不是说树突上的心脏离子通道病很少么?为什么电流在树突扩布时,大部分会跨膜流失呢?

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生理学复习题(答案).doc18页
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哲学最基本的问题
哲学最基本的问题,就是物质和意识关系问题,意识之谜也是一个经久不衰的话题,在这儿,本人想把对意识问题的一些思考贡献出来与大家共勉!本帖可能不定期更新
人脑是宇宙中最复杂,最精密,最完善的一个系统,人的意识就是由这一小团物质产生的,人的意识之谜一直是人类社会产生以来最大也是最持久谜团之一。人类历史上那些最杰出的智者都曾经殚精竭虑地思考过这个问题。就已经认为精神是处于头颅之中,他的理由仅仅是因为头颅是个圆形,而他对圆形则特别推崇。则认为精神位于心脏之中。中国古代一直把意识当成与肉体能完全脱离的东西。主观经验如何和可以客观描述的一些事件关联起来,曾将这个谜题称为“世界之结”。科学已经阐明,意识是由脑产生的,智力高低则是脑功能强弱。意识一直是一个哲学问题,是哲学家们探讨的重要对象,自古以来,人们在这个问题上就“仁者见仁,智者见智”,很难有个统一的看法。几乎有多少种哲学就有多少种对意识的定义。现在哲学对意识比较主流的看法是“意识是人脑的机能,是客观存在的主观映象”,而我们在这里试图从和的角度来进一步认识意识,而不仅是从哲学角度。
现在,关于脑构造以及在细胞和分子水平上的活动基础已经探索得非常详细,有关专著文献可以用铺天盖地来形容,无论是心理还是生理方面,都诞生了大量的分支学科,而每个分支要想全面详尽的论述都能写成一个大部头。这对于许多感兴趣的外行爱好者来说,难免望而却步。本文试图以尽量少的内容,让大家对意识智力问题有一个概括性了解。并把决定智力因素最本质的东西呈现给大家。我在这里并不是想给出意识问题的最终答案,有人早就形容过,意识问题就像一个七头怪,砍去一个脑袋,就又长出七个来,意识问题也是如此,解决一个,就会有更多问题冒出来,我们这儿仅给出涉及到意识和智力问题的一些比较简单的生理学基础,以及对此的宏观把握。对于更深更细的问题尤其是医学方面的问题大家可以阅读相关专著,本文也包含了笔人的一些思索和见解,有些是猜测和假设成分,尚未证实,希望大家明鉴!另外,我也不是想做意识在生理学方面的具体解析,而是主要考察一些生理学方面的基本规律,并应用到许多心理问题的解释中去。
下面我们将先简述一些非常粗浅而又基本的与意识密切相关的脑的知识。
脑是由和组成的。脑有约一千亿个神经元,神经胶质细胞数量为神经元的10——50倍,不产生主动电信号,但功能很多。可形成包绕轴突的,起绝缘作用,大大提高了神经信号的传递效率。还能形成神经元迁移和生长的支架,对神经递质的摄取和代谢,缓冲细胞外环境中的,清除死亡神经元残片,还可能有的作用等。
在静息时处于极化状态,胞内相对胞外有约-70mV电位差。这是由于对等通透性有很大差异,以及Na-K泵(Na-K 酶)对离子的主动转运产生的。这种离子泵就是镶嵌在膜的双层中的特殊。它具有(ATP)酶的作用,在钠离子钾离子存在的情况下,可分解ATP获得能量,通过分子构型反复变化,使钠离子钾离子逆浓度梯度转运。这种钠泵每分解一个ATP可排出三个钠离子,同时运入两个钾离子。它的效能很高,转运很迅速。有人形象地称它为神经元的充电器。
内电信号传导的基础是离子通道,神经元的电信号是靠控制跨越其表面膜的离子电流而产生的。由跨膜蛋白所组成的离子通道可有开,关两种状态,通道的开放关闭称作门控。通道开或关之间的平衡受许多因素的调控,例如:神经递质,细胞内第二信使,质膜的机械变形,或膜电位本身。
离子通道是高度特异性的,即仅选择一种离子而不选择另一种离子,并且允许对不同离子流实施独立的调控。现知的离子通道有75种,还有新的通道在不断发现。不同通道的不同组合可以产生各种不同的电信号。通道的类型,膜表面通道分布的密度,都是可被精确调控的,从而获得多种电信号。正是这些电信号的不同才赋予功能以极大的复杂性,而这恰恰是为神经系统多变复杂的活动所必需的。
在细胞受到刺激时,将引起刺激部位的静息电位降低,称为局部。当静息电位降到临界水平时,钠通道被激活。对的通透性突然增加,这个使膜对钠离子通道改变的临界水平电位数值,称为阀值。钠通道激活后,钠离子快速进入膜内。离子流动使膜内外电位发生一次扩布性变化,即动作电位。动作电位一经被触发,总是以固定大小的电位变化出现。这种反应是“全或无”的。动作电位的幅度是固定不变的,适于远距离信号的传输,事实上,在神经系统中,传送距离超过1mm以上的所有信号,都是用这种方式进行传输的。它所传送的信息是由其频率表现出来的,刺激强度越大,频率越高,动作电位到达神经末梢后所触发而释放的神经递质分泌速率也高。 另一种电位称为局部电位或分级电位,如神经递质作用于受体而引起的突触后电位。局部电位的形状及大小都含有信息。突触电位的形状及大小与突触前轴突上传导的动作电位的频率与数量有关。突触电位可以使膜或超极化。相应的作用便是兴奋性的或抑制性的。如果同时有多个突触活动,则它们各自所产生的突触电流可以累加起来。通过这种方式,神经元就把不同来源的信息加以整合。突触电位与动作电位不同,它的幅度不是固定不变的。在离开始发的膜区时,电位幅度便快速衰减,离开突触电位始发处数毫米,突触电位就消失了。这种扩布称为电紧张性扩布。在树突或胞体上发生的突触电位有累加效应,即可以相加或相减。加或减的电位结果传播到轴突基部。当电位变化达到了阀值,便可以触发动作电位。当一个动作电位过后而始段的突触电位仍在阀值以上,则会继续发生动作电位。动作电位的发放与否以及发放的频率就是由累加突触电位的值及延续时间长短决定的。这个效应很重要,也就是说,不同来源的兴奋信号即使不能引起动作电位,但是可以改变阀值,使其接近临界兴奋状态,增加其敏感性,从而对微弱的信号即能做出有效反应。这种多个不同来源的阀下刺激累加引起的兴奋称为空间总和。还有一种时间总和,同一来源的阀下刺激连续多次也能产生累加作用,引起神经元兴奋,称为时间总和。这种阀电位以下的突触后电位虽然不能引起突触后神经元兴奋,但却能提高突触后膜的兴奋性,使它对其他冲动更容易产生兴奋,称为易化作用。
除了接受神经递质的信号从而发动快速变化以外,它还对细胞外液中的其他活性分子起反应,这些分子包括由神经末梢分泌的肽和循环血液中的激素。它们作用于神经元膜的受体,通过中间蛋白及第二信使,从而改变离子通道的活动,改变代谢反应,改变细胞骨架及分子,改变等。 间的联系方式有单线式,辐射式,聚合式,环路式几种。 1.
单线式,一个前只与后一个神经元联系; 2.
辐射式,一个轴突末梢的分支可以与许多神经元建立联系,一个神经元的兴奋可引起多个神经元的同时兴奋或抑制; 3.
聚合式,许多通过其轴突末梢与同一个神经元建立联系,来自不同神经元的兴奋和抑制,在同一个神经元上通过累加作用,使兴奋和抑制能在该神经元上加强或减弱。需要说明的是,这种累加只发生在一定范围内,如缺乏网状结构的非特异性投射,大脑皮质神经元无论如何累加也不能引起兴奋,即神经元的兴奋方式既有逻辑“和”与“非”,也有逻辑“或”,并且这种“或”有累加作用,这是人脑不同于电脑的一个重要方面; 4.
