实验教学--&实验二 阈刺激、阈上刺激与最大刺激
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【实验原理与目的】
& & 活的神经肌肉组织具有兴奋性，能接受刺激发生兴奋反应。但刺激要引起组织兴奋，其强度、持续时间和强度——时间变化率都必须达到阈值。一般来说，兴奋性高的组织其阈值低，相反，兴奋性低的组织则阈值高，因此，阈值常作为衡量组织兴奋性高低的客观指标。
& & 不同种类组织的兴奋性高低不同，同一组织的不同单位其兴奋性高低也不同。例如腓肠肌是由许多肌纤维组成的，各条肌纤维的兴奋性高低并不相同。实验中，采用单一方波电刺激直接（或通过神经间接）刺激腓肠肌时，如刺激强度太弱，则不能引起肌肉收缩，只有达到一定强度时，才能引起肌肉发生最微弱的收缩。这种刚能引起最小反应的最小刺激强度称阈强度（或称强度阈值、简称阈值）。刚达到阈强度的刺激称阈刺激。这时引起的肌肉收缩称阈收缩。以后随着刺激强度的增加，肌肉收缩也相应的逐步增大，这时刺激的强度超过阈值故称为阈上刺激。当刺激强度增大至某一数值时，肌肉出现最大收缩反应。此时如再继续增加刺激强度，肌肉收缩却不再增大。这种能使肌肉发生最大收缩反应的最小刺激强度称为最适强度。具有这种强度的刺激称为最大刺激。最大刺激引起的肌肉收缩称最大收缩。可见在一定范围内，骨骼肌收缩的大小决定于刺激的强度，这是刺激与组织反应之间的一个普遍规律。
& & 本实验的目的是通过实验，使学生掌握阈刺激、阈上刺激和最大刺激的概念，了解刺激强度与反应大小的一般关系，并获得一份完整的曲线结果。
【实验对象】
蟾蜍或蛙。
【实验器材和药品】
1．仪器 生物机能实验系统（生物信号记录分析系统）或二道生理记录仪、张力换能器、电刺激器。
2．器械 蛙手术器械一套、肌动器、支架、双凹夹等。
3．药品 任氏液。
【实验步骤和观察指标】
1.仪器装置 准备好生物机能实验系统（生物信号记录分析系统）或二道生理记录仪及张力换能器的记录装置（参见《常用实验仪器》）。根据实验情况调节适当的显示速度或走纸速度，以利于观察。
2.手术操作 按实验一制备坐骨神经腓肠肌标本，并置于任氏液中泡浸10~15min。将标本的股骨残端固定于肌动器的螺旋孔内，将跟键与张力换能器悬臂的着力点用丝线连接，通过调节丝线紧张度，使腓肠肌处于自然拉长的长度。
3. 观察与纪录 如果用二道仪，设走纸速度约为5mm/s，采用电子刺激器单方波刺激（波宽0.5~1ms）输出方式，由弱到强地缓慢调节强度旋钮，直至某一强度时，肌肉开始微弱收缩，并在二道仪纸上划出一次收缩曲线，即为阈收缩，此时所用的刺激为阈刺激。记录此时的刺激强度。待肌肉恢复（即曲线回到原位置）后，再继续增强刺激，观察并记录收缩反应。每次增加刺激0.2~1v，肌肉收缩也相应增大，记录纸上描记出的曲线也相应增高。但当肌肉收缩达到一定高度时再增强刺激，肌肉收缩曲线不能继续升高，即为最大收缩，所用刺激称为最大刺激。在记录纸上注明每次刺激的强度，标出阈刺激与最大刺激。
& & 如果用生物机能实验系统，可以调节该系统中的程控刺激器从弱逐渐到强进行刺激（见该仪器介绍），观察指标与上述相同。
【注意事项】
1.每次刺激前均开动二道仪走纸速度一般可选5~10mm/s挡，如有肌肉收缩，则待肌肉收缩完全恢复至基线后，再进行下一次刺激，使每次肌肉收缩的曲线起点均在同一水平上。
2.每两次刺激之间要让肌肉休息半分钟，并用任氏液湿润标本，以保持良好的兴奋性。
【思考题】
1.骨骼肌的收缩与刺激强度之间的关系如何？
2.为什么在阈刺激和最大刺激之间，骨骼肌收缩会随刺激强度的增强而增强？
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两个同等强度阈上刺激相继作用与神经肌肉标本产生的现象及原因
