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官方公共微信　　摘要：肺纤维化（ pulmonary fibrosis，PF）是肺间质疾病之一，由多种因素诱导产生，发病机制尚不明确。" />
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肌成纤维细胞在肺纤维化中的研究进展
2015年7期目录
&&&&&&本期共收录文章20篇
　　摘要：肺纤维化（ pulmonary fibrosis，PF）是肺间质疾病之一，由多种因素诱导产生，发病机制尚不明确。肌成纤维细胞（myofibroblast，MF）是纤维化病灶中的主要细胞，由成纤维细胞（fibroblast，FB）增殖转型而来。本文主要就MF的特征以及在纤维化进程中的作用做一综述。 中国论文网 /6/view-6757256.htm　　关键词：肌成纤维细胞 肺纤维化 成纤维细胞 　　PF早期病理特点为弥漫性肺泡炎，后期大量FB病理性增殖转型及细胞外基质（extracellularmatrix，ECM） 进行性异常积聚，肺泡结构重塑。肌成纤维细胞最早由Gabbiani[1]等在组织损伤修复的研究中发现并命名，超微结构和生理功能介于平滑肌细胞和成纤维细胞之间。肺纤维化因致病因素众多，缺乏有效防治手段，针对其发病机制的研究一直是国内外研究的热点。本文主要就MF的特征及其在纤维化病理进程中的作用一综述， 进一步探讨可能发病机制，从而为PF的治疗提供新思路。 　　一 、肌成纤维细胞的特征 　　随着对肌成纤维细胞的研究深入，Sappino [2]等发现，肌成纤维细胞存在于多种正常或病理组织中，形态学特征相似，表达多种间质性标志物和胶原产物。 　　1.1形态学特征 FB具有嗜酸性或者嗜双色性，通常呈梭形或者星形，细胞核凝缩、常呈锯齿状，染色质散在分布、呈颗粒状，核仁一般较明显。 　　1.2超微结构特征 主要包括三个超微结构特征：（1）应力纤维是最主要的收缩结构，由β-/γ-肌动蛋白或α平滑肌肌动蛋白（α-smooth muscle actin，α-SMA）组成。（2）纤维连接复合体，由黏着斑蛋白、桩蛋白、张力蛋白等构成，为肌成纤维细胞特有结构，是肌成纤维细胞与细胞外基质联系和相互作用的结构基础。（3）细胞连接，如缝隙连接等，对组织收缩具有重要作用。 　　1.3免疫组织化学染色 α-SMA 免疫组织化学染色最早在2002年由Tomasek[3] 等提出，是鉴定肌成纤维细胞普遍认可的形态学方法。荧光显微镜或激光共聚焦扫描显微镜下进行观察，阳性信号于细胞质内呈细丝状排列。 　　二、 成纤维细胞分化为肌成纤维细胞 　　Vancheri[ 4]等的体外实验证实了TGF-β1、 IL4、 IL13和缓激肽等可诱导肺成纤维细胞向肌成纤维细胞的分化，最为关键的是TGF-β1，它是目前认为的致纤维化作用最强的细胞因子之一，通过与相应受体结合，刺激成纤维细胞增殖并诱导其向MF转化。Hashimoto[5]等通过体外实验发现，TGF-β1诱导人类肺成纤维细胞向肌成纤维细胞的转化呈明显的剂量依赖性。TGF-β1可能主要通过JNK 途径完成上述调节过程，即刺激人类肺成纤维细胞c-Jun氨基末端激酶（c-Jun-NH2-Terminal kinase，JNK）和细胞外信号调节蛋白激酶发生磷酸化。Kuang[6]等的小鼠实验通过荧光蛋白的标记成功检测到α-SMA的表达，从另一个方面也有力证实了肌成纤维细胞可以由体内肺成纤维细胞转化而来。 　　对损伤修复的研究表明，机械性张力、细胞外基质和细胞因子3个因素共同影响着肌成纤维细胞的分化。第一，损伤后结缔组织所承受的机械性张力或者炎症反应引起结缔组织微环境的改变，成纤维细胞沿损伤周边区局部聚集并转化为原始肌成纤维细胞。原始肌成纤维细胞的特征性结构为应力纤维，由成熟黏着斑和由β-/γ-肌动蛋白构成。第二，通过机械性张力、细胞外基质和细胞因子共同作用，α-SMA 黏集到应力纤维上，原始肌成纤维细胞最终转变为分化型肌成纤维细胞。Choe等[7] 的气道三维模型实验证实在没有炎症参与的状态下，低强度动态张力可导致的肌成纤维细胞分化增加。