茶树光合作用-茶树生理特性
茶树光合作用的内容摘录自《中国茶经》茶性篇第三节茶树生理特性。茶树光合作用包括树光合作用的基本规律、茶树光合产物的累积、运转与分配、环境因素对茶树光合作用的影响、栽培措施对光合作用的影响等四大部分，具体内容如下：
茶树生理特性是研究茶树生命活动规律及其机理的学科，它的内容包括光合作用、呼吸作用、物质代谢、水分代谢、生长发育等。归纳起来有三方面的基本内容，就是物质转化、能量转化和形态转化（即器官形成）。
对树光合作用的研究，是从本世纪50年代初期开始的，最先从研究测定方法入手，进而研究环境因子和不同栽培措施影响下光合效率的变化。随着同位素示踪技术和远红外二氧化碳分析仪的应用，使研究引向深入，涉及到细胞生理、群体生理和光合作用的机理问题等。
一、树光合作用的基本规律
1、树的光合速率
树光合作用由于受内在的与外部因素的影响，光合速率差异很大。树净光合速率的变化幅度约为 3．6～30毫克 CO2/分米2 时。这在一般木本植物中属于较低的树种，明显低于C4 植物。光合速率在品种间常有显著差异，这通常和代谢或叶的解剖结构的基本差异有关。如龙井种净的光合速率高于鸠坑种，云南大叶种高于紫阳精叶种，浙农12号高于福鼎大白，梅占种大于龙井43，龙井43大于黄叶早，成年树高于幼年和老年树。叶片初展时，虽已具光合功能，但净光合速率很低；随着叶片生长，净光合速率提高；叶片定型时，净光合速率最高。随着叶片的衰老，净光合速率下降。向阳叶比向朋叶高，上层叶比下层叶高。春叶在6～11月份光合速率较强，11月份以后下降；夏秋叶直至12月份光合速率仍较高，休眠期下降，翌年3～4月份又提高，随后逐渐下降。在新梢中，以成熟新梢中部叶片净光合速率为最高。
2、光合作用的日变化
光合作用强弱在很大程度上取决于一天中光、热、水、气的日变化。早晨随着光照增强，气温上升，光合作用强度不断提高，约10时左右达一天中的高峰；至正午前后，光照、温度虽然继续升高，但光合强度却出现下降趋势；午后，光合强度虽稍有回升，但随着光照减弱和气温下降，光合强度呈现逐渐减弱的趋势，致使光合作用的日变化出现双峰曲线的特点。一般而言，全天除中午下降以外，光合作用变化与光强度的变化明显相关。
3、光合作用的季节变化
在年周期中，从春季芽萌动开始，树体的生命活动日趋增强，光合作用也渐趋提高，至7～8月份而达年周期中的最高峰，以后随着气温下降，光合作用强度也不断下降，当树地上都进入休止期而达最低水平。生长季末期光合作用强度下降，主要是由于光强、日长、叶温等都在减低的缘故。因而，使光合作用在一年中呈明显的单峰曲线变化。
由上可见，树在光合作用的基本变化规律上，与其他植物相似。但由于树在形态结构、生长发育与栽培条件上（尤其是剪、采）的特殊性，使得它的光合潜力的发挥比一般树种受到更多的限制。因此，在栽培技术上，就要创造更加适宜的条件，使树能够充分发挥其潜在的光合生产力，以促使芽叶产量和品质提高。
二、茶树光合产物的累积、运转与分配
茶树在光合作用过程中形成的碳水化合物，大部分运输到根、茎、叶的生长部位，另一部分则供给呼吸消耗，剩余部分就累积于贮藏器官中。
茶树叶片在生育初期光合能力极低，生长所需的养料和能量靠邻近老叶和根部供给。随着叶片的生长发育，光合能力迅速增强，光合产物除供本身需要外，并有积累，开始向其他新器官运输。叶片制造的光合产物，在运转方向上具有明显的向顶转移特性。在茶树地上部生长季节，成熟叶片中光合产物主要运向本身叶腋间的芽叶，也有少量运向上部的侧芽或侧梢，而不向下部输送。在同一枝条上，主要运向顶芽和中部长势旺盛的侧梢。总之，光合产物主要运向各时期的生长部位。春、夏、秋茶梢生长期间，根、茎部贮藏的和老叶形成的光合产物，主要向上运转，供给芽梢生长需要。而当进入休止或休眠时期时，地上部枝叶生长停止，根系的生长开始加速，此时光合产物主要向下运转，以淀粉形式贮存于根部，其次运输到茎部。至翌年春梢萌发，根、茎、老叶中光合产物再迅速向芽梢生长部位运转。据测定，不同季节形成的光合产物，在主要器官中分配比例如下：冬季的光合产物约14％用于新梢，56％运向根系；春季的光合产物约53％用于新梢，25％运向细根；秋季光合产物只有11％用于新梢，而50％运向根系。由此可见，秋冬季光合产物的累积多少，对春梢生长具有积极影响。
在年周期中，茶树光合产物总量的60-75％是由上年老叶提供的，22-38％是当年留养叶提供的，只有2-3％是茎等其他部分提供的。光合产物的分配比例，约7％用于新梢生长，9％用于建造骨干枝，84％左右被呼吸或其他所消耗。
三、环境因素对茶树光合作用的影响
在一般情况下，茶树光合作用的潜力不能完全发挥出来，这主要是由于环境因素对光合的限制。
光照是决定茶树生产力的重要因素，它是通过光照强度、光质和光周期而起作用的。茶树的光合作用通常随光强的增高而加快，但当光强上升到一定程度后，光合作用不再增高。茶树光饱和点约在30-50千勒克司，在年周期中，一般冬眠和春季光饱和点较低，而夏、秋季光饱和点较高。同一季节中，则又因茶树生育情况而异，表现为休止期和茶芽萌发期，以及茶叶采收后期光饱和点较低，而茶芽生长旺期和采摘前光饱和点较高，其补偿点约为全日照的1％。