两个同等强度阈上刺激相继作用与神经肌肉标本产生的现象及原因
两个相同强度的阈上刺激,相继作用与神经－肌肉标本,如果刺激间隔大于单收缩的时程,肌肉则出现两个分离的单收缩；如果刺激间隔小于单收缩的时程而大于不应期,则出现两个收缩反应的重叠,称为收缩的总和.当同等强度的连续阈上刺激作用与标本时,则出现多个收缩反应的叠加,此为强直收缩.完全强直收缩:当刺激频率比较高时,肌肉处于持续稳定的收缩状态,各收缩波完全融合,单收缩,不完全强直收缩,完全强直收缩不能分辨,这种现象叫完全强直收缩.也即肌肉始终保持收缩状态.完全强直收缩产生的原因：当刺激频率比较高时,后一刺激引起的收缩落在前一收缩的收缩期内.不完全强直收缩在低频刺激情况下,由于两次刺激之间肌肉部分处于舒张状态,因此产生的肌张力曲线呈振荡波形,称为不完全强直收缩（incomplete tetanus）.也即肌肉在收缩后有过短暂的舒张,但还未恢复到正常的舒张状况时就已进入下一次收缩.不完全强直收缩产生的原因：当刺激频率比较低时,后一刺激引起的收缩落在前一收缩的舒张期内.提问回答都赚钱
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阈刺激是指A．阈强度B．阈值C．强度阈D．刺激阈E．阈强度的刺激
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阈刺激是指A．阈强度B．阈值C．强度阈D．刺激阈E．阈强度的刺激请帮忙给出正确答案和分析，谢谢！
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图形验证：下图表示具有生物活性的蛙坐骨神经－腓肠肌标本，神经末梢与肌细胞的接触部位类似于突触，称“神经—肌接头”。下列叙述错误的是：（ ）A．“神经—肌接头”处可发生电信号与化学信号的转变B．电刺激①处，肌肉会收缩，灵敏电流计指针也会偏转C．电刺激②处，神经纤维上的电流计会记录到电位变化D．神经纤维上兴奋的传 [肌肉、神经纤维、神经、突触前膜、电刺激、突触、电信号、相当于][] - 高中生物试题 - 生物秀
下图表示具有活性的蛙坐骨神经－腓肠肌标本，神经末梢与肌细胞的接触部位类似于突触，称“神经—肌接头”。下列叙述错误的是：（ ） A．“神经—肌接头”处可发生电信号与化学信号的转变 B．电刺激①处，肌肉会收缩，灵敏电流计指针也会偏转 C．电刺激②处，神经纤维上的电流计会记录到电位变化 D．神经纤维上兴奋的传导方向与膜内的电流方向相同
答案:C【解析】试题分析：据题干可知，神经—肌肉接头类似于突触，说明神经纤维处相当于突触前膜，肌肉处相当于突触后膜，在突触前膜处发生电信号→化学信号的转变，故A正确；刺激①产生的神经冲动可以双向传导，因此肌肉可以收缩，电流表可以发生偏转，故B正确；刺激②处，肌肉收缩，但由于神经递质不能由突触后膜传至突触前膜，故C错；兴奋的传导方向是由兴奋部位向未兴奋部位传导，与膜内局部电流的方向相同，故D正确。考点：本题主要考查兴奋传导相关知识，意在考查考生能理解所学知识的要点，把握知识间的内在联系，形成知识的网络结构的能力。
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电话：021-“阈”刺激与动作电位的形成
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动作电位是高中生物学神经调节中的一个很重要概念，关于它的形成人们争议颇多，教材中对此内容讲的相对较少，然而在各类考试中对这一概念却从多角度多形式作以考察，从而使师生在教和学的过程中遇到了一些障碍和困难。为此本人根据自己的教学实践和学生认知规律对此知识点给予归纳整理：
一、动作电位概念