环路式,一个轴突的侧枝,经过许多神经元以后,又返回到原来的神经元,形成一种环式结构,如果环路内神经元都是兴奋性,则兴奋通过环路后得到加强和延续,发生正反馈作用,如果环路内有抑制性神经元,则使原来神经元的兴奋减弱或终止,发生负反馈作用。 传入主要表现为单线式和辐射式,传出神经元以聚合式为主,中间神经元的联系方式则各种形式都存在。 之间通过实现联系,突触有化学突触,电突触和混合突触三种形式,化学突触是最重要的一类突触,也是被研究得最多和最详细的突触,一个神经元在与其他神经元接触前,其轴突末梢分成许多小支,小支顶端膨大成,通过与后一个神经元的胞体或突起构成突触。突触由突触前膜,突触后膜和突触间隙构成,在突触小体内含有较多的和突触小泡,小泡内含有递质,线粒体内有合成递质的酶。突触后膜缺乏电敏感性,突触处信息传递是依靠化学递质完成的。神经冲动传至轴突终末时,引起突触小泡释放递质,递质与突触后膜受体结合,提高后膜对许多离子的通透性,引起突触后膜局部或超极化,如果引起电位变化达到阀值,则可以使突触后神经元始端产生峰电位,沿神经纤维传导。 电没有突触小泡,传递信息依靠携带电信号的离子流,通过电流变化使突触另一侧靶细胞膜电位发生变化,主要存在于胶质细胞之间。混合突触则兼有二者特征,在鱼类较多见。
决定神经系统功能和特性的一个重要方面就是的联接方式,那么神经元是如何获得正确联系方式的呢?神经元的联接既有先天的,也有靠后天经验建立的。在神经元间的联接建立过程中,轴突往往要经过长途跋涉,并经过不同的地域然后才达到它的目的终点。有人认为,靶细胞释放一种导引性化学物质,其浓度在靶细胞附近最高,并随其扩散开来而变低。轴突沿着导引化学物的浓度变高的方向移动,最终抵达靶细胞。也有人认为,突起终末部的生长锥引导它前进,导引的提示暗号则来自周围的基质及其他细胞。还有一些分子信号提供建立神经系统线路图所需的位置信息。
神经系统最终的形成不单单决定于的产生,也取决于神经元的死亡。神经元死亡的部分原因可能是因为接受不到靶细胞所分泌,促进它们生长的营养因子。这些因子是神经元或神经元与靶细胞间交换信号的一部分,有时信号的交换有赖于后细胞的活动。而突触前神经元可以调节突触后特异化的表达,如神经递质受体的数量及类型,以及这些受体位于靶细胞的什么部位等。神经元对它突触后伴侣的影响是神经系统可塑性的基础,也是我们能够学习,记忆的基础。 的数量从妊娠到出生逐渐增加,为了适应环境,没有受到刺激的部分将逐渐退化,这种现象叫做“修剪”。视觉区在8个月时达到顶峰,其后开始减少。
神经递质和神经调质
分泌的化学活性物质称为神经递质或神经调质。神经递质是传递神经信息的信使,通过与上特定受体结合,改变靶的性质,或通过靶细胞第二信使(如cAMP)产生产生一系列级联反应。神经调质的功能则表现在对兴奋水平的修饰以及影响靶细胞对刺激的反应能力方面,既可以起强化作用,也可以起弱化作用,作用时间较长一些。
神经递质对意识和情绪有重要影响,一些上较古老的脑结构,它们的递质都是(ACh)和单胺类,单胺类包括去甲(NE),(DA),5-羟色胺(5HT)。去甲肾上腺素(NE)则生成肾上腺素(E),情绪应激时E和NE都增加,有人发现了一个有趣的现象,一个人如果处于恐惧,焦虑,消极,紧张的状态时,他的E就比NE多;如果处于一种自信,勇猛进攻的状态时,他的NE就比E多。多巴胺是去甲肾上腺素和肾上腺素合成过程中的中间产物,有好几个核团含有多巴胺,多巴胺系统在控制,情绪,感知方面具有极其重要作用,可以使人产生快感。多巴胺分泌过多,能使人产生幻听,幻视,,多巴胺缺乏则可导致慢性不适感,抑郁,无精打采。 现已查明,觉醒就是ACh造成的,但ACh分泌过多,就会出现超觉醒状态,当处于这种状态时,感觉阀降低,知觉能摄入很多客体,增强,思想云集,我们猜测,灵感与暂时性的ACh分泌偏高可能有一定关系。超觉醒状态也可能使人感到焦虑,紧张,甚至表现出激越狂暴行为。因此,ACh分泌量高,对不同的人,不同的事情有不同的意义。长期处于这种状态,则可能产生病态现象。实际上,正常意识觉醒状态的维持,至少还有NE和5HT参与调节。NE的直接效应则是抑制性的,它能保证ACh的激活作用不至于过度,避免产生超觉醒状态,还能抑制某些抑制性机构,而产生“脱抑制”效应,维持一定强度的兴奋状态。人的精神状态,各个脑区的活动功能强弱与这些化学活性物质的平衡有极其重要的关系。 当把微电极埋藏在动物的NE通路上,通电刺激会使动物感到很愉快,会不停地按连接着开关的杠杆。人们认为,NE通路就是“目的性行为”通路。它与ACh的兴奋觉醒作用处于一种动态平衡之中。5HT有安静作用,可产生松弛舒适的体验,脑内5HT的减少,就容易产生情绪波动。但5HT能通路过度活动,则会产生焦虑和不愉快的情绪体验。把微电极埋藏在5HT通路上,动物按一次杠杆开关就不会按第二次了。
其他重要的神经递质还有氨基酸类。
脑的解剖结构相信大家都已经比较熟悉,脑分端脑,间脑,中脑,后脑,延髓五部分。后脑包括脑桥和延髓,通常把中脑,后脑的脑桥,延髓合称脑干。
延髓与相连,被称为“生命中枢”,支配着呼吸,心跳,吞咽,肠胃和排泄等活动。
脑桥是中枢神经与之间传递信息的关键通路,对睡眠有调节和控制作用,在脑干背侧,有保持身体平衡及协调动作的功能。
中脑介于脑桥与间脑之间,主要由四叠体与大脑脚构成。中脑背面是四叠体,由上下两对小丘组成,上丘是视觉的皮质下中枢,下丘是听觉通路上的重要中枢。刺激上丘可引起凝视运动,在这种运动中还总是伴有头和躯体的转动,这种协调一致的联合运动称为“定向反应”。在两对小丘之间,有一纵行的正中沟,沟的上端容纳。中脑腹面一对大的“V"字形隆起是大脑脚,大脑脚中的黑质和红核与调节身体姿势和随意运动有关。 间脑位于端脑与中脑之间,由五部分组成,背侧丘脑(丘脑),上丘脑,,后丘脑,底丘脑。除嗅觉外,所有其他感觉传入神经,都终止于丘脑的特定核团,在这里转换,然后向大脑皮层投射。 是调节植物神经的皮下中枢,可调节内脏活动,内分泌,体温以及摄取营养等,并且还与情感和情绪应激有关。
端脑包括左右大脑半球和连接两半球的中间部分(最前端的终板)。端脑中占面积最大的是大脑皮质,约2200平方厘米,厚度在15-45毫米之间,总重量约为600克,占全脑重的40%。大脑皮层有三条大的沟裂,即中央沟,外侧裂,顶枕裂。这些沟裂将半球分为额叶,顶叶,枕叶,颞叶四个区。大脑皮层一般分为六层,各层的和纤维性质都有所不同。根据皮层的细胞形态,排列,功能,模式等特征,可将皮层进一步分为许多不同的区域,现在使用最广的是Brodmann分区方案,他将大脑划分为52个区。
在大脑皮层上,许多机能是有特定定位的,有功能相对集中的几个中枢,视觉中枢,在枕叶;听觉中枢,在颞叶;躯体感觉中枢,在顶叶;运动中枢,在额叶;嗅觉中枢在皮质内侧部的海马回钩附近;味觉中枢在中央后回头面部感觉区的下侧;语言中枢是人类独有而动物没有的中枢,是人脑区别于动物脑的一个根本标志。它包括几个部分,1.说话中枢,也叫运动性语言中枢,在额叶;2.书写中枢,在额叶;3。听话中枢,也叫,在颞叶;4.阅读中枢,也叫视觉性语言中枢,在视觉中枢前侧。