光质对光合强度也有一定影响，茶树光合强度在橙色光下最高，其余依次为绿色光和青色光。在红光下光合产物以糖类较多，在蓝紫光下，其光合产物中氨基酸、蛋白质较多。
气温在25℃以下时，茶树光合作用随温度逐步升高而增强；25-35℃为最适范围；气温35℃以上时，温度继续上升，净光合作用急剧下降。气温达39-42℃时，就没有净光合作用了。其光饱和点为32千勒克司。超过48℃时，叶组织丧失光合能力，而出现永久性伤害。幼年茶树光合作用适宜的气温范围为20-28℃，而成年茶树为25-35℃，光饱和度为20-30千勒克司。
水是茶树进行光合作用的重要条件，叶子中水分亏缺，不仅直接影响光合成过程的水分供给，导致光合速率下降，同时也促使气孔关闭，妨碍二氧化碳的吸收，降低原生质的水解作用，促使呼吸作用增强。所以在干旱条件下，茶树的光合强度往往比较低。水分亏缺会引起二氧化碳（CO2）扩散阻力的增大。水分不足可以引起气孔开口度的减小或者完全关闭，从而阻断了CO2进入叶细胞，同时缺水也降低羟化酶的活性，增大叶肉细胞阻力，因此影响了光合作用的进行。
空气相对湿度与光合强度之间呈负相关性。
4、二氧化碳
大气中的CO2浓度通常是300ppm（百万分之一），这远远不能满足茶树光合作用的需要。据测定，茶树CO2的补偿点为60PPm，而饱和点约1300ppm。当CO2浓度超过正常大气中的水平以后，光合速率仍随着CO2浓度的增加而上升。因此，茶园力求通风透光，保证CO2供给，以利于提高茶树的光合作用。
四、栽培措施对光合作用的影响
栽培技术措施的目的在于最大限度地激发树的光合潜势，直接或间接地提高树光合效率。其中采摘和修剪对光合作用的影响最为显著。在采摘条件下，树光合作用的光饱和点发生了很大变化。各季新梢萌发初期至采摘前逐渐增加，采摘后叶面积骤减，光饱和点降至新梢萌发初期水准。直至下一轮新梢萌发生长，光饱和点又趋回升。修剪时由于剪去树冠上层枝叶，尤其是台刈或重修剪，对光合作用影响很大，所以修剪前树体中光合产物累积量是修剪后树生长好坏的物质基础。由此可见，当地上部刚处休止前不宜进行修剪，否则不利根系贮藏物质的积累，影响树势更新生长。许多研究都表明，剪后新梢萌发所需的养料，除根部贮存物质外，茎中积累的同化产物，不会运向根部贮存，而是在剪后被活化用来供给新梢生长需要。
土壤肥力中主要营养元素缺乏时，会直接或间接地影响光合作用。缺乏矿质无素常伴随着叶绿素合成受阻，此外由于叶面积减少、叶片结构的改变、气孔活动的减弱等以及酶活性的变化，均间接影响光合作用的进行。
氢对光合作用的影响，主要是由于树叶片叶绿素含量在很大程度上与氮供应成一定比例，因此氮缺乏能抑制光合作用。磷具有活化树生理机能的作用，能有效地提高树光合效率。在施磷的同时，适当配施氮、钾或镁、锰等微量元素，促进作用则更大。
树供水不足会直接影响光合作用的进行。灌溉能提高树叶片过氧化氢酶活性，加速气体交换，显著增强光合作用。相反，在淹水条件下，过多的重力水取代了土壤空隙中的空气，使通气不良，阻碍根吸水，引起叶片缺水，从而降低光合作用。
其他栽培技术，如种植密度、排列方式等，同样也对树光合作用具有一定影响。（王立）
【参考资料】：《中国茶经》
茶树光合作用内容源自《中国茶经》，小编没有对其内容进行强加修改，可做教学资料使用。
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浙江天台山七子花群落主要植物种类的光合特性
第 22 卷第 10 期 2002 年 10 月生　　态　　学　　报 A CTA ECOLO G ICA S I ICA NV o l 22, N o. 10 . O ct. , 2002浙江天台山七子花群落主要植物种类的光合 特性金则新, 柯世省( 台州师范专科学校, 浙江临海　317000)摘要: 对分布在浙江天台山的七子花群落主要植物种类的光合生理生态特性进行了研究。结果表明: 夏季, 位于群落冠层 上层、 林窗、 林缘的七子花及主要伴生植物叶片的光合日进程均呈 “双峰” 曲线, 有明显的光合 “午休” 现象。 而位于冠层 中、 下层以及林下的七子花、 草本植物, 其光合日进程曲线平缓。 从冠层上层到下层, 七子花叶片的日均净光合速率 ( P n ) 呈下降趋势。 林窗、 林缘的七子花小树叶片日均 P n 比林下大, 冠层上层的七子花中树叶片与林窗、 林缘的小树叶片日均P n 差异不显著。七子花在不同生境中与伴生植物相比, 日均 P n 较低, 光合能力较弱。同一植株七子花冠层上层叶片叶绿素含量最低, 下层次之, 中层最高。阴生草本植物在弱光下仍有很高的叶绿素含量。植物叶片的光合能力大小与叶绿素含 量高低不呈正相关。 相对常绿树种而言, 七子花光补偿点较高、 光饱和点较低, 对光适应的生态幅度较窄。 