猪分子育种技术-繁殖育种-万同猪业
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猪分子育种技术
目前具有实用价值的分子育种技术主要有两个类：
① 标记辅助选择（Marker Assisted Selection &
&&&&& MAS）是目前研究最多的方法，它是将现代分子生物学技术与常规育种方法相结合，借助分子标记选择某一位点基因改变该位点基因频率的过程，也称分子辅助选择。其效率主要取决于位点间存在的连锁不平衡；
② 标记辅助导入（Marker Assisted Introgression &
&&&&& MAI）是通过遗传标记将某一特定基因从一个品种导入另一个品种，与传统的导入杂交改良品种缺陷的方法不同，不是简单的将两个品种杂交后通过连续世代的回交，逐步消除不需要的外源基因，达到一定程度后进行横交固定。利用MAI技术在两品种杂交后，每次回交前先根据标记信息选出携带有目的基因的个体用于回交，可大大提高基因导入的效率。
&&&&& 在育种方案中利用分子遗传标记信息可以直接对基因和遗传标记进行选择：
&&&&& 通过大量的基础研究发现控制主要经济性状（产仔数、肉质、生长速度、抗病力等）的基因和遗传标记，在证实其效应基础上，建立一套独特的测试和利用系统，用于实际的育种。自20世纪80年代开始，随着分子遗传学的飞速发展，利用与重要经济性状密切相关的大量分子标记进行辅助育种成为可能，新出现的标记辅助选择方法就是将现代生物技术与常规数量遗传选择方法相结合，借助分子遗传标记来选择数量性状的基因型，使之能够同时利用标记位点信息和数量性状本身的表型值信息，更准确地估计动物个体的育种值，进而提高选择效率，加速遗传进展。随着理论和技术的不断完善，MAS已显示出巨大的应用潜力。
&&&&& 可以认为，MAS将是未来猪育种的强有力手段。
&&&& 与常规选择方法相比，MAS具有明显的优势：
&&&& ① 可以直接依据基因型信息进行选择，提高了选种的准确性和时效性；② 可以进行早期选择，从而可节省种猪的测定费用；③ 可在任何年龄、任何性别和在活体上取得所需的标记信息用于选择，从而扩大了候选群体规模，提高了选择强度，可降低世代间隔，加快遗传进展；④& 对于用常规选择方法效果不好的低遗传力性状，可以通过增加基因型信息提高选择效果；⑤ 从性状整体看，通过MAS在内的分子育种技术，有可能培育出集难以兼有的几种优良性状（如产仔数多、生长快、背膘薄等）于一体的新合成系。此外，MAS选择不受环境影响，并且能够开发新的辅助选择性状，通过基因型检测快速淘汰隐性不利基因（杂合子）携带者。
&&&&& 实施MAS育种方案的主要方式有三种：① 合并选择：同时利用标记信息、表型信息和系谱信息对个体进行遗传评估，达到提高个体遗传评估的准确性；② 两阶段选择：先利用标记信息进行选择，选择具有理想基因型的个体参加性能测定，再根据性能测定结果用BLUP法进行遗传评估，达到减少性能测定所需成本；③& 早期选择：利用标记信息和系谱信息对个体进行早期选种，达到缩短世代间隔。
&&&&& 研究表明，利用标记辅助选择对猪平均日增重和繁殖性能的遗传改良效率可以提高8～38%，胴体性状提高可达到64%。理论上通过不同数量DNA标记检测可以得到的遗传改良潜力，瘦肉率提高5～10%需要相应的标记数量为3～5个，产仔数3～5头需3～8个标记，日增重g需4～7个标记，体重130～150kg需5～8个标记，肌间脂肪2～2.5倍需3～6个标记。
&&&&& 标记与重要经济性状的连锁不平衡是MAS的基础，当原始的连锁不平衡很大时，选择有关的标记位点比直接选择性状更有利，特别是在排除稀有的有害隐性基因方面，如氟烷敏感基因。此外，在猪育种实践中MAS也为限性性状提供了新的选择途径，如可以在仔猪出生后对公母猪同时检测雌激素受体基因（ESR）、促卵泡素&亚基因（FSH&）等进行早期选择，可大大提高猪产仔数选择效率，降低种猪培育成本；在肉质选择方面，对酸肉基因（RN）的检测，可以减少屠宰测定直接进行种猪活体肉质选择。
