个等级，一级为本河谷特有种，有１８ 种，二级１０３种，三级３７种。干暖河谷的特有区系成分和各级植物区系标志种均较好地反映本河谷区系演化的近代趋势及其独特性。
... 干暖河谷主要分布在干热河谷段上游海拔1,600-2,500 m处, 经云南德钦、中甸、丽江、永胜、永仁至巧家, 在四川境内经攀枝花、米易、会东、会理、金阳、雷波和宁南等地(金振洲, 1998) ...
Jin ZZ (1999)
Study on the floristic elements of seed plants in the dry-hot valleys of Yunnan and
Sichuan. , 19, 1-14. (in Chinese with English abstract)[金振洲 (1999)
滇川干热河谷种子植物区系成分研究. 广西植物,
论及滇川干热河谷种子植物区系成分由科级到种级的研究结果.用于 统计分析的植物共1707个种,分属于752个属,165个科.科级区系成分中,除广布科外,明显以亚热带科为主,其次为暖温带科和热带科,热带科有27 个科,远比干暖河谷区系中的热带科多.属级区系成分中,热带属占明显多数,有523个属,占75.03%,温带属158个,占22.67%,有16个中国 特有属.种级区系成分中,有中国特有种622个,占37.42%,热带种791个,占47.59%,温带种249个,占14.88%.干热河谷的植物区系 标志种很丰富,有437种,分三个等级,其中一级为本河谷特有种,有45种,二级199种,三级193种.热带科、属、种偏多说明本河谷历史上以热带区系 为主和近代区系源于热带.干热河谷的特有区系成分和区系的标志种均较好地反映本河谷区系成分组合特征、演化的近代趋势、区系的多样性及其独特性.
... 另外, 尽管在野外植物群落调查取样时尽量回避受人为活动干扰比较明显的地点, 但由于金沙江流域人为活动比较强烈(金振洲, 1999), 本地原生植被破坏和外来物种入侵的历史久远(徐成东和陆树刚, 2006), 这些因素仍在不同程度上影响气候因子和空间因子对植物群落分异格局的解释力 ...
... 金振洲, 2002 ...
... 干热河谷和干暖河谷气候条件分别以元谋和奔子栏最为典型(金振洲, 2002) (表1) ...
... 在我国云南、四川境内的金沙江流域, 河谷低地主要受隐域性的干热-干暖局地气候控制, 即为金沙江干旱河谷, 河谷中广泛发育着以灌丛草地为主的非地带植被类型(金振洲和欧晓昆, 2000) ...
... 金振洲和欧晓昆, 2000) ...
... 金振洲和欧晓昆, 2000)的特征基本一致, 其中干热河谷植被以旱生的稀树草原为主, 并散生有肉质灌丛和常绿阔叶灌丛 ...
... Dueck, 2007), 且将所有的数据点都作为潜在的聚类中心(exemplar)(Sun et al, 2009), 计算吸引度(responsibility)和归属度(availability)两种相似度信息, 扫描偏向参数空间, 搜索聚类数目空间(王开军等, 2007), 自动生成最优的聚类结果(Jing et al, 2010) ...
... 另一方面, 中性理论认为群落的空间自相关格局主要是扩散限制对群落组成结构的影响(Karst et al, 2005) ...
... Lambois, 2009), 运算速度快(Kelly, 2007), 很好地解决了传统聚类算法在处理大数据时的时间复杂度(time complexity)问题 ...
... Kn?rr et al, 2012) ...
... 群落物种构成的空间变化是生态学研究的核心问题(Legendre, 1993), 也是研究群落构建过程的重要途径(Dray et al, 2012) ...
... (1)对样方群落的物种组成数据进行Hellinger标准化, 以强调常见种的作用(Legendre & ...
... Legendre & ...
... 群落空间格局的成因主要从两种生态过程的角度理解(Legendre et al, 2009), 积累了大量的经验研究(Pyron & ...
... Leibold et al, 2010)、数据样本的随机噪音(Svenning et al, 2004 ...