关键词: 七子花群落; 主要种类; 光合特性; 天台山The Photosyn thetic Character istics of the M a in Spec ies of the H ep ta cod ium m icon ioides Comm un ity in T ian ta i M oun ta in of Zhej iang Prov ince , Ch inaJ I Ze 2 in, KE Sh i2Sheng 　 ( T a iz hou N X～ S in ica , ) : .T eachers C olleg e, L inha i, Z hej iang 317000, C h ina ). A cta E colog icaL ithoca rp us ha rland ii , R hod od end ron f ortunei, Q uercus g land u lif era va r. brev ip etiola ta and F rax inus in 2Abstract: In the la st tenday p eriod of J u ly 2001, by u sing the L eaf Cham ber A na lyzer ( typ e L CA 24) m anu 2 factu red by ADC B io scien tific L td. in Eng land, w e stud ied the p ho to syn thetic cha racteristics of the m a in accom p anying sp ecies of H ep tacod ium m icon ioid es comm un ity in T ian ta i M oun ta in in Zhejiang P rovince. a scerta ined by m ea su ring. T he resu lts a re a s fo llow s: T heir ch lo rop hyll con ten t, ligh t com p en sa tion po in ts (L C P ) and ligh t sa tu ra tion po in ts (L S P ) w ere a lson iod es, w h ich is in the upp er layer of the canop y, a s w ell a s tho se in its m a in accom p anying sp ecies such a s su la ris, a re of the doub le2 eak typ e, and show obviou s“ idday 2 dep ression ” the net p ho to syn thetic ra te p m of( P n ).sap ling s, w h ich a re in the canop y gap o r the fo rest edge, a s w ell a s tho se of sh rub sp ecies in the canop yp ho to syn thetic active rad ia tion (PA R ). T he cu rves of the d iu rna l p ho to syn thetic va ria tion s in the leaves ofH ep tacod ium m icon ioid es, w h ich is in the m idd le o r the low er layer of the canop y, a s w ell a s in H ep tacod i2 um m icon ioid es, A ster ag era toid es and A lthy rium n ip on icum w h ich a re in the under2sto ry, a re qu ite levelgap such a s L ind era relex a and C am ellia cusp id a ted , a re a lso of the doub le2 eak typ e becau se of the h igh p becau se of the low PA R , show ing little d ifference betw een the p eak and the bo ttom.基金项目: 浙江省自然科学基金资助项目 (399203) ; 浙江省教育厅科研计划资助项目 () 收稿日期: ; 修订日期:
作者简介: 金则新 (1960 ) , 男, 浙江临海人, 硕士, 副教授。 从事植物生态学研究。 ～　　 T he da ily average P n in the leaves of the m idd le tree of H ep tacod ium m icon ioid es in the upp er layer ofIn summ er, the cu rves of the d iu rna l p ho to syn thetic va ria tion s in the leaves of H ep tacod ium m ico2 T he cu rves of the d iu rna l p ho to syn thetic va ria tion s in the leaves of H ep tacod ium m icon ioid es?
Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved.　 1646生　态　学　报22 卷the canop y is h igher than tha t in the m idd le o r low er layer of the canop y, show ing ex trem ely con sp icuou s va ria tion. T he da ily average P n in the leaves of H ep tacod ium m icon ioid es sap ling s w h ich a re in the canop y gap and fo rest edge is h igher than tha t of tho se in the under 2sto ry, show ing ex trem ely con sp icuou s va ria2 tion. B u t the da ily average P n in the leaves of H ep tacod ium m icon ioid es in the canop y gap and tha t in the tw een the m idd le tree of H ep tacod ium m icon ioid es in the upp er layer of the canop y and the H ep tacod ium fo rest edge a re rela tively clo se to each o ther, show ing little va ria tion. T he va riances of da ily average P n be2 T he va riances betw een H ep tacod ium m icon ioid es and L ithoca rp us ha rland ii a re ex trem ely con sp icuou s, and ly average P n a re no t con sp icuou s betw een H ep tacod ium m icon ioid es and deciduou s sp ecies such a s Q uercus In the sh rub layer, the da ily average P n in the leaves of H ep tacod ium m icon ioid es is low er than tha t in L ind era ref lx a , w ith con s bu tg land u lif era va r. brev ip etiola ta and F rax inus insu la ris. ag era toid es and A lthy rium n ip on icum , show ing ex trem ely con sp icuou s va ria tion.. m icon ioid es sap ling in the canop y gap o r the fo rest edge a re no t con sp icuou s T h is show s tha t P n is little af2 fected by the age of the tree bu t g rea tly affected by PA R . er than tha t in the leaves of everg reen sp ecies such a s L ithoca rp us ha rland ii and R hod od end ron f ortunei. p a rency and w eak ligh t. Shade herb sp ecies still have very h igh ch lo rop hyll con ten t in fo rests of very w eak m oun ta in ?
Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved.H ep tacod ium m icon ioid es sap ling s in the canop y gap and fo rest edge is 6011% and 5116% h igher than tha tder 2sto ry, the da ily average P n of H ep tacod ium m icon ioid es is low er than tha t of herb sp ecies such a s A ster In the va riou s hab ita ts, . sp ecies In the sam e H ep tacod ium m icon ioid es tree, the ch lo rop hyll con ten t in the canop y leaves in the upp er . tion s am ong them a re con sp icuou s o r ex trem ely con sp icuou s T he ch lo rop hyll con ten t of the m idd le layer and tha t of the low er layer is 63% and 20. 7% h igher than tha t in the upp er layer resp ectively. T he . changes of ch lo rop hyll a b ra tio am ong them a re no t con sp icuou s T he ch lo rop hyll con ten t in the leaves of . the ch lo rop hyll con ten t in the leaves of d ifferen t sp ecies T he L C P and L S P in H ep tacod ium m icon ioid es leaves in the upp er layer of the canop y a re h igher than h igh L C P and low L S P , w h ich show s tha t H ep tacod ium m icon ioid es likes ligh t, does no t endu re either shade o r strong ligh t, and therefo re ha s a na rrow eco log ica l scop e to adap t to ligh t.ha rland ii is h ighest, w herea s tha t in H ep tacod ium m icon ioid es and R hod od end ron f rotunei is rela tivelyKey words: H ep tacod ium m icon p ho to syn the tian ta ily h igh, and tha t in H ep tacod ium m icon ioid es and L ind era ref lex a is rela tively low. T he ch lo rop hyll con 2 ten t in the leaves of the d ifferen t layers of the sam e p lan t is no t po sitively co