大脑皮层除了上面这些特异投射区,还有很大一部分区域具有整合及联合的功能,被称为联合区。可分为感觉联合区,运动联合区,前额联合区。联合区不接受感官的直接输入,而从感觉区接收大部分输入信息,整合为更高水平的知觉。感觉联合区受到损伤,会引起“不识症”,病人能看见光线,视敏度正常,但丧失识别不同形状的能力,也不能说出它的名称和有什么用处。运动联合区则对技能性运动的精细协调有重要作用。前额联合区在运动区和运动联合区的前方,与动机的产生,行为程序或计划的制定等高级主动性思维活动有关。
人的大脑皮层分为6层,第4层接受特异性传入纤维,第5,6层为传出性层次,发出的下行纤维可与皮层下联系。从进化上看,第2,3层是较新的层次,属联络性皮层,主要进行皮层间的联系。
既然大脑皮层不同区域代表不同信息,那么大脑的这种机能定位是完全先天确定的吗?Edelman提出神经达尔文主义,不同信息在大脑皮层的表达是竞争性的,即一个群体通过竞争和选择,可以表示不同信息内容,不是预先确定其所表示的内容。脑的任何部位都有可能通过联接的可塑性变化表达任何信息。脑图像研究证明:高度技巧的钢琴演奏家,其对钢琴声音的听皮层代表区,比未练过钢琴的对照者大25%,增加的程度与练琴年限有关。另一方面,不同信息类型的表达区也确实有很大程度的先天因素,这可以适应信息处理的快速要求。这从脑的髓鞘化进程上也能体现出这一点,后面我们将谈到这一点。
使大脑工作的电源——网状结构系统
在脑干的中央部分,有一个对脑活动起着举足轻重地位的结构,叫做“系统”,简称“网状结构”。它由许多形状各异的组成,这些细胞分散在走向不同的神经纤维所形成的网络之中。网状结分别有向下和向上的纤维联系,向下的纤维控制的某些活动,向上的纤维可控制大脑皮层的活动。网状结构的上行性作用有两方面,一方面是“上行激动系统”(ARAS),有引起大脑皮层兴奋的作用;另一方面是“上行抑制系统”(ARIS),有使大脑皮层引起抑制的作用。网状结构的上行激动系统乃是维持大脑皮层觉醒的关键,它并不通向特定部位,也不产生特定主观感觉,是一种弥散性投射的神经纤维,传到大脑皮层非常广泛的区域,称为“非特异性传入系统”,能使大脑保持一定兴奋水平。 与此相应的是“特异性传入系统”。从机体各种感受器传入的神经冲动,沿着特定的神经通路(例如,听神经等),投射到大脑皮层特定的区域,引起特定的主观感觉,就是所谓“特异性传入系统”。包括皮肤感觉,本体感觉,视觉,听觉,嗅觉,味觉等,除嗅觉外,其他各种感觉传入都在丘脑进行换元,然后投射到大脑皮质相应区域。 在特异传入纤维经过脑干时,发出侧枝进入网状结构,通过多次换元后到达丘脑的中线核群等非特异性核团,最后弥散性的投射到大脑皮质的广泛区域。这些侧枝进入网状结构后,不再具有各自的特异性,我们推测其作用应该是维持网状结构非特异性传入系统的活动水平,根据外界环境的需求调整大脑兴奋程度。另外,运动传出通路也有侧枝进入网状结构。 证明,即使各种特异性感觉传入系统的机能保持完整,但破坏了网状结构的非特异性传入系统,动物就会处于持久的昏迷状态;而把各种特异性传入系统都切断,不损坏网状结构的非特异性传入系统时,动物仍可保持清醒状态。由此可见网状结构对维持大脑皮层觉醒的重要性。 此外,网状结构还有下行系统,对肌紧张产生易化和抑制作用,保持肌紧张的稳定和适宜,对机体运动的协调也有重要作用。 人的网状结构内约有200万个,一个网状神经元接受4000个其他神经元的传入,它发出的轴突则可以影响到25000个神经元。网状结构还是机体状态的控制中心。为了应对不同外界环境及内部不同需求,机体也需要调整到不同状态,如睡眠,进食,警觉,争斗,逃避等,这些状态大约在20种以上,网状结构可以在几分之一秒内完成这些状态的转换。
网状上行激活系统的神经递质是乙酰胆碱(ACh),我们知道,觉醒就是乙酰胆碱造成的。ARAS活动降低出现的睡眠称为被动睡眠,而ARIS活动引起的睡眠则称为主动睡眠。ARAS的活动也需要来自其他传入冲动的支持和调节。网状结构相当于大脑皮层的一个总电源,同时对传入中枢的感觉信息有修改,加强和抑制等多种作用,它的活动状态又受大脑皮层活动强弱的反馈调制,即与大脑皮层是相互影响的,类似于一个能够自动节能的电源。
本能与情绪的发源地——边缘系统
1878年,Broca观察到在哺乳类动物脑内,有一个弯曲的脑回,在脑干周围组成了一个边缘,他称为“大边缘叶”,是种族演化过程中较古老的区域,他认为是人类本能中枢。边缘叶包括扣带回,海马旁回,海马结构,隔区和梨状叶等。以后又把与边缘叶皮质相似的区域和在功能上联系密切的一些皮质下结构包括进来,合成边缘系统。这个系统到底包括哪些脑区,现在的意见仍然不太一致。一般认为,梨状皮层,内嗅区,眶回,扣带回,胼胝体下回,海马旁回,杏仁核群,隔区,视前区,下丘脑,海马,**体等都可归属边缘系统。在人的意识活动中,边缘系统起着非同一般的作用。除与嗅觉关系密切外,还与内脏调节,情绪体验与调节,性欲调节,本能活动,记忆有重要关系。 在边缘系统还有两个重要系统,犒赏系统和惩罚系统。在鼠脑内某些部位安装微电极,和杠杆开关连接,可使鼠反复自行按压杠杆开关,寻求自我刺激,这些部位称为犒赏系统。主要包括内侧前脑束周围区域,下丘脑的后区与前内侧区,前脑的腹内侧区域,视交叉前区与隔区,中脑的被盖区等。而在另一些部位,鼠按压杠杆一次后,就再也不按压了,这些部位称为惩罚系统。主要有下丘脑的腹内侧核,中脑的中央灰质区,内侧丘系与红核等。据研究,这种自我刺激行为与食,性等本能相关。 生理学,组织化学及精神药理学的研究,已确认动物的犒赏行为是由脑内NE能神经系统所控制,故又称为犒赏系统。其神经细胞在脑干下部,纤维经内侧前脑束上升至下丘脑,边缘系统及额叶皮质。电刺激此束可引起动物犒赏行为;损害此束或用药物阻断NE功能则可抑制犒赏行为。
Papez提出,边缘系统是产生情绪体验的区域,他设想了一个神经冲动环路,即海马回——穹窿——**体——丘脑前核——扣带回——海马回,或由扣带回经过其他皮层区域再达海马回,叫做Papez情绪回路。情绪回路的兴奋,便产生情绪体验。当外界信息传入皮层或自己行为发生后,通过情绪回路被放大,则会感觉情绪激动,如情绪高昂,兴致勃勃等感受,经过情绪回路被抑制或冲动微弱,则有索然无味的感受。 杏仁核摘除的动物,会变得比以前安静温顺,活动减退,攻击行为显著减少,对环境不关心,与同类动物交往减少。用连续增大的电流刺激杏仁核,动物会首先出现注意反应,随着电流强度增加,相继会出现恐惧,愤怒反应;也有先出现愤怒反应再出现恐惧逃避反应的。人的杏仁体出现损伤,人们将无法把快感与其产生的原因联系在一起。摘除猴双侧前扣带回也可使猴变得温顺。摘除动物额叶后眶部皮层,则能引起动物活动增加,人类这个区域病变,则会产生欣快,诙谐,类躁狂状态。切除部分边缘系统的大鼠还会中止“母爱”行为。 扣带回与注意功能有一定关系,在注意某目标时,在目标表达区域附近的扣带回也有最强激活,但是扣带回损伤对智能和认知则无明显影响。扣带回也是产生情绪体验的重要部位,电刺激前扣带回还可引起睡眠。克里克曾认为,人的意识即隐藏在前扣带回中。作者认为,扣带回可以对大脑皮质的活动水平能进行有限度调节。 下丘脑也被划分在边缘系统内,下丘脑是皮质下调节内脏机能的高级中枢,在调节体温,摄食行为,性活动,水平衡,内分泌等生理过程方面起着重要作用。下丘脑在调节情绪反应引起的机体生理性应答方面也有重要作用。 当然,对脑来说,结构与功能并不完全是一一对应的关系,有些结构有多种功能,有些功能则由多个结构完成,“单一的,什么情绪都管的情绪系统是不存在的”(李葆明语)。