Liu FY, Zhu H (2005)
Numerical classification and
diversity analysis for the vegetation in the dry-hot valley of Yuanjiang, Yunnan Province. , 25, 22-25. (in Chinese with English abstract)[刘方炎, 朱华 (2005)
元江干热河谷植被数量分类及其多样性分析. 广西植物,
, 22-25. ]
基于43个代表性样地调查资料,用系统聚类方法中的离差平方和法将元江干热河谷的主要植被分为7个群落类型,并采用Gleason物种丰富度指数、Simpson多样性指数和Shannon-Weiner多样性指数以及Pielou均匀度指数比较了各群落的物种多样性特征.结果表明:不同群落之间的物种多样性存在着明显的差异,这些差异与群落的分布地点、小生境有密切关系.
... Liu et al, 2012 ...
... Ludwig et al, 2004) ...
Luo H, Wang KQ (2006)
Soil seed bank of vegetation restoration region in mountainous area of Yuanmou dry-hot valley. , 4, 87-91. (in Chinese with English abstract)[罗辉, 王克勤 (2006)
元谋干热河谷山地植被修复区土壤种子库研究. , 4, 87-91. ]
In order to find out variation model of soil seed bank under different vegetation restoration methods in dry-hot valley,soil seed bank of vegetation restoration region in Yuanmou dry-hot valley mountainou was(investigated) by comparative methods,by which soil seed bank's composition and size between different soil management and pasture contrast were compared.The results showed that,density and species richness of soil seed bank in vegetation restoration region is superiority to contrast,density and species richness of soil seed bank of two years is higher than one year in restoration region,difference of soil seed bank density was notability among management measures,there was an absolutely high proportion of herbaceous species in the seed bank and the most frequent seeds were Bothriochloa pertusa (L.) A.Camus and Heteropogon contortus (L.) Beauv.
为了解干热河谷不同植被修复方法的土壤种子库的变化模式,采用对不同处理地段(包括水平阶间坡面、自然坡面、沟底)和对照(放牧地)的土壤种子库组成、大小进行比较研究的方法,研究元谋干热河谷山地植被修复区的土壤种子库。结果表明:1)植被修复区土壤种子库密度、丰富度均大于对照区;2)修复区内第2年土壤种子库密度、丰富度均大于第1年;3)水平阶间坡面和各类型间的土壤种子库密度差异显著;4)种子库中草本植物占很大比例;5)孔颖草和扭黄茅是种子库2大优势种。研究项目所采取植被修复措施在很大程度上改善土壤种子库的数量结构和物种组成。
... 土壤类型以燥红土为主, 还有褐红壤、赤红壤和紫色土等(罗辉和王克勤, 2006) ...
... Mabry et al, 2000) ...
... 自适应仿射传播聚类方法不仅划分结果可靠, 且相较于K-means聚类(MacQueen, 1967)、谱聚类(Spectral clustering) (Donath & ...
... Mahecha & ...
... 坡向: 由手持式罗盘测量, 由北向南顺时针方向旋转, 范围从0?-360?, 取正弦值(sin)计算(Mardia & ...
... McIntire & ...
... Bivand, 2008), 并将其划分成8组空间尺度(1-7组15个向量, 第8组11个向量), 采用平滑曲线分析以避免取样效应的影响(Munoz, 2009), 并使用Monte-Carlo置换过程(999次重复)检验是否最大观测R2 (R2Max)明显大于在空间结构缺失的情况下得到的值(Ollier et al, 2006) ...
... 16 × (全年 ≥ 10℃的积温 / 全年 ≥ 10℃的降水量) (中国科学院自然区划工作委员会, 1959) ...
... 实际上, 对于植物群落物种组成较低的环境解释度在植物群落分析中比较常见(Okland, 1999 ...
... 其余统计分析均在R软件中完成, 其中莫兰特征向量地图采用spdep (Bivand, 2008)、spacemakeR (Dray, 2010)包, 典范对应分析、主成分分析、冗余度分析、偏残差分析、方差分解采用vegan (Oksanen et al, 2007)、ade4 (Dray & ...
... Bivand, 2008), 并将其划分成8组空间尺度(1-7组15个向量, 第8组11个向量), 采用平滑曲线分析以避免取样效应的影响(Munoz, 2009), 并使用Monte-Carlo置换过程(999次重复)检验是否最大观测R2 (R2Max)明显大于在空间结构缺失的情况下得到的值(Ollier et al, 2006) ...
... 欧晓昆和金振洲, 1996 ...