&&&&& 分子育种技术为揭开杂种优势之谜提供了新的研究途径，理论上杂种优势取决于杂交亲本群体的质量，亲本群体间的遗传差异、亲本间配合力的大小、科学合理的杂交方式等遗传因素，也受到营养、饲料、环境和卫生等环境因素的影响。随着分子遗传学技术的飞速发展，从分子水平分析杂种优势机理和预测杂种优势已成为可能，利用微卫星DNA标记，以及基因差异分析技术，如消减杂交、DNA芯片和mRNA差异显示等，特别是DNA芯片技术可以快速检测品种间、个体间、细胞间的DNA差异表达基因功能，可以为大规模猪配套系优化提供分子遗传信息，提高配套系筛选的效率。
&&&&& 利用分子育种技术也为人们长期以来试图开展的猪抗病育种带来了希望。随着对猪生产性能的选择程度越来越高，大大降低了猪整体适应性，各种疾病问题增加，据估计，美国每年由于猪病付出的费用超过15亿美元，几种主要疾病对PIC公司及其生产者每年带来的损失分别为PRRSv约1.3亿、M. hyo约1.1亿、APP约8千万美元等。猪群在高度集约化饲养中，造成繁殖、呼吸和运动系统等一系列疾病的原因非常复杂，对任何一种特定疾病的抗病力育种效果都不明显。Guelph大学的一项研究表明，对长白猪6个世代高、低免疫反应的BLUP选择，免疫反应效果差异明显。随着人类基因组计划和猪基因组研究的进展，人们看到了对抗病力选择的希望。目前已发现的与猪疾病有关的主基因或遗传标记有猪应激综合症RYRI基因、E. coli F4受体基因、SLA基因等。利用这些基因或标记进行抗病力选择，可以降低和淘汰群体中对疾病敏感的基因，从具有抗病力的品系中导入抗性基因等。如PIC公司利用DR2标记基因对大肠杆菌表面抗原受体进行选择，取得了令人满意的效果。
&&&&& 分子标记辅助导入可以利用标记信息在群体中实现快速导入某一特定基因的目的。比利时成功地利用分子标记辅助导入将抗应激的氟烷阴性基因导入到皮特兰猪中。另一个成功例子是PIC公司在商业化瘦肉型猪繁育体系中导入中国梅山猪的高繁殖性能基因。Rothschild（1996）报道在猪1号染色体上的雌激素受体基因（ESR）与梅山猪合成系和大白猪产仔数有关，携带优势基因（BB和BA）的个体比其它个体（AA）母猪相比平均每窝多产仔0.5头，同时ESR基因对其它主要经济性能没有显著影响。因此，在PIC育种方案中利用该基因通过标记辅助选择提高群体中优势基因的频率，在不含有优势基因的品系中利用标记辅助基因导入和标记辅助选择快速导入并提高其频率。
&&&&& 四、猪分子育种与遗传评估技术结合的联合育种
&&&&& 进入21世纪的基因组学时代，尽管人们可以逐渐从分子水平了解数量性状遗传变异，但数量遗传学在动物育种中将继续发挥其主导作用，仍需要用数量遗传学方法进行包括分子遗传信息在内的各种表型和基因型信息的统计分析，如QTL检测与定位、标记辅助选择、标记辅助导入、杂种优势预测和利用等。通过候选基因、基因组扫描、多位点诊断、高密度基因型检测、微阵列和DNA芯片等基因检测技术和分子标记辅助选择，实施分子育种与常规育种相结合，是21世纪猪遗传改良不可缺少的手段。
&&&&& 近20年来，猪育种方法的一个重要变化是传统的选择指数方法逐渐被更灵活、准确的BLUP（最优线性无偏预测）方法替代，一些国家开始把这一方法应用于猪的遗传评估，大大提高了遗传改良的速度，目前已成为国际上猪育种的常规方法，其中一个重要的原因就是猪人工授精技术的广泛应用。如加拿大自1985年开始应用BLUP法以来，背膘厚的改良速度提高了50%，达100kg体重日龄的改良速度提高100%～200%。
BLUP育种值估计方法之所以能够提高选种的准确性是由于具有以下主要优点：① 充分利用了所有亲属的信息；② 可校正固定环境效应，更有效地消除由环境造成的偏差；③ 能考虑不同群体、不同世代的遗传差异；④ 可校正选配造成的偏差；⑤ 当利用个体的多项记录时，可将由于淘汰造成的偏差降低到最低。