最重要的中继站——丘脑
丘脑是感觉传导最重要换元接替站,除嗅觉外,所有感觉都在丘脑中继,这些核团并非单纯起中继作用,还要对传来的信号进行修正和整合。自这些核团发出的纤维有些是投至大脑皮层的特定皮质区,也称特异性中继核团;有些核团如中线核,板内核和丘脑网状核,它们可看做是脑干网状结构的上端延续,中继自中脑等传来的冲动后,则投到大脑比较广泛的区域,称为非特异性丘脑—皮质投射系统。丘脑也接受大脑皮质下行纤维,构成与皮质间的环路联系,大脑皮质与丘脑的协同活动才能维持正常的感觉功能。
在神经系统进化过程中,脑的许多高级功能渐趋向进化过程中晚出现的头端的高级中枢集中,这种现象称为“发头”,在大脑皮质不发达的动物,如兔,鼠等,丘脑是高级的感觉中枢,切除大脑皮质后,仍有各种基本感觉,人的丘脑则似乎只保留一部分痛觉机能,许多功能被大脑抑制。切除掉大脑的狗还能活上一年时间,还能对大的声音表现出吃惊的样子,并把脸朝向声源。
触,温和痛觉在丘脑以下可以分别单独受损,但在丘脑及大脑水平就不能单独分离。一侧丘脑或丘脑皮质联系损伤后,会引起丘脑综合症,会使半身感觉可能完全丧失,随后痛,温觉和粗触觉可以有一定程度恢复,但定位不良。精细的辨别性触觉和运动位置觉则消失或严重受损。在丘脑水平,对触觉,温度和疼痛刺激,已具有粗略的感知,而且伴有情感性质,如愉快和不愉快。 丘脑网状核与脑的注意机制有重要关系,所有感觉通路都有侧枝到达此核,它又发出抑制性纤维到达其他所有丘脑核,在实现信息的选择性处理上有重要作用。丘脑网状核还与脑干上行激动系统联系,也是睡眠控制中的一个环节。
脑信息处理机制简要概述
脑接受到的信息有许多不同的类型,如,光,声音,味觉,嗅觉等,而即使同一类型信息也有许多不同类别,像视觉信息有亮度,对比度,颜色,形状,大小,位置,运动,远近,深度,背景等。
在所有感觉传入通路中,视觉是最重要的感觉,至少有70%以上的信息是由视觉系统接收并处理的。外界可见光经过眼睛的光学系统在眼底视网膜上形成外界物体的影像。视网膜和脑组织同源,又被称为“外周脑”,由五类细胞排列成三层,从外到内依次是感受器细胞层,双极细胞层,神经节细胞层。双极细胞层除了双极细胞,还有无长突细胞和水平细胞。层与层间细胞构成纵-横-水平三个方向上的复杂突触联系。光感受器细胞有两类,分别称为视锥细胞和视杆细胞。灵长类视网膜后端有一个称为“黄斑”的区域,直径约1.5mm。黄斑中央大约1.5度的区域是“中央凹”,人的视锥细胞在中央凹密度最高,越向外周密度越小。视杆细胞则主要位于视网膜离中央凹15-30度的区域。光感受器细胞的数量大约是神经节细胞的100倍,而在中央凹处,视锥细胞,双极细胞,神经节细胞之间,则是一对一的联接,因此,在中央凹能产生细致的视觉。视锥细胞主要负责明视觉,视杆细胞主要负责暗视觉。
在光照时,使神经元有反应的视网膜区域称为该神经元的感受野。光感受器的感受野最小,只对照射在它上面的光点有反应,水平细胞和无长突细胞有较大的均质感受野,无长突细胞分为瞬变型和持续型两类,瞬变型细胞的反应幅度与刺激强度相关,即可对外界物体的亮度和运动状态做出反应,持续型细胞则可能与色觉传递有关。而双极细胞则开始对光的对比度产生反应,如对光点和光环有不同反应,对中心光点为超极化,对光环为去极化的为OFF型(撤中心型);对中心光点为去极化,对光环为超极化的为ON型(给中心型)。出现这种现象的原因是由于双极细胞受到了水平细胞和无长突细胞的侧向调制。这表明,在视网膜水平上就已经有了对视觉信息的处理,它的效果是使细胞对视野内有变化的特征产生反应,而忽略掉均匀背景的信息,只抽提重要和有用的信息。实际上,在视网膜水平的控制是相当复杂的,还有水平细胞向视锥细胞的反馈等。
这种抽提作用在神经节细胞上继续进行,神经节细胞的感受野也呈这种中心-周围相拮抗的构型,但是除了有ON型和OFF型,还有一种不分中心周边,对给光撤光都有反应的,称为ON/OFF型。在蛙,兔,鸽子等动物的神经节细胞中,还发现有对物体运动方向或某些特殊图形有特殊反应的非同心圆式感受野。猴的神经节细胞分为A和B两类,A类无色觉,反应速度快,空间分辨率低,对比敏感性高;B类对色觉有选择性,反应速度慢,空间分辨率高,对比敏感性低。神经节细胞只有光感受器细胞的1%,显然,神经节细胞是综合了许多前层细胞传来的信息才做出自己的反应,产生兴奋。或者可以这样理解,神经节细胞所反映的是多个像素点的组合特征。当然,对单个神经节细胞来说,相比整个视野,它的这些前层细胞所反映的仍然是很小的局部信息。外界对象的形状,颜色分布,运动状态等要靠许多个神经节细胞协同才能表达出来。即只有多个像素的组合才能表现出对象的宏观特征,反映事物的属性及发展变化(与自己的利害关系)的最有决定意义的信息往往是多个像素组合。可以这样说,大脑更重视像素组合而不是单个像素,而一个真实的对象往往要靠许多个组合才能表现出来,像素组合才是大脑处理的重点。神经节细胞处理的虽然也是多个像素的组合,但仍然是视野中一个很小的区域。
可见,视网膜并不是像录像机一样,把接收到的信息原原本本地拷贝到大脑,而是经过了复杂的选择性处理,从视网膜传导到大脑的信息是经过高度压缩的,我们所看到的已经不是外界事物完整的图像,虽然我们自己感觉所看到的画面很连续很完整。对单眼来说,视锥细胞和视杆细胞总数量超过一亿,而仅有约100万个神经节细胞,它们又发出100万根神经纤维,经视交叉到达外膝状体,再传入大脑皮层,这个通路称为第一视通路,直接与视觉知觉有关。我们可以认为,人眼的像素在一亿以上,而经过过滤,抽提等一系列作用,将信息压缩100倍后才传给中枢神经系统,这只是最初步的信息处理,主要功能是对外界事物的边缘识别。还有一小部分视束不通过外膝状体,称第二视通路或膝体外通路,主要参与对行为节律的调节。外膝状体的感受野和神经节细胞相近,也是同心圆式的,但是它的周边抑制作用和方向敏感性要强一些,能对外界对象的对比度进一步锐化。其实,它参与中继的细胞仅有20%左右,其他大部分细胞则是接收来自视皮层的反馈性传入以及其他非视觉脑区的传2入。猴的外膝状体有六层细胞,下面两层细胞要比上面四层略大。其中6,4,1层由对侧眼支配,5,3,2由同侧眼支配。下面的两个大细胞层对移动物体能产生灵敏的反应,上面的四个小细胞层则对静态景物和颜色发生反应。