... 群落空间格局的成因主要从两种生态过程的角度理解(Legendre et al, 2009), 积累了大量的经验研究(Pyron & ...
... Rueda et al, 2013) ...
... Rueda等(2013)采用该方法分析了世界哺乳动物的分布格局, 并与Wallace划分的动物地理区做了比较, 得到了非常一致的结果 ...
Shen ZH, Zhang XS (2001)
The spatial pattern and
topographic interpretation of the forest vegetation at Dalaoling region in the Three Gorges. , 42, 1089-1095. (in Chinese with English abstract)[沈泽昊, 张新时 (2001)
三峡大老岭地区森林植被的空间格局分析及其地形解释 . , 42, 1089-1095. ]
为探讨地形对景观尺度植被格局 的影响 ,在对三峡大老岭山地森林的大量群落学调查基础上 ,采用 7个指标刻画群落生境的地形特征 ;利用去势典范对应分析 (DCCA)排序方法分析不同群落类型的地形分布格局 ;并定量分离地形、空间及其交互作用等因素对植被格局总体变异的影响。结果表明 :上述 3方面的贡献分别是 9.5 0 %、5 .94%和 6 .81% ,地形对植被格局的控制作用显著 ;但仍有 77.75 %的变异未得到解释。
... 沈泽昊和张新时, 2001), 这主要受制于研究所采用的样方气候指标空间精度较低, 与未能测定的环境因子(包括土壤理化属性、群落所受干扰) (Griffith, 1992 ...
... Shipley, 2014) ...
... Slik et al, 2009)、群落和环境的随机过程等因素(terBraak & ...
... 066, 反映了环境效应的空间异质属性(主要在大尺度上) (Smith & ...
... 依据adaptive-AP的聚类结果, 选择重要值最高的物种作为优势种, 归类并命名群系, 依据中国植被分类系统(宋永昌, 2001)划分植被型 ...
... 这与已有对地中海气候区稀树草原植被与环境因子关系的研究结果基本一致, 温度和降水与植被分布显著相关(Spano et al, 1999 ...
... Dueck, 2007), 且将所有的数据点都作为潜在的聚类中心(exemplar)(Sun et al, 2009), 计算吸引度(responsibility)和归属度(availability)两种相似度信息, 扫描偏向参数空间, 搜索聚类数目空间(王开军等, 2007), 自动生成最优的聚类结果(Jing et al, 2010) ...
... Leibold et al, 2010)、数据样本的随机噪音(Svenning et al, 2004 ...
... 数量分析方法是研究植物群落生态关系的重要方法(张金屯, 2004), 在群落分类中起着非常重要的作用(terBraak, 1986 ...
... Slik et al, 2009)、群落和环境的随机过程等因素(terBraak & ...
... Wagner & ...
Wang KJ, Zhang JY, Li D, Zhang XN, Guo T (2007)
Adaptive affinity propagation clustering. , 33, 1242-1246. (in Chinese with English abstract)[王开军, 张军英, 李丹, 张新娜, 郭涛 (2007)
自适应仿射传播聚类. , 33, 1242-1246. ]
Affinity propagation (AP) clustering has two limitations: it is hard to know what value of parameter ``preference'' can yield optimal clustering solutions, and oscillations cannot be eliminated automatically if occur. This paper proposes an adaptive AP method to overcome these limitations, including adaptive scanning of preferences to search space for finding the optimal clustering solution, adaptive adjustment of damping factors to eliminate oscillations, and adaptive escaping from oscillations when the damping-factor adjustment technique fails. In comparison to AP, the adaptive AP has better performance on automatic oscillation elimination and finding of an optimal clustering solution. Experimental results on simulated and real data sets show that the adaptive AP is effective and its quality of clustering results is better than or equal to that of AP.
适合处理大类数的仿射传播聚类有两个尚未解决的问题: 一是很难确定偏向参数取何值能够使算法产生最优的聚类结果; 另一个是当震荡发生后算法不能自动消除震荡并收敛. 为了解决这两个问题, 提出了自适应仿射传播聚类方法, 具体技术包括: 自适应扫描偏向参数空间来搜索聚类个数空间以寻找最优聚类结果、自适应调整阻尼因子来消除震荡以及当调整阻尼因子方法失效时的自适应逃离震荡技术. 与原算法相比, 自适应仿射传播聚类方法性能更优, 能够自动消除震荡和寻找最优聚类结果. 对模拟和真实数据集的实验结果表明, 自适应仿射传播聚类方法十分有效, 其聚类质量优于或不低于原算法.