&&&&& 在BLUP模型中不仅能够应用各种亲属的表型信息，而且可以方便地将有关分子遗传信息添加到模型中，提高种猪遗传评估的准确性。高效率的猪育种方案要求在明确的育种目标基础上，充分利用来自性能测定和基因型检测两个方面的信息进行遗传评估。在我国现有种猪生产状况下，建立区域性联合育种系统，是充分利用现有种猪资源，开展猪分子育种切实可行的育种组织方式。通过集团化核心群组建，应用BLUP和人工授精技术，把单一群体联合起来形成一个大的核心群，充分发挥分子育种与遗传评估结合的优势，实现快速的猪育种改良。以Cotswold公司为例，它从1986年开始组建母系集团式核心群，基本采用人工授精，实现了快速遗传改良，通过基因检测技术将氟烷基因从群体中剔除，减少的瘦肉量差不多保持在0.5%以内，纯系的肉色改进了40%。
&&&&& 未来猪育种的方向将是猪生长性能、肉品质量、健康和繁殖效率的综合提高，主要的关键技术包括主效基因和DNA标记的高通量诊断将成为选择的主要信息来源，在此基础上的全基因组扫描与BLUP结合的分子育种，并利用分子遗传信息进行杂交优势预测和杂交组合筛选，采用包括人工授精在内的繁殖技术和克隆技术大规模应用提高优良种猪的利用率，养猪业将形成以育种公司为龙头、以联合育种为纽带的高效繁育生产体系。现代猪育种技术已将育种改良速度提高到新的水平，其技术难度正随着分子遗传学技术的进步而下降，决定猪育种的关键矛盾将逐步转向基因资源的占有量。到目前为止，人类定向创造基因的前景仍不明确，但只要拥有丰富基因资源，从资源库中定向提取、并快速导入商业化生产系统却是逐步变为现实。在这一意义上来说，我国未来的猪育种是具有相当优势的，重要的是必须把握有利时机，作好资源、技术和组织等方面的准备，从长远利益考虑，充分利用现代育种技术尽快将资源优势转变为商品猪生产体系中的技术经济优势。
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目前具有实用价值的分子育种技术主要有两个类：
① 标记辅助选择（Marker Assisted Selection &
&&&&& MAS）是目前研究最多的方法，它是将现代分子生物学技术与常规育种方法相结合，借助分子标记选择某一位点基因改变该位点基因频率的过程，也称分子辅助选择。其效率主要取决于位点间存在的连锁不平衡；
② 标记辅助导入（Marker Assisted Introgression &
&&&&& MAI）是通过遗传标记将某一特定基因从一个品种导入另一个品种，与传统的导入杂交改良品种缺陷的方法不同，不是简单的将两个品种杂交后通过连续世代的回交，逐步消除不需要的外源基因，达到一定程度后进行横交固定。利用MAI技术在两品种杂交后，每次回交前先根据标记信息选出携带有目的基因的个体用于回交，可大大提高基因导入的效率。
&&&&& 在育种方案中利用分子遗传标记信息可以直接对基因和遗传标记进行选择：
&&&&& 通过大量的基础研究发现控制主要经济性状（产仔数、肉质、生长速度、抗病力等）的基因和遗传标记，在证实其效应基础上，建立一套独特的测试和利用系统，用于实际的育种。自20世纪80年代开始，随着分子遗传学的飞速发展，利用与重要经济性状密切相关的大量分子标记进行辅助育种成为可能，新出现的标记辅助选择方法就是将现代生物技术与常规数量遗传选择方法相结合，借助分子遗传标记来选择数量性状的基因型，使之能够同时利用标记位点信息和数量性状本身的表型值信息，更准确地估计动物个体的育种值，进而提高选择效率，加速遗传进展。随着理论和技术的不断完善，MAS已显示出巨大的应用潜力。
&&&&& 可以认为，MAS将是未来猪育种的强有力手段。
&&&& 与常规选择方法相比，MAS具有明显的优势：