外膝状体发出的神经纤维终止于大脑皮层枕叶17区的第4层,4层又分为A,B,C三个亚层,外膝状体的1-2层主要投射到4C层,3-6层主要投射到4A和4B层。17区4层神经细胞数量大约是外膝状体细胞数的40倍,存在巨大的信息处理容量。灵长类有35个皮层区域与视觉有关,枕叶的视皮层最重要。17区被称为初级视皮层(V1),也称纹状区;18区是次级视皮层(V2),也称纹旁区;19区是高级视皮层(V3),也称纹周区。从视网膜到17区任何部位受到损伤,都会造成信息传输的绝对截断,形成盲野,其范围和位置恰好对应于V1区损伤的大小和位置。 在外侧膝状核和纹状前区皮层之间还有细小但却是直接的连接结构,即绕过V1的联系,患这种病的人因V1区受损而全盲。然而,他们还是能够正确辨别多种视觉刺激的。他们的能力不健全而且不完全可靠,但是要优于胡乱猜测。患者一点没意识到他们看到—些东西,他们时常对自己“猜”得那么准而感到奇怪。 V2,V3受到损伤,则会导致“精神盲”,不能理解看到的东西。色觉系统(V4)位于纹外区,运动信息处理系统(V5)位于中颞叶皮层区(MT)。由于与视觉特征检测和物体辨别有关的功能区主要位于皮层的腹侧,又称为腹侧通路,它终止在颞叶视觉区,颞叶在形状识别,形状分类,形状记忆,面孔辨认方面都有专门的神经元,颞下回有一些专门对面孔敏感的细胞,它损伤后不能靠视觉辨认自己的亲人和朋友,称为面容失认,猴的颞叶也存在辨认和鉴定复杂图形的神经元,包括辨认面孔的脸细胞;负责物体空间位置和运动方向识别的功能区主要位于皮层背侧,称为背侧通路,它终止在7区。这两个区与又与前额叶的背腹侧有双向联系。实际上,所有视觉皮层与其他区域都是彼此交换信息的。其中位于腹侧的枕额区主要负责颜色,形状,纹理等特征的知觉和物体的识别,而空间和运动知觉主要依赖于枕叶的背侧部和顶叶皮层。V1区是其他专门化区的信息源,专门化区都接收从V1区传来的信号。 人们把处理物体形状颜色等的脑区称为“什么”系统,而把处理物体位置的脑区称为“哪里”系统,下面两图都来自陈宜张,杨露春,王文清,唐孝威所著《脑的奥秘》一书。
视皮层的神经元按感受野的特点可分为简单细胞,复杂细胞,超复杂细胞等。简单细胞的感受野呈长条型,对有明暗变化的直边,以及边缘的位置和方位能产生有效反应,主要位于17区的4层。复杂细胞的感受野要大一些,主要检测刺激的方位而忽略位置因素,主要分布在17区和18区。超复杂细胞对刺激的反应和复杂细胞相似,不同之处在于对长条形刺激的长度有要求,超过这个长度,反应就变弱或消失,这被称为端点中止反应,主要分布在18,19区的3层和5层内。越复杂的细胞其感受野越大,向其传入的细胞越多,从而发觉事物高级抽象特征的能力越强。Hubel和Wiesel提出分级假说,下级神经元有序地会聚形成高一级神经元,如简单细胞的感受野由许多外膝体细胞会聚产生,这些外膝体细胞的感受野在视网膜上排列成一直线,这条直线的方位就是它们所对应的简单细胞的最优方位。由前面所述,这种序列分级处理模型并不是视觉信息处理的唯一方式,还存在一个平行处理过程,即视觉信息在视觉系统内是以既串行又平行的方式进行信息处理的。
Hubel和Wiese研究发现,具有相似感受野特性的细胞在视皮层中聚集成柱形结构,称为功能柱,又称方位柱。功能柱间并没有明显的界限。视皮层还有与不同眼睛有关的优势柱,即在该柱内,一侧眼睛的输入占优势。这种输入优势来自视神经交叉和未交叉纤维比例。左右眼睛的优势柱是交替排列的。功能柱和优势柱组合形成的1毫米见方,深2毫米的小块,称为超柱。在一个超柱内,最优方位的变化率大致在10度/50微米,包含180度全方位的总宽度约为0.9毫米。Mcahael发现,视皮层对颜色敏感的细胞也呈柱状发布,称颜色柱。颜色柱有两类:一类中心对红色敏感,周边对绿色敏感;另一类中心对黄色敏感,周边对蓝色敏感。
如在发育的某一关键时刻阻断一只眼的视觉则将导致对侧眼在视觉皮层代表区的扩大。可见,从左,右两眼传入轴突的传入信息竞争着对皮层细胞的支配。视皮层中优势柱细胞的最后确定不能根据各别细胞的活动来预测,而与相对的活动强度的时刻以及两边视网膜群体活动的部位等因素有关。竞争性相互作用不仅仅限于发育中神经系统,即使成年动物的躯体感觉皮层也是高度动态的,在整个一生过程中,随着体表不同部分感觉神经传入相对活动的改变,体感皮层代表区也不断地在改造着。 整个视觉信息的处理,其实就是一个提取寻找识别有用或有效特征的过程。 大脑的构造相当复杂,仅以视觉为例,人们从猴脑的解剖看,就有305条通路,35个脑区与视觉有关。当然,对心理工作者来说,详细研究每条通路的生理基础有点舍本逐末的感觉,只做一下简单了解就可以了。我们从下图可以看出视觉系统的结构有多么复杂,这是脑区之间,脑区内结构和联系更复杂。
对人类来说,次于视觉的重要感觉是听觉。耳由外耳,中耳,内耳组成。外耳收集声音刺激,中耳将声音传到内耳,听觉的感受器是内耳的螺旋器(又称Corti器),其上有感受声波的毛细胞,声波能够使螺旋器的盖膜和基膜上下相对滑动(叫做剪切),导致毛细胞产生感受器电位。感受器电位超过阀限,就会使第八脑神经的听觉分枝产生动作电位,并传到脑。
听觉皮层主要在41,42,22区,41区为初级听觉皮层,42,22区为听觉的联络皮层。听觉皮层主要按照声音的频率进行地形学定位,如低频到达41区的前内侧部,高频到达41区的后外侧部。 听皮层内有许多感知声音特性的神经元,如对发声时间特征反应的神经元,对声音物理特性有反应的神经元,还有对声音生物学特性特别敏感的神经元,不同物种的敏感频带也可能不同,对声音有很强的选择性,有只对特定婴儿声起反应的神经元,有只对调频调幅起反应的神经元等。 需要指明的是,声音无需到达皮层就可引起恐惧条件作用,损伤实验表明,听觉皮层损伤,恐惧条件作用仍然可以产生,而听觉丘脑和听觉中脑(紧靠在听皮层之下)损伤后,老鼠对条件作用的敏感性完全消除了。
除了视觉,听觉,还有味觉,嗅觉,躯体觉。味觉冲动投射到中央后回头面部感觉区的下侧,嗅觉投射到皮质内侧部的海马回钩附近。躯体感觉包括浅感觉和深感觉。浅感觉指皮肤感觉,如痛觉,触觉,压觉,冷觉,热觉。深感觉又称本体感觉,主要感受肌肉,关节这些深层结构的状态变化。
身体不同部位在大脑有不同的投射区,躯体投射区域的大小与身体不同部位面积无关,而是与感觉灵敏度呈正相关。运动中枢也有同样情况,身体不同部位在皮质的代表区大小不同,其大小与运动的精密复杂程度有关,拇指的代表区几乎是大腿代表区的10倍。我们可以这样说,人运动器官活动的精密性不是来自器官的生理构造,而是来自脑的精密控制。
创造性的器官——前额叶
在人类的大脑皮层,初级感觉和运动区仅占25%,其他大部分是联络皮层,占75%,联络皮层有后部的枕顶颞联络皮层和前部的额叶联络皮层。 顶叶联络皮层的5区主要对躯体感觉信息进行整合处理,可以产生精细触知觉;7区对空间视觉信息进行整合处理,有注视,扫视,追踪,手眼协同,视觉注意等神经元,还对视觉-触觉及视觉-平衡觉多模态感觉进行整合处理,处理这类信息的神经元对视觉,躯体感觉,前庭平衡感觉都有反应,但是只有视觉与躯体感觉,视觉与平衡感觉结合时反应最大。 颞叶联络区在听觉信息处理(颞上回的22区),视觉信息处理(颞下回的20,21区和37区),记忆和情感(内侧颞叶)方面有重要作用。 在人类的顶叶颞叶联络皮层,还有专门处理语言文字的脑区,这些语言中枢实际上就是对语言这类独特信息进行识别,理解记忆的脑区。 综合来看,后部联络皮层的主要作用是负责对传入表象的记忆,识别,以及在不同表象之间和表象与本体感受之间建立联系。