人体的肺是一个弹性器官， 为了维持生理性呼吸功能，胸廓扩张对肺组织有一个持续的牵拉作用，这种张力持续作用于肺内成纤维细胞。肺纤维化进程中，多种因素的共同影响，尤其是大量细胞因子的刺激作用，会使FB 不断地增殖和转型为MF。成纤维细胞向肌成纤维细胞的具体转化机制还有待进一步研究证实。 　　三、肌成纤维细胞在肺纤维化中的作用 　　3-1 肺泡上皮损伤 上皮损伤是PF纤维形成及间质细胞增殖的核心。PF 患者的许多区域肺泡上皮灶性脱落，破坏了肺泡上皮完整性。Waghray[8]等从PF病人肺脏中分离出成纤维细胞，并和小气道上皮细胞进行共培养研究，使用TGF-β1单独刺激成纤维细胞，使其表达α-SMA，而且会分泌H2O2，可以使在其上层的小气道上皮细胞发生死亡。这些结果表明肺肌成纤维细胞与肺泡上皮细胞的损伤密切相关。 　　3-2 细胞外基质的异常沉积 通过分析PF 患者的肺成纤维细胞， 肌成纤维细胞在PF 来源的肺成纤维细胞占多数。实验表明，用博来霉素处理大鼠肺脏1-2周后，可以观察到肌成纤维细胞表达的前胶原mRNA水平达到一个高峰。研究还发现，肌成纤维细胞会表达金属蛋白酶组织抑制剂（tissue ihhibitor of metalloproteinase，TIMP）等。高表达的TIMP一方面能够抑制胶原纤维的降解，造成一种胶原不能被降解的微环境；另一方面能够降解基底膜， 有利于间质的成纤维细胞从基底膜缺损处向肺泡腔的迁移，这些都造成了细胞外基质的异常沉积。 　　3-3 加重炎症反应 肌成纤维细胞可分泌TGF-β1、单核细胞趋化因子（MCP-1）等多种细胞因子，这些细胞因子也都是炎性介质。在肺纤维化进程中，肌成纤维细胞分泌的这些细胞因子通过促进炎性细胞聚集， 强化炎症程度，形成一个正反馈的炎症反应机制。致纤维化因子TGF-β1等的高水平表达促使这些炎症反应持续存在、肺泡上皮细胞损坏增加， 贯穿于纤维化病程的整个进程之中。 　　3-4 降低肺的顺应性 收缩特性是肺肌成纤维细胞另一个重要特征。MF除表达成纤维细胞标志物-成纤维细胞特异蛋白之外， 还特异性表达α-SMA。研究发现稳定转染cDNA 的3T3成纤维细胞比没有转染的或者转染心肌或胞浆肌动蛋白的成纤维细胞收缩性更强， 进一步表明肌成纤维细胞收缩性的这种特性与其α-SMA的表达有关。肌成纤维细胞通过改变纤维化肺组织收缩特性，使肺顺应性下降， 临床表现为限制性呼吸困难。
　　四、 结语 　　肺纤维化是由多种原因引起弥漫性肺部炎性疾病的共同结局，临床病理特征为肺泡上皮损伤、ECM 过度沉积及肌成纤维细胞聚集。PF时， 肌成纤维细胞持续增殖，产生大量胶原纤维，造成细胞外基质的异常沉积；分泌多种炎性介质加重肺泡上皮损伤；收缩特性使肺顺应性下降。随着MF数目的增加，肺部逐渐形成成纤维灶，并且逐渐取代正常的肺组织结构，进而触发PF。到目前为止对肺纤维化的研究显示肌成纤维细胞对纤维化进程影响的程度还有待进一步评估。随着对肌成纤维细胞研究的不断深入，对肺纤维化发病机制的认识和治疗靶点的寻找也有了一些积极的进展。希望目前关于肌成纤维细胞在肺纤维化进程中的研究，可以发现相应治疗靶点，从而逆转或减缓纤维化过程、重建正常的损伤修复机能。 　　参考文献： 　　[1]Gabbiani G，Ryan GB，Majne G. Presence of modified fibroblasts in granulation tissue and their possible role in wound contraction [J].Experientia，）：549-550. 　　[2]Sappino AP，Schürch W，Gabbiani G. Differentiation repertoire of fibroblastic cells： expression of cytoskeletal proteins as marker of phenotypic modulations[J]. Lab Invest，）：144-161. 　　[3]Tomasek JJ， Gabbiani G， Hinz B， et al. Myofibroblasts and mechano-regulation of connective tissue remodelling[ J]. Nat Rev Mol Cell Biol，）：349-363. 　　