... 王开军等, 2007), 它广泛应用于生物信息学和天体物理学研究(Zhang et al, 2008), 在生态学研究中的应用刚刚起步(Cardille & ...
... 0编程(王开军等, 2007) ...
... Dueck, 2007), 且将所有的数据点都作为潜在的聚类中心(exemplar)(Sun et al, 2009), 计算吸引度(responsibility)和归属度(availability)两种相似度信息, 扫描偏向参数空间, 搜索聚类数目空间(王开军等, 2007), 自动生成最优的聚类结果(Jing et al, 2010) ...
... 另外, 尽管在野外植物群落调查取样时尽量回避受人为活动干扰比较明显的地点, 但由于金沙江流域人为活动比较强烈(金振洲, 1999), 本地原生植被破坏和外来物种入侵的历史久远(徐成东和陆树刚, 2006), 这些因素仍在不同程度上影响气候因子和空间因子对植物群落分异格局的解释力 ...
... (3)具有灵活性, 可基于度量(metric)或非度量(non metric)距离进行聚类(Yang et al, 2010) ...
Yang QY, Zheng D (1989)
An outline of physic-geographic regionalization of the Hengduan Mountainous Region. , 7, 56-64. (in Chinese with English abstract)[杨勤业, 郑度 (1989)
横断山区综合自然区划纲要. , 7, 56-64. ]
横断山区地域分异明显。各自然地理要素作地带性组合,自然地理环境呈水平分异,农业土地利用也大体呈纬向带状分布。根据温度和水分条件的地域组合及地势差异,将横断山区划分为5个自然地带、9个自然区,并与以往的方案进行了比较,阐述了自然地带界线的划分及各带特征。
... 这与根据地理分区划分的干热、干暖河谷植被(杨勤业和郑度, 1989 ...
Zhang JL, Bi YF (2009)
The soil seed bank’s temporal and
spatial characteristics in the enclosed process of the mountain-grassland
. , 18, 1427-1432. (in Chinese with English abstract)[张建利, 毕玉芬 (2009)
金沙江干热河谷山地草地封育过程中土壤种子库时空特征. , 18, 1427-1432. ]
2006年和2007年,分别选择放牧、封育1年、封育2年和封育3年的退化山地草地,采用土壤种子库萌发法对土壤种子库的时间、空间分布进行测定,旨在揭示金沙江干热河谷退化山地草地在封育过程中,土壤种子库的时间、空间以及时间序列上的空间变化特征.结果表明,(1)随封育年限的推移土壤种子库密度显著增加(F=73.107;P= 5～10 cm土壤层>10～15cm土壤层,种子密度呈自上而下减少的趋势.(3)土壤种子库时间序列上的空间分布特征为,0～5 cm土壤层中种子库密度随封育时间的推移呈显著下降趋势(F=43.758;P<0.01),5～10 cm土壤层中种子库密度随封育时间的推移呈显著增加趋势(F=6.435;P<0.05),10～15 cm土壤层中种子库密度随封育时间的推移呈显著增加趋势(F=6.620;P<0.05).
... 年均温20-23℃, 年降水量600-800 mm (张荣祖, 1992), 年蒸发量为年降水量的3-6倍(张建利和毕玉芬, 2009), 干湿季分明, 每年11月至次年5月为干季(张金盈等, 2005) ...