额叶占大脑半球表面的三分之一,分为两大区域,电刺激时能引起躯体运动反应的区域称中央前区,不能产生躯体运动的皮质称前额区或前额叶。
功能分化与功能整合是人脑功能的两大组织原则,人脑是自然界最复杂系统之一,它是由许多个既相互独立又有联系的脑区组成。在脑区内部有高度密集的短连接,脑区间存在稀疏的长连接。在清醒状态下,每个脑区能有自己独立的兴奋,又可接受来自其他脑区的兴奋和抑制。每个脑区执行特定的功能,而表达该功能神经元的数量决定了该功能的强弱,一项功能或某个信息由10个神经元表达处理与100个神经元表达处理显然会有很大的不同,数量越多,在识别方面越精细,在控制方面则越精密。表达神经元数量与来自其他脑区的兴奋抑制也有关。当然,还有很多功能是多个脑区联合实现的。不同脑区的活动能力可因个体不同而有较大差异,这种差异既可来自先天遗传因素,又可来自后天学习因素。 脑的进化是向两个方向发展的,一是分化,即分工越来越强,各部分的专门化或者说特化趋向增强,功能相似的细胞总是趋向聚集在一起,即类聚作用。在低等哺乳类动物,皮质的运动区和感觉区是不能分开的,如有袋,食虫,啮齿类动物。食肉动物的皮质,运动区和感觉区分开,运动区又再分出4区和6区,猕猴的6区又细分为三个亚区,人则特化出语言有关的44,45区;一是综合,各个分区又通过更高级的脑区把各分区信息整合,形成统一的认识或知觉。这个最高级的脑区就是前额区。对灵长类动物来说,前额区是最新发展出来的区域,是增生在其他区域之上的,成熟最晚。来自感觉皮层,运动皮层等的信息均汇聚到前额叶,并且与所有脑区都有双向联系。是大脑皮层中在功能和联接上最为复杂的结构,这使它成为机体最高级的整合协调机构。尤其在人类,该区域最为发达,远远超过其他动物,平均占大脑皮质29%。与人的抽象思维和高级智力活动有关。 前额区包括8,9,10,11,12,32,44,45,46,47十区,可划分为腹侧部和中背侧部。中背侧部与皮层后部的视联合区,听联合区,多模态联合区,体感联合区,空间联合区都有交互联系,腹侧部主要与中背侧部,内侧颞叶,边缘系统联系,与情绪相关。 在非人灵长类中,前额叶同丘脑上一个核团,丘脑背内侧核(MD)有着密切的双向联系。另外和大脑感觉,运动联合皮质也有着密切的双向纤维联系。
前额叶皮层的某些神经元拥有“记忆野”,即在目标消失后,这些神经元仍处于激活状态,而对于出现在视野其他位置的目标并无这样的反应。前额叶具有“当物体在空间和时间上存在而又看不见时,额叶也能记得和确定此物体位置”的功能。大量实验表明,前额叶主沟区(46)是空间工作记忆的关键区域。前额叶具有时间整合作用,它包括短时记忆的回顾和整套短时运动的前瞻功能两方面。其实正是由于这种记忆延迟,才能让大脑对外界事物的逻辑关系做出更准确判断,而不仅仅是根据表象联系。如果大脑的兴奋完全随着感信息的变化而熄灭与激活,仅能完全反映即时的感觉信息,那么大脑根本无法形成关于对象的时间信息,只有大脑能够记忆该对象以前的信息,才能通过比较判定该对象在时间上的变化特征,从而形成对该对象的完整认识。这些记忆要靠前额联合区完成。
额叶的功能很多,它的不同区有不同的功能。既和运动相关,也能对知觉进行高级加工并记忆的功能。如紧依躯体运动中枢有前运动区,辅助运动区,运动性语言中枢等,这些区域是复杂精密行为或动作的程序制定及储存区域,前额叶还有工作记忆功能,为一些重要感觉信息提供暂存功能,从而使它具有对信息进行深度加工的能力。而它的不同区在工作记忆中也有不同作用,背侧额叶的主沟区管理空间工作记忆,腹侧额叶的下凸部管理物体工作记忆,44区与语言记忆有关,还有些脑区则没有特异性,是工作记忆的共有脑区,似乎充当机动内存的作用。Smith则认为左额叶负责记忆物体材料特征,右额叶负责空间工作记忆。关于前额叶的功能特化还没有统一结论。 目前认为,前额叶在信息提取模式,提取努力,提取监测方面,也由前额叶不同脑区完成。 MD和前额叶的联系通路联结两个在不同时间上发生的事件,同整合时间层次上的事件有关,负责提取长时记忆。而皮层—皮层直接通路则通过分析事物之间潜在的关系,在空间层次上联结不同的事件,同整合空间层次上的事件有关,承担正在从事的即时性工作记忆。丘脑—额叶系统在正常情况下具有抑制无关刺激的功能,从而起到对注意对象进行选择的作用。 事物在时间上的变化也是事物一个极其重要的特征,要准确认识该事物,当然要掌握这一点。前额叶能够完成对外界事物在时间特征上的把握,形成对事物的完整认识,即时间整合作用。 前额叶腹侧部与整合时间事件有关,且与情绪相关,“什么”系统即有投射纤维至腹侧部,“什么”系统又是承担长时记忆的部位,与情绪有关的记忆更长久和清晰。因此,作者认为,前额叶腹侧部也是表达或再现长时记忆的部位,背侧部则主要是承担短时记忆或工作记忆的部位,前额叶腹侧部活动过强,能够使许多重要长时记忆一直被调集在活跃状态,因此,新鲜输入信息可以与这个长时记忆传统直接进行比较分类建立关系等,这是理解记忆的基础,即新知识被纳入原来的整个知识网中。腹侧部活动过强也可能抑制背侧部活动,因为过去记忆(如与情绪有关但与工作无关的琐事充斥头脑)一直占据注意资源会减少对新信息的分配比例,从而对新信息的处理能力会减弱。如果腹侧部表达的长时记忆与工作有关,则解决工作中一些疑难问题的几率大大增加,机会总是青睐有准备的头脑。 前额叶既能对信号起放大作用,也可以为功能区的活动提供辅助动力。因为它与其他脑区都有联系,相当于在空间上把其他脑区的联系和作用拉近了,对其他脑区的联系起了一个中介作用,为其他脑区提供了一个建立联系的快速通道,在所有脑区中,前额叶的突触联接产生和形成最快。当然,它对信息是有选择性的,在对某部分信息建立快速,持久联系的同时,其他一些非重要信息也被抑制了。其他脑区在通过前额叶产生间接联系的同时,也在建立直接联系,这个过程要慢一些,但是更牢固。还可为一些刚学习的技巧性运动提供理性指导,即调试运动程序的功能,直至完全熟练后才让给功能区自行处理,变成潜意识的活动,从而腾出精力再处理新的问题。 额叶损伤时,病人表现出严重的抽象思维障碍,失去了有组织的逻辑思考和抽象思维能力,不会分析问题的条件,只会凭一时冲动去解决问题,没有目的方向性,也没有行动计划,总的来说是复杂能力的丧失。病人缺乏预见,不能形成有步骤的程序,即无法根据外界事物的属性及逻辑关系制定(找出)符合自己需求的行动计划,失去多级推理的能力,解决数学问题方面的障碍十分明显,但是却能够复述算题,其基本障碍被称为解决问题的困难或“推论式智力活动”的困难,高级意向薄弱,似乎失去了行动的动机。病人的思维和行动变得十分刻板,一切都是简单反应。在处理特定问题时,缺乏创新能力,不能根据外界环境变化调整自己的行为,拘泥于陈规和旧时经验。感情也变得漠然。额叶损伤的病人工作记忆能力、时间顺序分辨能力、注意调控能力和策略形成能力都受到严重损害。“病人很难启动新的语言序列和运动行为,但能完成常规的动作”(梅镇彤)。前额叶在阅读,理解,心算,注意,计划,短时记忆等心理活动中都起关键作用。