动作电位是指可兴奋细胞受到阈或阈上刺激时，在静息电位的基础上发生的一次快速扩布性电位倒转和复原。
典型的神经动作电位的波形由峰电位、负后电位和正后电位组成。
二、动作电位产生条件
1、细胞膜内外离子分布不平衡。细胞内外存在着Na+的浓度差，Na+在细胞外的浓度是细胞内的13倍之多。
2、膜对离子通透性的选择。细胞受到一定刺激时，膜对Na+的通透性先增加，对K+的通透性后增加。(&因为Na+通道开放快，失活也快；K+通道开放的慢，失活的也慢，慢到几乎就不出现失活。）
3、可兴奋组织或细胞受阈上刺激
三、动作电位形成过程
1、去极化：细胞受到阀上刺激→细胞外的Na+顺浓度梯度流人细胞内→当膜内负电位减小到阈电位时Na+通道全部开放→Na+顺浓度梯度瞬间大量内流（正反馈倍增）→细胞内正电荷增加→膜内负电位从减小到消失进而出现膜内正电位→膜内正电位增大到足以对抗由浓度差所致的Na+内流→膜两侧电位达到一个新的平衡点。该过程主要是Na+内流形成的平衡电位，可表示为动作电位模式图的上升支。
2、复极化 ：去极化达峰值时被激活的Na+通道迅速关闭而失活→Na+内流停止→K+通道逐渐被激活而开放→膜对K+的通透性增加→K+借助于浓度差和电位差快速外流→膜内电位迅速下降（负值迅速上升）→电位恢复静息值。该过程是K+外流形成的，可表示为动作电位模式图的下降支。
3、Na+-K+泵转运： 当膜复极化结束后，有一部分Na+在去极化中扩散到细胞内，并有一部分K+在复极过程中扩散到细胞外。这样细胞膜上的Na+-K+泵就会被激活，并开始主动地将膜内的Na+泵出膜外，同时把流失到膜外的K+泵回膜内，Na+-K+的转运是耦联进行的，以恢复兴奋前的离子分布的浓度。
四、动作电位的测量
1、测量方法：灵敏电流计的两极都连接在神经纤维膜外(或内)侧，可观察到指针发生两次方向相反的偏转。下面图中a点受刺激产生动作电位“”，动作电位沿神经纤维传导依次通过“aD→bD→cD→c右侧”时灵敏电流计的指针变化细化图：
2、电位差变化的测量比较及电位变化曲线图解读
电表两极分别置于神经纤维膜的内侧和外侧
电表两极均置于神经纤维膜的外侧
五、阈下刺激、局部反应和动作电位的关系&&& 单个阈下刺激是不能引起动作电位的，但单个阈下刺激并不是对膜毫无影响，它可使受刺激局部细胞膜的少量Na+通道激活，膜对Na+的通透性轻度增加，少量Na+内流或直接的电刺激使静息电位有所减小。由于这种电变化较小，不能产生动作电位，只局限在受刺激局部，称为局部反应或局部兴奋。但它可使膜电位距离阈电位的差值减小，如果这时膜再受到刺激，就比较容易达到阈电位而发生兴奋。因此，局部反应可以提高细胞膜的兴奋性。&&&& 局部反应的特点有：
①电位幅度小且呈衰减性传导，随着传播距离的增加而迅速减小；
②不是“全或无”式的，局部反应随刺激的增强而增大；
③局限于受刺激的局部，以电紧张的方式向临近细胞膜扩布；
④局部反应没有不应期，能持续短暂时间；
⑤几个阈下刺激所引起的局部反应可以互相叠加，称为总和。（包括时间总和和空间总和）当局部反应经过总和使静息电位减小到阈电位时，细胞膜便可产生一次动作电位。
六、对位练习
1、请结合所学知识回答动物生命活动调节相关的问题。刺激强度与兴奋强度有何关系，现有两种假设：
假设1：刺激与兴奋是同时效应，在一定范围内随刺激强度的增强兴奋也随之增强，超出该范围，兴奋强度不再随刺激强度的增强而增强。
假设2：只有当刺激电流达到一定值时，神经元才开始兴奋，并且兴奋强度不随刺激强度的增强而增强。
（1）请在上面坐标图中画出上述两种假设相对应的实验结果。
（2）科学家进行了实验：将刺激强度逐渐增加(S1～S8)，测得一个神经细胞膜电位的变化规律(如丙图)，结合实验结果分析上述两种假设哪一种正确？&&&&&&&&&&&&&&& 。