[4]Vancheri C， Gili E， Failla M， et al. Bradykinin differentiates human lung fibroblasts to a myofibroblast phenotype via the B2 receptor [J]. Allergy Clin Immunol. 2005， 116 （ 6） ： . 　　[5]Hashimoto S， Gon Y，Takeshita I，et al.Transforming growth Factor-beta 1 induces phenotypic modulation of human lung fibroblasts to myofibroblast through a c-Jun-NH2-terminal kinase-dependent pathway[J].Am J Respir Crit Care Med，（1）：152-157. 　　[6]Kuang PP，Lucey E，Rishkof DC，et al.Engraftment of neonatal lung fibroblasts into the normal and elastase-injured lung[J].Am J Respir Cell Mol Biol，）：371-377. 　　[7]Choe MM， Sporn PH， Swartz MA. Extracellular matrix remodeling by dynamic strain in a three-dimensional t issue-engineered human airway wall model[J]. Am J Respir Cell Mol Biol， 2006， 35 （ 3 ）：306-313. 　　[8]Waghray M，Cui Z，Horowtz JC，et al.Hydrogen peroxide is a diffusible paracrine signal for the induction of epithelial cell death by activated myofibroblasts[ J].FASEB J，）：854-856. 　　[9]柴文戍，翟声平，武素琳，等.灯盏花素对实验性肺纤维化大鼠的干预作用[J].中国药理学通报，2008，24（ 1） ： 113 - 6. 　　[10]Sorrell JM，Caplan Al.Fibroblasts-a diverse population at the center of it al[J]. Int Rev Cell Mol Biol， 2009， 276：161 - 214.
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MyoD诱导成纤维细胞分化为肌细胞及肌肉重建的实验研究
【摘要】：
肌肉功能的恢复与肌肉的再生密切相关。但是，肌细胞再生能力很弱，已发育成熟的骨骼肌一般不具有再生能力，断端不能直接连接，而通过肉芽组织形成，疤痕修复。自肌卫星细胞发现以来，已经通过肌卫星细胞移植的方法修复心肌坏死组织，骨骼肌发育成熟以后，本身的卫星细胞均处于静止状态，数量又少，不能满足再生要求，肌母细胞和胚胎干细胞虽然具有可诱导分化能力，但数量少。寻找新的成肌来源成为亟待解决的问题。
随着对肌肉功能的研究不断深入，逐步从早期的组织移植深入到肌肉发生、分化及分子调控领域。近年来研究发现，肌肉再生能力是由各种肌肉转录因子调控的，其中MyoD起重要的作用。基因治疗作为前景广阔的治疗方法正在迅速发展；组织工程更是开辟组织修复的崭新一页。目前，人们已经能够采用基因治疗方法为组织工程提供所需的种子细胞。
本文研究目的：通过基因转染的方法，使已定向分化的成纤维母细胞异位表达MyoD，观察其向肌细胞转化的现象；寻找一种新的方法：利用损伤的肌肉组织在修复过程中早期肉芽组织的大量成纤维母细胞，通过基因调控，将其转化为肌细胞；利用转染后的成纤维母细胞，通过组织工程方法研究肌肉组织体外培养和增殖；将转基因的成纤维母细胞移植入动物体内，观察其生肌修复作用，以期避免疤痕形成，改善肌肉功能。