Barbizet举了一个额叶部分切除病人在回答问题时的例子: 问:Eiffer塔的1/4长度是多少? 答(迟疑很久):不知道。 问:Eiffer塔有多高? 答:300米。 问:300的一半是多少? 答:150。 问:150的一半是多少? 答:75。 问:Eiffer塔测量了有300米高,它的1/4长度是多少? 答(经过长时间思考):200米。 病人经过多次尝试,每次都失败了。 前额叶在思维过程中的作用很多,它是动物的理性中枢,是思考的中枢,是脑的最高决策机构。运动性语言中枢即在前额叶。所有知觉都有纤维传到这儿,在这儿进行最高级的综合汇总,形成统一的认识,协调各种矛盾,分析,寻求问题答案,并对下层知识操控和运用,制定计划,指导及调试动作程序,调试好后交给下层运动控制中枢,以后对该类问题形成条件反射性程序式应答,可以在潜意识进行,不必通过意识主动参与,但可保持对它的知觉。下层中枢仅执行那些机械性很强的程序性工作。这也是一个创新和创造的中枢,是产生联想的枢纽,既是所有知识高级交汇的地方,又为这些高级知识的协调提供强大动力,也为某些下层中枢的具体工作提供动力,是产生意念和意志的地方。还具有审查批判和判断功能,对下层信息提纲携领,统筹运用。它的注意功能可以使信息在经历一次后就被长久记忆,不像动物的条件反射,要有许多次经历才能建立。甚至不经过实际经历,只思考一下就能形成新的认识,并被长久记忆。 各种多级推理是在前额叶完成的,前额叶能够把以往知识经验进行对照比较,发现它们的异同点,借助和利用以前的知识产生新的判断,这就是推理,因此,有人称前额叶为大脑的“黑板”。前额叶产生后,使脑不再仅靠经验的记忆强度决定行为,可以通过对不同经验对比分析,主动淘汰错误经验,保留可靠性更高的经验,从而对环境有更强的适应能力。前额叶能使脑产生清晰精确的认识。 当前信息如果与自己过去认识矛盾,则可能在脑内产生强烈应激反应。前额叶即是协调各种矛盾认识的,这会迫使它进入工作状态,以解除矛盾,人的认知过程除了对新知识的学习和归纳外,也是一个不断发现矛盾及解除矛盾的过程。意识对矛盾的应激最强烈。一旦外界事物表现与其固有认识矛盾,前额叶会有强烈应激反应。 也有资料认为切除前额叶后仍保持较高的智力,但是我们认为,这种表现只是原来记忆的结果。如果原来曾是某方面专家,仅凭过去的记忆也能表现出相当高的水平。但是他失去了对信息材料进行高级组织的能力。即为达到一定目的而把多个经验分解并制定一个可操作性的计划的能力,或根据低级经验形成高级判断的能力。 前额叶并非只是被动地接受信息,它能主动选择外界信息,能够协调内部需要,情感,过去经验认识等,只对与自己关系密切的信息加以注意并做出反应。 那么,前额叶在进化中的意义是什么呢?对外界环境中的实际客体来说,它不仅仅有颜色,形状,大小,位置等静态信息,还有运动变化信息,而关于变化的信息要靠该对象在时间上的变化特征来把握,这就需要记忆,而前额叶即有在线记忆功能。如果大脑对重要对象的兴奋也完全随着视觉信息的变化而熄灭与激活,或者说仅能完全反映即时的视觉信息,那么大脑根本无法形成关于对象在时间上的变化信息,只有大脑能够记忆该对象以前的信息,才能通过比较判定该对象在时间上的发展变化,从而确定其运动规律,完成对该对象的全面整体把握,得到对该对象的准确认识。很多时候,我们并不仅仅满足于所看到的结果,即使看得非常清晰,精确,仍然是有缺憾的,因为我们想要知道的并不仅仅是这些表象的视觉关系,而是在这些表象之后的深刻联系,如我们看见一个人持刀杀了一个人,我们并不仅仅满足于我们所看到的行凶细节有多么精确,我们也在思考,这个人为什么要杀那个人?对我们来说,更重要的是这些表象的逻辑关系,而不仅仅是空间关系。显然,这些思想活动既不能由初级感觉中枢完成,也不能由感觉联合中枢完成,因为后部的感觉联合区的主要作用也仅仅是识别和记忆而已。而超越于这些表象之上更高级的思维活动就是在前额叶的主导下完成的。
在哺乳动物进化过程中,前额叶有很大发展,到了人则达到顶点,是脑处理信息最高级最复杂最高效的机构。从啮齿类开始,MD同皮层的联系就已存在,MD投射的区域,就是最初的前额叶。 在较低等动物,各种感觉接受的传入信息,首先要进行特征抽取,分解,由不同的神经元表达不同的特征,然后与即时的感受(本体体验)建立联系。这些动物对外界信息的反应方式就是通过输入信息与本体感受在时间上的同一性来建立联系。中枢神经系统存在这样的规律,同时兴奋的神经元总倾向于建立较强的突触联系,这个规律是动物产生有效认识的基础。突触联系强弱与兴奋的时间总和及空间总和都有关系,如多次相似经历(多次出现的相似条件)会产生时间总和,强烈的感受则能产生空间总和,经历较少次数的刺激就能建立有效联系。动物既可以通过条件反射与产生内部体验的边缘系统联接,对利害关系作出判断,也可以同运动中枢产生直接联接系,另外还可以在同时发生的刺激之间建立联系。这样,才能通过一定行为满足自己需要及趋利避害。 但是,世界是复杂的,各种感觉带给我们的,往往是表面联系,并非本质关系,这些经验和知识的可靠性有一定统计意义,但并非总是正确的,如阴天与下雨,我们看到阴天,知道可能要下雨了,但并非阴天就一定下雨,或下雨就必定阴天。再比如物体大小与轻重的关系,大的物体往往是重的,小的往往是轻的,这大体上是正确的,但也不是绝对可靠,现在我们知道,物体轻重除与大小有关外,还与密度有关;再比如下落快慢与轻重的关系,亚里士多德曾做出下落快慢与物体重量成正比的判断,可是却被伽利略的比萨斜塔实验推翻了,相信大家对这个故事比较熟悉,就不多讲了。 我们可以这样设想,如果各种矛盾的经验及需求一齐涌入运动中枢,运动中枢将会处于一种无所适从的境地。经验矛盾或失效也会令动物产生郁闷和苦恼感觉,这会迫使它们去寻找更有效的决定因素,这可能成为一个主动行为,而不仅仅是被动的条件反射(表象与感受的直接联系),实际上,我们总是在试图追求所关心事物目标状态真正的决定因素,这样,我们才能在做决定时做出正确选择,并减少记忆工作量,排除无关干扰,提高效率。这就要求在运动中枢以前,有一个专门区域用来协调和处理这些来自不同脑区的矛盾的信息和需求,使其经过一定的整理后再传送给运动中枢。前额叶神经元的延缓兴奋,使它具备了完成这种工作的潜力。即大脑的兴奋不再根据传入信息的随时变化而熄灭与激活,而可以保持对重要目标的关注,从而使大脑不仅具有观察与感受能力,也具有了分析比较等高级思维能力。这样,紧挨着运动中枢,在各中枢的交叉点上就逐渐分化并产生出一个新的脑区。而对于那些固定,单调,可变性较小或者说比较机械的程序性应答,仍然交给下层的功能中枢处理。几乎所有高级思维活动都是在前额叶参与的条件下完成的。前额叶的产生,使动物不再单纯根据兴奋及抑制的累加和做出决断,而是根据事物自身的逻辑关系产生判断和决策。前额叶的暂存功能,可对以前储存的知识重新组织并形成新的更高级的认识。 对生物来说,有些生存条件比较单调,稳定,仅靠一些简单的程序性应答就能胜任,但是还有一些条件,决定因素很多,变化大,仅靠这些程序性应答已不能满足要求,需要有更高级的信息处理系统。前额叶的特性恰好可以适应这些要求。