Zhang JL, Liu XK, Shen R, Shi W, Zhang ZM, Zhou R, Ou XK (2010)
The species quantitative and
diversity characteristic of grassland
community in hot-dry valley of Jinsha River. , 19, 1519-1524. (in Chinese with English abstract)[张建利, 柳小康, 沈蕊, 施雯, 张志明, 周睿, 欧晓昆 (2010)
金沙江流域干热河谷草地群落物种数量及多样性特征. , 19, 1519-1524. ]
选择金沙江干流及支流小江干热河谷典型草地,采用标准样地调查法,对其上游、中游、下游以及支流干热河谷草地植物群落数量特征、物种特性、以及物种丰富度、多样性、均匀度等特征等开展研究,结果表明,①金沙江干热河谷草地植物群落密度自上游至下游显著增加(F=5.226;P≤0.01).金沙江干流河谷内植物分布受经向的影响较大,纬向对河谷内植物群落影响较小,河谷间影响较大.草地植物群落中扭黄茅(Heteropogon contortus)种群在数量上占优势,同时扭黄茅种群密度沿着河谷走向逐渐增加,但在群落中的比例逐渐降低.②金沙江干流及支流小江东川干热河谷草地植物群落以禾本科(Gramineae)、豆科(Leguminosae)、莎草科(Cyperaceae)、菊科(Compositae)为主.③金沙江干热河谷草地植物群落丰富度分析发现,群落丰富度指数自上游至下游逐渐降低.Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数及Peilow均匀性指数自上游至下游逐渐升高.
... 张建利等, 2010) ...
... 数量分析方法是研究植物群落生态关系的重要方法(张金屯, 2004), 在群落分类中起着非常重要的作用(terBraak, 1986 ...
... 采用典范对应分析(canonical correspondence analysis, CCA)和偏分析法(partial methods)(张金屯, 2004), 分析气候因子(年均温、最冷月均温、气温季节性、年降水量、干燥指数、降水季节性)和地形因子(海拔、坡度、坡向)对金沙江干旱河谷植被差异的解释, 用环境因子与排序轴夹角的余弦值表示各环境因子与排序轴的相关性, 用决定系数(squared correlation coefficient, r2)来表征各环境因子对群落物种分布的影响, 运用置换检验(permutation test) (置换次数999次)检验各环境因子的显著性, 选择显著影响群落物种分布的主要因子作为环境因子, 分析其对植物群落物种组成及分布的影响 ...
Zhang JY, Xu Y, Su CJ, Liu XL (2005)
Research progress on vegetation restoration in the dry-hot valleys of the Jinsha River. , 12(6), 101-104. (in Chinese with English abstract)[张金盈, 徐云, 苏春江, 刘兴亮 (2005)
金沙江干热河谷植被恢复研究进展. , 12(6), 101-104. ]
植被恢复是金沙江干热河谷区生态恢复的有效途径.分析了金沙江干热河谷特殊的自然条件和恶劣的生态环境现状,回顾了金沙江干热河谷自1950年代以来的植被恢复历程,综述了金沙江干热河谷植被恢复中的理论研究、品种选择、技术突破、效益评价等的研究进展,指出了目前本区植被恢复中研究手段、方法和内容等方面的不足,强调今后研究应注重加强高新技术的应用,重视植被恢复的科学性、现实性和可操作性,及加大乡土种的筛选与应用研究等方面的内容.
... 年均温20-23℃, 年降水量600-800 mm (张荣祖, 1992), 年蒸发量为年降水量的3-6倍(张建利和毕玉芬, 2009), 干湿季分明, 每年11月至次年5月为干季(张金盈等, 2005) ...
... 1 研究区域概况金沙江干旱河谷包括干热河谷和干暖河谷两类(张荣祖, 1992 ...
... 年均温20-23℃, 年降水量600-800 mm (张荣祖, 1992), 年蒸发量为年降水量的3-6倍(张建利和毕玉芬, 2009), 干湿季分明, 每年11月至次年5月为干季(张金盈等, 2005) ...
... 王开军等, 2007), 它广泛应用于生物信息学和天体物理学研究(Zhang et al, 2008), 在生态学研究中的应用刚刚起步(Cardille & ...
Zhu H (1990)
A study on the thorny succulent shrubs in dry-hot valley of Yuanjiang County. , 12, 301-310. (in Chinese with English abstract)[朱华 (1990)
元江干热河谷肉质多刺灌丛的研究. , 12, 301-310. ]
干热河谷; 霸王鞭; 仙人掌; 肉质多刺灌丛
... 对于金沙江干旱河谷植被的研究, 以往关注最多的是植物物种组成和区系成分等问题(朱华, 1990 ...
金沙江干旱河谷植物群落的数量分类及其结构分异的环境解释
[刘晔1, 许玥2, 石松林3, 彭培好4, 沈泽昊2,*]}
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