&&&& ① 可以直接依据基因型信息进行选择，提高了选种的准确性和时效性；② 可以进行早期选择，从而可节省种猪的测定费用；③ 可在任何年龄、任何性别和在活体上取得所需的标记信息用于选择，从而扩大了候选群体规模，提高了选择强度，可降低世代间隔，加快遗传进展；④& 对于用常规选择方法效果不好的低遗传力性状，可以通过增加基因型信息提高选择效果；⑤ 从性状整体看，通过MAS在内的分子育种技术，有可能培育出集难以兼有的几种优良性状（如产仔数多、生长快、背膘薄等）于一体的新合成系。此外，MAS选择不受环境影响，并且能够开发新的辅助选择性状，通过基因型检测快速淘汰隐性不利基因（杂合子）携带者。
&&&&& 实施MAS育种方案的主要方式有三种：① 合并选择：同时利用标记信息、表型信息和系谱信息对个体进行遗传评估，达到提高个体遗传评估的准确性；② 两阶段选择：先利用标记信息进行选择，选择具有理想基因型的个体参加性能测定，再根据性能测定结果用BLUP法进行遗传评估，达到减少性能测定所需成本；③& 早期选择：利用标记信息和系谱信息对个体进行早期选种，达到缩短世代间隔。
&&&&& 研究表明，利用标记辅助选择对猪平均日增重和繁殖性能的遗传改良效率可以提高8～38%，胴体性状提高可达到64%。理论上通过不同数量DNA标记检测可以得到的遗传改良潜力，瘦肉率提高5～10%需要相应的标记数量为3～5个，产仔数3～5头需3～8个标记，日增重g需4～7个标记，体重130～150kg需5～8个标记，肌间脂肪2～2.5倍需3～6个标记。
&&&&& 标记与重要经济性状的连锁不平衡是MAS的基础，当原始的连锁不平衡很大时，选择有关的标记位点比直接选择性状更有利，特别是在排除稀有的有害隐性基因方面，如氟烷敏感基因。此外，在猪育种实践中MAS也为限性性状提供了新的选择途径，如可以在仔猪出生后对公母猪同时检测雌激素受体基因（ESR）、促卵泡素&亚基因（FSH&）等进行早期选择，可大大提高猪产仔数选择效率，降低种猪培育成本；在肉质选择方面，对酸肉基因（RN）的检测，可以减少屠宰测定直接进行种猪活体肉质选择。
&&&&& 分子育种技术为揭开杂种优势之谜提供了新的研究途径，理论上杂种优势取决于杂交亲本群体的质量，亲本群体间的遗传差异、亲本间配合力的大小、科学合理的杂交方式等遗传因素，也受到营养、饲料、环境和卫生等环境因素的影响。随着分子遗传学技术的飞速发展，从分子水平分析杂种优势机理和预测杂种优势已成为可能，利用微卫星DNA标记，以及基因差异分析技术，如消减杂交、DNA芯片和mRNA差异显示等，特别是DNA芯片技术可以快速检测品种间、个体间、细胞间的DNA差异表达基因功能，可以为大规模猪配套系优化提供分子遗传信息，提高配套系筛选的效率。
&&&&& 利用分子育种技术也为人们长期以来试图开展的猪抗病育种带来了希望。随着对猪生产性能的选择程度越来越高，大大降低了猪整体适应性，各种疾病问题增加，据估计，美国每年由于猪病付出的费用超过15亿美元，几种主要疾病对PIC公司及其生产者每年带来的损失分别为PRRSv约1.3亿、M. hyo约1.1亿、APP约8千万美元等。猪群在高度集约化饲养中，造成繁殖、呼吸和运动系统等一系列疾病的原因非常复杂，对任何一种特定疾病的抗病力育种效果都不明显。Guelph大学的一项研究表明，对长白猪6个世代高、低免疫反应的BLUP选择，免疫反应效果差异明显。随着人类基因组计划和猪基因组研究的进展，人们看到了对抗病力选择的希望。目前已发现的与猪疾病有关的主基因或遗传标记有猪应激综合症RYRI基因、E. coli F4受体基因、SLA基因等。利用这些基因或标记进行抗病力选择，可以降低和淘汰群体中对疾病敏感的基因，从具有抗病力的品系中导入抗性基因等。如PIC公司利用DR2标记基因对大肠杆菌表面抗原受体进行选择，取得了令人满意的效果。