一、鼠肌肉转录调节因子MyoD基因真核表达载体的构建
通过分子生物学方法将含MyoD cDNA的质粒PEMMBC2β5于大肠杆菌E.Coli DH5a内扩增；提取及纯化PEMMBC2β5质粒；经DNA序列分析含MyoD cDNA；限制性酶切MyoD cDNA片段，连接到真核表达质粒pcDNA3-neo内，克隆出真核表达载体pcDNA3／MyoD，并成功进行
窜四二区大学俗士论又
了鉴定。成功构建肌肉转录调节因子MyOD基因真核表达载体，为深人研
究MyOD在肌肉修复中的分子调节机制，刷起在肌肉损伤方面的生物学
行为及临床应用提供物质基础。
二、鼠 MyOD ODNA对小鼠成纤绷细胞N’－－3T3的转染、鉴定及克
G4药物毒性实验，确定
G4筛选浓度为
600。gjmL；采用
脂质体包埋 MyOD CDNA的真核表达质粒pCDNA3／MyOD转染培养的 Nffi
3T3细胞，经
G4筛选、克隆、扩大培养；对
MyOD转染的
胞进行PCR鉴定，观察是否已将外源性的鼠生肌调节因子MyOD基因成
功导人 NIH 3T3细胞。结果证实 pCDNA3／MyOD可经脂质体介导有效地转
人靶细胞Nm 3T3细胞内；用G418筛选纯化转基因后的Nm 3T3细胞
DNA中可检测到MyoD基因。
三、鼠 MyOD CDNA对小舰纤维母细胞 N’－－3T3转染的生物学作用
对携带 MyOD CDNA的成纤维母细胞生物学行为进行分析，了解其生
物学行为的转变，是本文研究的核心。通过RT－PCR，点杂交等分子生物
学手段确定了MyOD得到了正确的转录和表达；借助于免疫组化、激光共
聚焦昂微镜1见察等手段对MvoD的下游分子myogenh和m吓1onkavy
chains，即肌肉特异性蛋白进行了检测，证实MyoD在转染细胞克隆内表
达，并促进了一系列肌特异性基因的表达，表明已经向肌细胞转化。
四．携带小鼠MyoD基因的NIH3T3细胞的体外培养特性观察
通过体外培养携带小鼠MyOD基因的3T3细胞，观察其不同于成纤
维母细胞的生物学特性。经分化培养基诱导，培养1周后，实验组出现了
多细胞融合现象，有肌管形成。透射电镜观察，可见Z带样结构，肌丝，
细胞融合。可见异位表达MyOD基因可以改变成纤维母细胞的生物学特
性，转向分化为肌细胞，并能体外形成多核肌管，形态学得以证实。
亨四军医大学谆士论又
五、MyoD在小鼠体内肌肉损伤修复性肉芽组织中的肌肉转化作用
本实验使用基因直接注入的方法，在动物模型体内成纤维母细胞中异
位表达MyOD，通过对成纤维母细胞分化潜能的转化作用，观察肌细胞形
成现象c实验表明在活体组织内，通过直接转染是可以将肉芽组织中的修
复性成纤维母细胞转变为成肌细胞的。
六、M｝，OD转染的小鼠NIH3T3细胞在裸鼠异位成肌功能的实验研究
通过细胞移植的方法，将＊，OD基因转染小鼠3T3细胞移植到裸鼠
皮下，观察移植细胞在体内的发育情况，为通过细胞移植修复受损肌肉探
索一条新的途径。
【关键词】：
【学位授予单位】：第四军医大学【学位级别】：博士【学位授予年份】：2002【分类号】：R782【目录】：
缩略语表4-5
中文摘要5-8
英文摘要8-10
文献回顾12-38
一、 骨骼肌发生、发育和分化的研究进展12-17
二、 MyoD家族的研究进展17-26
三、 肌肉组织工程研究进展26-31
四、 关于肌肉损伤修复发展的思考31-38
第一部分 鼠肌肉转录调节因子MyoD基因真核表达载体的构建38-46
第二部分 MyoD对体外培养成纤维细胞转染的成肌生物学作用46-71
实验1 MyoD对成纤维细胞的转染、鉴定及克隆筛选46-54
实验2 MyoD对成纤维细胞的转染的生物学作用54-65
实验3 MyoD转染的小鼠成纤维细胞的体外培养特性观察65-71
第三部分 动物实验71-82
实验1 MyoD在小鼠在体肌肉损伤修复肉芽组织中的肌肉转化作用71-78
实验2 MyoD转染的小鼠成纤维细胞在裸鼠成肌功能的实验研究78-82
第四部分 MyoD转染的小鼠成纤维细胞在生物膜上的生长和增殖特性82-87
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