对早期动物来说,感觉与运动是直接联系的。即通过条件反射建立的联系决定其行为。但是,这种条件反射并不总是正确的和可靠的,如果动物的生存条件非常宽裕,所处环境非常单调稳定,规律性强,生存竞争不是很激烈,那么对智力不会有过高要求,即使条件反射不是很可靠,它们仍然能很好地生存下去。有一种动物则非常特殊,在食物链中处于中间地位,既是被捕食者,又是捕食者,它的食物范围很广,水果,蔬菜,粮食,飞禽,走兽,鱼类,生存条件恶劣,生存竞争压力大,群居生活,决定了它对信息处理能力有更高的要求,既要分辨哪些是危险因素,哪些是安全因素,又要分辨哪些是可食用的,哪些是不能食用的,还要与同伴进行交流通讯,而靠经验形成的条件反射并不是很可靠的,甚至许多反射也是冲突的,它经常面对大量矛盾的选择,这需要大脑进一步提高对信息的甄别筛选能力,在这些矛盾信息到达运动中枢之前,就把它们的关系理顺。经验与事实的不一致是一种痛苦体验,为了摆脱这种体验,需要脑去观察及分析事物更精细的信息,正是这种需求刺激了大脑的持续进化。精细识别需要更多的神经元参与,这些神经元的来源一个是靠竞争,一个是靠新生,虽然一般认为,脑的神经元没有再生能力,但是从猴子到人,在很短时间内神经元的数量确实有了很大增加。究竟完全是自然选择的机制还是有某种调制作用发生,我们还不清楚。另外,上肢的解放使它能从事越来越多更精密的活动,这同时也使它在脑中的代表区所占比例不断增大,并且也越来越复杂精细。
人类思维的主要目的就是在事物的传入信息与事物的属性及变化趋势间(或者在事物的不同属性之间)建立确定联系,最初仅仅是根据某些具有统计意义的经验,以后不断对这些经验进行检验取舍,最后才得到了人类当前这种认识状态。当然,人类知识高度发展的另一个原因在于不同个体经验认识的互相学习及印证。这让我们思考到电脑的工作方式,显然,如果电脑也能对所收集的信息进行分类并与结果相对照而获得经验,拥有认识事物的多种手段和检验经验的能力,能够把人类语言与储存原始信息建立对应关系(即能学懂人类语言),并且能够自然地处在人类社会中,那么它也能产生人的智力。当然,它仍然缺少情感体验获得的知识。 如何实现对最本质最有效决定关系的追求一直指导着大脑的进化方向,一直是脑的一种重要需求。对视觉来说就是如何从一亿多像素的组合中提取出决定事物发展变化的最关键或最有用特征。对高级动物来说,是靠参与神经元的数量来完成对有用特征的快速处理和储存,某个记忆单元涉及的神经正反馈通路越多,越强,处理和储存效率越高。仅靠记忆单元自身长时间多次的积累建立联接是效率低下的。意识的出现,使大脑对信息的处理效率有了一个飞跃性的变化,可以使大量不同脑区的神经元参与到对同一个对象的处理中。 但是可以说,即使到目前的人类,也未能彻底掌握宇宙的运行规律,即我们还仅处在进化的过程中,而不是终点。起初,脑只能分析事物的直接信息与事物发展变化的关系,我们前面已经说过,这些直接信息与事物未来发展变化的关系并不是很可靠的,而是可能存在矛盾的,这会迫使脑去寻找决定事物发展变化的更基本的因素,自从语言产生后,脑自然也会思考一些抽象概念与事物发展变化的对应关系,概念也参与到对本质关系的探索和追求中。人们不仅仅是思索视觉特征与事物发展变化的关系,人们还在思索和考察抽象概念与事物发展变化的关系,当然,最初的猜测性成分很大,错误几率也很高,而人类的认知体系就是从这样一步步对错误的排除中发展起来的,才达到今天这样的水平。我们不能说,今天所掌握的就都是最后终极真理,我们仍然处在探索的过程中。
物质能量信息是世界比较基本的三个要素针对不同的对象,以及受人认知能力和目的的限制,才产生出了宗教,哲学,科学这些不同的东西
下图来自《大脑与心智》一书,很直观地反映了脑各部分在信息处理中的作用和联系,虽然过于简化,但是最主要方面都包括了。这是一个办公室职员在与同事谈话时,听到电话铃后产生的反应。
“哲学最基本的问题,就是物质和意识关系问题”,这个结论不是我下的,教科书上的我之所以用它做帖子标题,吸引一下眼球而已我认为哲学不能脱离实践,而科学就是人类在实践活动中产生的具体的知识,作为哲学工作者或爱好者,自然也应该时刻把握比较前沿的科学知识,以充实自己,并随时为现有哲学理论提供反馈,使它在动态的调整中不断前进本吧卧虎藏龙,不敢谈科普,只是些简介和个人思索,与各位吧友共勉
你说的不错!如果仅从认知角度来说,宗教确实可以解释一切,宗教在抚慰人们心灵方面也有不可替代的作用,甚至可以说,科学的发展从来没有对“上帝”证伪过,可能推翻了传说中的几个说法,但是对神本身是否存在并没有完全证实或证伪,只是神在人们工作生活中所起的作用越来越小,已经达到了不靠TA也能很好的生存的地步。人的认识有两个方向,一个是在奥卡姆剃刀法则的约束下,向简明精确方向发展;一个是把简单东西复杂化,模糊化,向一个丰富多彩的方向发展。其实这两者都是人们需求的,前者是为了能在物质生活方面有更好的发展;后者则能满足人们的精神需求,人有一种超剩余性,需要新信息不断地填充,世界太简单了会感到寂寞空虚。
我上面说过,对心理工作者来说,详细研究每条通路的生理基础有点舍本逐末的感觉,只做一下简单了解就可以了。哲学工作者重要的是要有一种统摄思维活动的能力。很早以前,就有一种“知识爆炸”说,现代科学技术的雪崩式增长最终将导致科学技术发展的迅速延缓,但是这一说法从未成为现实。因为人们具有统摄思维的能力,人们运用越来越抽象的概念,就可以不断向知识的广度和深度进军。华罗庚曾把读书比作“从薄到厚”再“从厚到薄”的过程。有科学家预言,现在只有少数专家掌握的现代数学那些最艰深的部分,有可能在二十一世纪进入中心课程
点击一下能看得稍微清楚一点,现在我们只是了解有305条通路,至于每条通路的详细功能和机制,目前并不是很清楚,但是有人在做这方面的工作
“中心课程”应为“中学课程”
楼上的话非常富有哲理!我们只能按照自己认为对的方向去做,而不是他人认为对的方向,当然人应该与他人经常保持沟通,别人的话也应该参考,借鉴,但是如果我们企图把自己的观点强加给别人,显然谁也不会接受。理论确实有待商榷,但是如果必须要做出选择的话,我们只能选取可靠性高,更有效的那种,在理论未被证伪之前,我们还要用它来指导实践的,当然你可以抱着一种怀疑的心态,在实践中反复验证,直至出现反例,再考虑理论本身是否正确,或者是否还有未知项发生作用。虽然科学对脑的研究已经非常深入,但在神经网络中也仍然有许多的未开垦地带。我们在不同领域的许多曾经分立的知识已经逐渐靠拢,甚至已经实现无缝对接,这些不同领域的知识互相依靠,互相补充,从而结成一个更牢固更庞大的整体,牵一而动全身,很难轻易动摇。当然仍然存在一些接口,通过这些接口不难贯穿它的逻辑,从而发现它的BUG.我们对世界的认识确实存在多个角度,但是在实际应用时,我们要做出选择时,还要考虑这些不同角度所能达到的效果或精度等。一方面我们在追求观察世界的视觉享受,另一方面,我们也在思考这些纷繁现象背后的深层决定因素,它可以帮我们用更简单的方式把握世界。人们总是追求他想追求的东西,有些事情总需要有人去做,每个人都在按照他自己设想的目标实现自己,虽然不是每个人都能成功,但是也只能坚定地走下去,哪怕倒在前进的路上,也不做连尝试都未曾尝试就放弃的懦夫谢谢你送给我这么有哲理的话!
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