&&&&& 分子标记辅助导入可以利用标记信息在群体中实现快速导入某一特定基因的目的。比利时成功地利用分子标记辅助导入将抗应激的氟烷阴性基因导入到皮特兰猪中。另一个成功例子是PIC公司在商业化瘦肉型猪繁育体系中导入中国梅山猪的高繁殖性能基因。Rothschild（1996）报道在猪1号染色体上的雌激素受体基因（ESR）与梅山猪合成系和大白猪产仔数有关，携带优势基因（BB和BA）的个体比其它个体（AA）母猪相比平均每窝多产仔0.5头，同时ESR基因对其它主要经济性能没有显著影响。因此，在PIC育种方案中利用该基因通过标记辅助选择提高群体中优势基因的频率，在不含有优势基因的品系中利用标记辅助基因导入和标记辅助选择快速导入并提高其频率。
&&&&& 四、猪分子育种与遗传评估技术结合的联合育种
&&&&& 进入21世纪的基因组学时代，尽管人们可以逐渐从分子水平了解数量性状遗传变异，但数量遗传学在动物育种中将继续发挥其主导作用，仍需要用数量遗传学方法进行包括分子遗传信息在内的各种表型和基因型信息的统计分析，如QTL检测与定位、标记辅助选择、标记辅助导入、杂种优势预测和利用等。通过候选基因、基因组扫描、多位点诊断、高密度基因型检测、微阵列和DNA芯片等基因检测技术和分子标记辅助选择，实施分子育种与常规育种相结合，是21世纪猪遗传改良不可缺少的手段。
&&&&& 近20年来，猪育种方法的一个重要变化是传统的选择指数方法逐渐被更灵活、准确的BLUP（最优线性无偏预测）方法替代，一些国家开始把这一方法应用于猪的遗传评估，大大提高了遗传改良的速度，目前已成为国际上猪育种的常规方法，其中一个重要的原因就是猪人工授精技术的广泛应用。如加拿大自1985年开始应用BLUP法以来，背膘厚的改良速度提高了50%，达100kg体重日龄的改良速度提高100%～200%。
BLUP育种值估计方法之所以能够提高选种的准确性是由于具有以下主要优点：① 充分利用了所有亲属的信息；② 可校正固定环境效应，更有效地消除由环境造成的偏差；③ 能考虑不同群体、不同世代的遗传差异；④ 可校正选配造成的偏差；⑤ 当利用个体的多项记录时，可将由于淘汰造成的偏差降低到最低。
&&&&& 在BLUP模型中不仅能够应用各种亲属的表型信息，而且可以方便地将有关分子遗传信息添加到模型中，提高种猪遗传评估的准确性。高效率的猪育种方案要求在明确的育种目标基础上，充分利用来自性能测定和基因型检测两个方面的信息进行遗传评估。在我国现有种猪生产状况下，建立区域性联合育种系统，是充分利用现有种猪资源，开展猪分子育种切实可行的育种组织方式。通过集团化核心群组建，应用BLUP和人工授精技术，把单一群体联合起来形成一个大的核心群，充分发挥分子育种与遗传评估结合的优势，实现快速的猪育种改良。以Cotswold公司为例，它从1986年开始组建母系集团式核心群，基本采用人工授精，实现了快速遗传改良，通过基因检测技术将氟烷基因从群体中剔除，减少的瘦肉量差不多保持在0.5%以内，纯系的肉色改进了40%。
&&&&& 未来猪育种的方向将是猪生长性能、肉品质量、健康和繁殖效率的综合提高，主要的关键技术包括主效基因和DNA标记的高通量诊断将成为选择的主要信息来源，在此基础上的全基因组扫描与BLUP结合的分子育种，并利用分子遗传信息进行杂交优势预测和杂交组合筛选，采用包括人工授精在内的繁殖技术和克隆技术大规模应用提高优良种猪的利用率，养猪业将形成以育种公司为龙头、以联合育种为纽带的高效繁育生产体系。现代猪育种技术已将育种改良速度提高到新的水平，其技术难度正随着分子遗传学技术的进步而下降，决定猪育种的关键矛盾将逐步转向基因资源的占有量。到目前为止，人类定向创造基因的前景仍不明确，但只要拥有丰富基因资源，从资源库中定向提取、并快速导入商业化生产系统却是逐步变为现实。在这一意义上来说，我国未来的猪育种是具有相当优势的，重要的是必须把握有利时机，作好资源、技术和组织等方面的准备，从长远利益考虑，充分利用现代育种技术尽快将资源优势转变为商品猪生产体系中的技术经济优势。
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