①刺激要达到一定的强度才能诱导神经细胞产生神经冲动的生物学意义是&&&&&&&&&& 。& &②判断：刺激强度达到S5以后，随刺激强度增加，膜电位逐渐增强。（）。③在S1～S4期间，细胞膜上离子的进出情况是&&&&&&&&&&&& 。④判断：在S5～S8时期，膜外是负电位。（）⑤S1～S8段说明&&&&&&&&&&&&& 。
2、（2009山东）右图表示枪乌贼离体神经纤维在Na+浓度不同的两种海水中受刺激后的膜电位变化情况。下列描述错误的是
A．曲线a代表正常海水中膜电位的变化
B．两种海水中神经纤维的静息电位相同
C．低Na+海水中神经纤维静息时，膜内Na+浓度高于膜外
D．正常海水中神经纤维受刺激时，膜外Na+浓度高于膜内&
3、（2010全国Ⅰ）将神经细胞置于相当于细胞外液的溶液(溶液S)中，可测得静息电位。给予细胞一个适宜的刺激，膜两侧出现一个暂时性的电位变化，这种膜电位变化称为动作电位。适当降低溶液S中的Na＋浓度，测量该细胞的静息电位和动作电位，可观察到（& ）
A．静息电位值减小&& B．静息电位值增大&& C．动作电位峰值升&&& D．动作电位峰值降低
4、（2010海南）将记录仪（R）的两个电极置于某一条结构和功能完好的神经表面，如右图，给该神经一个适宜的刺激使其产生兴奋，可在R上记录到电位的变化。能正确反映从刺激开始到兴奋完成这段过程中电位变化的曲线是：
5、（2010山东）：若某动物离体神经纤维在两端同时受到刺激，产生两个同等强度的神经冲动，两冲动传导至中点并相遇后会如何？
6、神经电位的测量装置如右图所示，其中箭头表示施加适宜刺激，阴影表示兴奋区域。用记录仪记录A、B两电极之间的电位差，结果如右侧曲线图，该图中1、2、3、4、5是五个不同阶段，其中1是极化状态，2是去极化过程，4是复极化过程。下列说法正确的是&（&&&）
&A．1状态下神经元的细胞膜内外没有离子进出&&&B．2主要是由膜外Na+在短期内大量涌入膜内造成的，该过程不需要消耗能量&&&C．若组织液中的Na+浓度增大，会导致记录到的电位变化中Y点下移&&&D．若组织液中的K+浓度增大，会导致记录到的电位变化中X点下移
7、动作电位的产生与细胞膜离子通透性的变化直接相关。细胞膜对离子通透性的高低可以用电导（g）表示，电导大，离子通透性高，电导小，离子通透性低。下图表示神经细胞接受刺激产生动作电位过程中，细胞膜对Na+和K+的通透性及膜电位的变化（gNa+、gK+分别表示Na+、K+的电导）。请据图回答问题。
（1）细胞膜对离子通透性大小的控制是通过控制细胞膜上的 来实现的。在动作电位的产生过程中，细胞内ADP的含量会 &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&。（2）静息状态下神经细胞膜电位的特点是 &&&&&&&&&&&&&&&&。 （3）接受刺激时，细胞膜对Na+、K+的通透性分别发生了怎样的变化？ &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&（4）根据该过程中膜电位的变化和离子通透性的变化可以推测，动作电位的产生主要是由哪种离子如何变化造成的？
6、参考答案：
&1 (1)实验结果如右图所示　（2）假设1 ①避免对无时不在的微小刺激作出反应，减少能耗，适应环境②×③进出平衡④×⑤刺激过弱不产生兴奋，一旦产生兴奋幅值就达到最大，不随刺激强度增加而增大2、C，3、D，4、D，5、会抵消或停止传导，6、B,7、（1）载体蛋白（离子通道）& 增加；（2）外正内负；（3）对Na+的通透性迅速增加，并且增加的幅度较大；对K+的通透性缓慢增加，并且增加的幅度较小；（4）Na+通过细胞膜迅速内流。
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