rrela ted to P n , and neither is . tha t in the m idd le and low er layers T he L C P and L S P in the canop y gap o r fo rest edge a re bo th h igher . icum a re low er than tho se in o ther p lan ts Com p a red w ith everg reen sp ecies, H ep tacod ium m icon ioid es ha s than tho se in the under 2sto ry. T he L C P and L S P of herb s such a s A ster ag era toid es and A lthy rium n ip on 2. tho se betw een H ep tacod ium m icon ioid es and R hod od end ron f ortunei a re con sp icuou s T he va riances of da i2 . the va riances betw een H ep tacod ium m icon ioid es and C am ellia cusp id a ted a re no t con sp icuou s In the un 2 the da ily average P n in the leaves of H ep tacod ium m icon ioid es is of less va lue than tha t of its accom p anying layer is low est, tha t in the low er layer is second low est, and tha t in the m idd le layer is h ighest. T he va ria2 in the under2sto ry resp ectively. T h is ind ica tes tha t the ch lo rop hyll con ten t in the leaves in app rop ria te shady hab ita ts is h igher, bu t a t the sam e ti e the ch lo rop hyll con ten t is reduced in fo rests of little tran s2 m ligh t. Am ong the d ifferen t sp ecies in the upp er layer of the canop y, the ch lo rop hyll con ten t in L ithoca rp us low. Am ong the d ifferen t sp ecies in the sh rub s, the ch lo rop hyll con ten t in C am ellia cusp id a ted is rela tive2In the upp er layer of the canop y, the da ily average P n in the leaves of H ep tacod ium m icon ioid es is low 210 期金则新等: 浙江天台山七子花群落主要植物种类的光合特性164　 7层 上层叶片的光合特性; ( 3 ) 选取与七子花伴生的落叶树种苦枥木 (F rax inus insu la ris ) 、 短柄　 (Q uercus 云锦杜鹃 (R hod od end ron g land u lif era va r. brev ip etiola ta ) , 常绿树种东南石栎 (L ithoca rp us ha rland ii ) 、 山　 (L ind era ref lex a ) , 草本层三脉紫菀 (A ster f ortunei ) , 灌木层优势种尖连蕊茶 (C am ellia cusp id a td ) 、 华东蹄盖蕨 (A lthy rium n ip on icum ) 等进行测定。 ag era toid es) 、m in。 每次测试 5 个样叶。文章编号:
(5208　中图分类号: Q 948. 1　文献标识码: A　　七子花 (H ep tacod ium m icon ioid es ) 为我国特有的落叶小乔木, 属忍冬科的单种属植物, 是国家首批 2 级重点保护植物, 也是我国生物多样性保护行动计划中优先保护物种。它在研究忍冬科系统发育方面有科 学价值, 又是优良的观赏树种。 它们多生于悬崖峭壁、 沟谷和山坡灌丛, 分布范围窄, 现资源极少。 作者曾对 分布在浙江省天台山的七子花群落特征和种群结构作了初步研究 [1, 2 ] , 对该群落结构、 种群动态以及濒危 现状有了初步的认识: 七子花种群的龄级不完整, 年龄结构为衰退型, 在样地中天然更新困难等。但是由于 缺少生理生态工作, 无法了解造成七子花濒危的原因。七子花如此狭窄的地理分布与其自身的生理生态学 特点必定有着密不可分的关系。 由于植物生理生态学是把植物生长的环境因子与生理过程有机地结合起 来, 所以对濒危植物进行生理生态学的研究能够从一个侧面揭示植物濒危的原因和机理, 而光合作用又是 植物最重要的生理过程, 是评价植物第一生产力的标准之一。 本文从光合生理生态入手, 对同一植株不同 层次、 不同生境的七子花叶片净光合速率、 叶绿素含量、 光补偿点和光饱和点等进行测定, 并与伴生植物相 比较, 探讨七子花的光合特性及致濒机理, 为濒危植物七子花的保护与持续利用提供依据。1　研究地区自然概况研究地区位于浙江省天台山主峰华顶山, 地理位置为 29° ′、 ° ′。 有关其自然概况已有报 15 N 121 06 E, 这里不再重复。 样地位于华顶山黄经洞附近, 海拔 930 m , 年降水量为 1 700 mm , 平均相对湿度达道[1, 2 ]85% 以上, 年平均气温 13 ℃, 无霜期约 230 d。 2　材料和方法用作测定光合特性的材料　 ( 1 ) 在七子花群落内选择生长正常的七子花中树 ( d bh. 13cm ) , 对其树冠分上、 下 3 层进行测定; ( 2) 选取树龄相似、 中、 高度 115 m 左右、 分布在不同生境中的七子花小树, 测定冠 叶绿素含量测定　取与测定光合作用相同位置和发育阶段叶片, 应用 A rnon 法 [3 ] , 岛津 U V 2401PC 型 紫外分光光度计测定, 每次各测 5 个样叶, 每个样叶重复测 3 次, 结果取平均值。 钨灯作为光源, 使用英国 ADC 公司生产的 L CA 24 型便携式全自动光合测定系统进行测定。采用开放式气 玻璃制成的装水的水箱再照射到叶室上。 每次测定前, 根据预测试结果用适宜光强进行诱导, 时间约为 30 下旬选择晴朗天气进行光合作用测定, 从 6: 00 18: 00 每隔 1 h 测定 1 次, 持续测定 2 m in 稳定后记录数 ～ 据, 每次测定 5 个样叶, 每个样叶各测 3 次, 结果取平均值。 并同步测定 PA R 、 空气温度 ( T , ℃) 、 空气相对 湿度 (R H , % ) 。3　结果与分析 311　七子花冠层不同层次叶片净光合速率日变化路, 通过改变光源光照强弱控制光合有效辐射 (PA R , Λ o l (m 2 ? s) ) 。 为防止温度过高, 让光线透过用有机 m 下层叶片 P n 日进程曲线很平缓, 近似一直线。 比较它们的日均 P n ( 图 3 ) , 其大小顺序为上层& 中层& 下 层。 并利用成组数据平均数 t 检验法[4 ] 来检验各层次日均 P n 平均数差异的显著性, 结果 3 层之间的差异均 ?
Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved. 净光合速率 (P n , Λ o lCO 2 (m 2 ? s) ) 测定　自然条件下不离体用 L CA 24 型光合测定系统进行测定。 为 m 七子花冠层不同层次叶片 P n 日进程见图 1, 从中可以看出, 上层叶片的光合日进程呈典型的 “双峰” 曲有效减少因叶室而改变了测定叶周围的水气条件而造成的实验误差, 用其开放系统测定。 于 2000 年 7 月线。 第 1 峰出现在上午 10: 00, 谷底出现在 13: 00, 其值仅为第 1 峰的 2913% , 第 2 峰出现在 15: 00, 其值为第 1 峰的 7412% 。 中层叶片 P n 日进程为 “单峰” , 峰值出现于 12: 00 13: 00, 但曲线平缓, 峰值不明显。 曲线 ～光补偿点 (L C P , Λ o l (m 2 ? s) ) 和光饱和点 (L S P , Λ o l (m 2 ? s) ) 测定　在实验室控制条件下, 以碘 m m　 1648生　态　学　报22 卷“双峰” , 第 1 峰在 9: 00, 谷底在 13: 00, 第 2 峰在 16: 00。林缘中的七子花, 其 P n 日进程也 曲线 P n 日进程为极显著, 上层比中层高 3117 倍, 比下层高 9153 倍。 从七子花树冠 3 个层次叶片 P n 日变化来看, 随着高度的 化效率减少。图 1　七子花冠层不同层次叶片净光合速率日变化F ig. 1 　 T he d iu rnal variation s of net p ho to syn thetic rates in leaves of H ep tacod ium m icon ioid es in d ifferen t layers of canop y降低, 郁闭度增大, PA R 下降, 各时刻 P n 有递减趋势, 光合作用时间也逐渐缩短, 光合产物积累和能量转图 2　不同生境七子花净光合速率日变化F ig. 2 　 T he d iu rnal variation s of net p ho to syn thetic rates in leaves of H ep tacod ium m icon ioid es in d ifferen t hab itats1. 上层 U pp er layer 　 2. 中层 M idd le layer 　 3. 下层1. 林窗 Canop y gap 　 2. 林下 U ndersto ry 　 3. 林缘L ow er layerFo rest edge图 3　不同类型七子花日均净光合速率F ig. 3 　T he average daily P n in leaves of H ep tacod iumm icon ioid es in d ifferen t typ es1. 上层 U pp er layer 　 2. 中层 M idd le layer 　 3. 下层L ow er layer 　 4. 林窗 Canop y gap 5. 林下 U ndersto ry图 4　七子花及伴生植物冠层上层日均净光合速率 F ig. 4 　T he average daily P n in leaves of H ep tacod ium m icon ioid es and its accom p any sp ecies in upp er layer of canop y 1. 七子花 H ep tacod ium m icon ioid es　 2. 短柄　 Q uercus g land u lif era var. brev ip etiola ta 　 3. 苦枥木 F rax inus insu la ris 　 4. 东南石栎 L ithoca rp us ha rland ii 　 5. 云锦 杜鹃 R hod od end ron f ortunei　6. 林缘 Fo rest edge3. 2　不同生境七子花净光合速率日变化对分布在不同生境中的七子花小树冠层上层叶片 P n 进行测定, 结果如图 2 所示。林窗中的七子花, 其表现为 “双峰” 曲线, 但在 9: 00 前由于部分遮荫, Pn 值较低, 以后迅速提高, 到 10: 00 出现第 1 峰, 谷底在12: 00, 到 15: 00 出现第 2 峰。林下七子花的 P n 很低, 曲线平缓。从日均 P n 的大小可以看出 ( 图 3) , 分布在林窗、 林缘的七子花, 由于有较强的 PA R , 它们的日均 P n 大于林下, 差异均极显著, 林窗、 林缘分别比林下 大 5156 倍、 113 倍。而分布在林窗和林缘的日均 P n 较接近, 差异不显著。此外, 中树冠层上层的叶片与分 5 布在林窗、 林缘的小树叶片, 由于都有较强的 PA R , 其日均 P n 差异不显著。说明 P n 大小受树龄影响很小, 受 PA R 影响很大。313　七子花与主要伴生植物净光合速率比较?
Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved.10 期金则新等: 浙江天台山七子花群落主要植物种类的光合特性164　 9图 5　七子花及伴生植物冠层上层净光合速率日变化F ig. 5　T he d iu rnal variation s of net p ho to syn thetic rates in leaves of H ep tacod ium m icon ioid es and its accom p any sp ecies in upp er layer of canop ysu la ris 　 4. 东南石栎 L ithoca rp us ha rland ii 　 5. 云锦杜鹃 R hod od end ron f ortunei云锦杜鹃等常绿树种的日均 P n 均比落叶树种大, 其中东南石栎与七子花等 P n ( 图 4) 可以看出, 东南石栎、 落叶树种差异极显著, 云锦杜鹃与落叶树种差异显著。 常绿树种中东南石栎显著大于云锦杜鹃, 落叶树种31311 　七子花与伴生植物冠层上层叶片净光合速率比较　比较七子花与其伴生植物冠层上层叶片日均中七子花与短柄　、 苦枥木的差异不显著。从图 5 可以看出, 七子花及伴生植物短柄　、 苦枥木、 东南石栎、 云锦杜鹃等植物冠层上层叶片的 P n 日进程均表现为 “双峰” 曲线, 第 1 峰出现在 9: 00 10: 00, 第 2 峰出现 ～ 最高, 最低的是七子花。 在 15: 00 16: 00, 谷底在正午前后。第 1 峰峰值最高的是东南石栎, 最低的是短柄　; 第 2 峰也是东南石栎 ～31312 　七子花与灌木种类净光合速率比较　在有良好 PA R 的林窗生境, 七子花、 山　、 尖连蕊茶的光合日进程均为 “双峰” ( 图 6) , 第 1 峰在 9: 00, 第 2 峰在 15: 00 16: 00, 与乔木冠层上层相似。比较它们的日 型 ～ 均 P n ( 图 7) , 七子花小树比山　低, 差异显著。虽然比尖连蕊茶高, 但差异不显著, 加上七子花是落叶树种, 物, 冬天也有一定的净光合, 因而七子花全年的光合量并不比尖连蕊茶高。 到 10 月下旬以后叶片开始衰老并逐渐脱落, 在晚秋到早春期间完全没有光合产生, 而尖连蕊茶是常绿植31313　七子花与草本植物净光合速率比较　在 PA R 较弱的林下生境, 七子花小树及草本植物三脉紫菀、华东蹄盖蕨的光合日进程虽然也表现为 “双峰” 曲线 ( 图 6) , 但曲线较平缓, 峰和谷差值不大。 在林下, 七子 花日均 P n ( 图 7) 比三脉紫菀、 华东蹄盖蕨均低, 差异极显著。314 　七子花及主要伴生植物叶绿素含量比较　对七子花及主要伴生植物叶绿素含量进行测定 ( 表 1 ) , 从中可知, 七子花冠层中层叶绿素含量最高, 下层次之, 上层最低, 中层与上层、 下层间的差异均极显著, 下层 ?
Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved.F ig 1 6 　T he d iu rnal variation s of net p ho to syn thetic rates in leaves of the sp ecies in sh rub layer o r herb layertacod ium m icon ioid e ( 林下 U ndersto ry ) 　5. 三脉紫菀 A ster ag era toid es 　6. 华东蹄盖蕨 A lthy rium n ip on icum1. 七子花 H ep tacod ium m icon ioid e 　 2. 短柄　 Q uercus g land u lif era var. brev ip etiola ta 　 3. 苦枥木 F rax inus in 2图 6　灌木层、 草本层植物净光合速率日变化1. 七子花 H ep tacod ium m icon ioid e　 2. 山　 L ind era ref lex a 　 3. 尖连蕊茶 C am ellia cusp id a td 　4. 七子花 H ep 2　 1650生　态　学　报22 卷与 上 层 间 的 差 异 显 著, 中 层 和 下 层 分 别 比 上 层 高6311% 和 2017% 。 上、 下 3 层之间的叶绿素 a b 值 中、差异不显著。 同样, 林窗、 林缘的七子花小树的叶绿素 含 量 显 著 高 于 林 下, 它 们 分 别 比 林 下 高 6011% 、5116% 。这表明适度遮荫的生境叶绿素含量高, 但如果在郁闭度很高, 透光率很小的林下, 叶绿素含量反而下 树冠上层不同种类叶绿素含量也有较大变化 ( 表降。阴生草本植物即使在林下也有较高的叶绿素含量。1 ) , 东南石栎的叶绿素含量较高, 七子花、 云锦杜鹃较低。 植物叶片光合能力大小与叶绿素含量高低不呈正 杜鹃的叶绿素含量较低, 但日均 P n 较高。3. 5　光补偿点 (L C P ) 和光饱和点 (L S P )图 7　灌木层、 草本层植物日均净光合速率leaves of the sp ecies in sh rub layer o r herb layerf lex a 　 3. 尖连蕊茶 C am ellia cusp id a td 　 4. 七子花相关, 叶绿素含量低的种类光合能力不一定弱, 如云锦 F ig. 7 　 T he average daily net p ho to syn thetic rates in1. 七子花 H ep tacod ium m icon ioid e 　2. 山　 L ind era re2表 2 表明, 七子花植株冠层上层叶片 L C P 、 S P L均比中层、 下层高, 差异显著或极显著。同样, 分布于林 窗、 林缘处的七子花 L C P 、 S P 均比林下高, 差异极显 L 著。三脉紫菀、 华东蹄盖蕨的 L C P 、 S P 均低于其它植 LH ep tacod ium m icon ioid e ( 林下 U ndersto ry ) 　 5. 三脉紫 菀 A ster ag era toid es 　 6. 华 东 蹄 盖 蕨 A lthy riumn ip on icum物, 应属于耐阴植物。 阴生叶的呼吸一般要比阳生叶小, 其光合作用在相当低的光强下就可得到补偿; 此 外, 阴生叶能更好地利用弱光, 并且迅速地达到其 L S P 。对于位于冠层上层的不同种类叶片, 其 L C P 、 S P L 存在较大的差异 ( 表 2 ) , 相对常绿树种而言, 七子花的 L C P 较高, L S P 较低, 表明其光能利用能力较弱, 对 光适应的生态幅度较窄。 同在林窗下, 常绿植物尖连蕊茶比七子花、 山　对光适应的生态幅宽。 由于七子花L C P 较高, 在光照较弱的林下, 七子花种苗常因光照不足而死亡, 故一般在林下很少见到低于 1 m 的幼苗。同样, 短柄　、 苦枥木等种类由于 L C P 较高, 在林内也很少见到幼苗, 而常绿树种东南石栎等因 L C P 较 低, 其种苗在林内能发育成幼苗, 并进一步发育成幼树。表 1　七子花及主要伴生植物叶片叶绿素含量Table 1　Chlorophyll con ten t in leaves of H ep tacod ium m icon ioide and its ma in accom pany spec ies 叶绿素含量 Ch lo rop hyll con ten t (m g g FW )层次种类L ayerSp ecies叶绿素 a叶绿素 b叶绿素 a+ b. Ch l a+ 2. 41±0. 4. 43±0. 2. 21±0. 2. 80±0. b 14 34 20 26叶绿素 a b冠层上层U pp er layer of canop y七子花 H ep tacod ium m icon ioid es 东南石栎 L ithoca rp us ha rland ii 云锦杜鹃 R hod od end ron f ortunei 短柄　 Q uercus g land u lif era var.1. 2. 1. 1.. Ch l a 65±0. 12 90±0. 22 51±0. 13 98±0. 160. 1. 0. 0.. Ch l b 76±0. 04 44±0. 13 70±0. 11 82±0. 11. Ch l a b 2. 17±0. 14 2. 01±0. 04 2. 16±0. 08 2. 41±0. 13 2. 23±0. 13 2. 05±0. 07 2. 06±0. 12 2. 2. 2. 2. 22±0. 03±0. 18±0. 33±0. 14 15 13 17冠层中层 冠层下层brev ip etiola ta 苦枥木 F rax inus insu la ris 七子花 H ep tacod ium m icon ioid es1. 92±0. 12 2. 64±0. 15 1. 96±0. 19 1. 1. 1. 1. 69±0. 93±0. 70±0. 07±0. 11 14 13 150. 86±0. 10 1. 29±0. 12 0. 95±0. 14 0. 0. 0. 0. 76±0. 95±0. 78±0. 46±0. 08 14 10 092. 78±0. 22 3. 93±0. 27 2. 91±0. 32 2. 2. 2. 1. 45±0. 88±0. 48±0. 53±0. 19 27 23 24M idd le layer of canop y七子花 H ep tacod ium m icon ioid es 七子花 H ep tacod ium m icon ioid es 尖连蕊茶 C am ellia cusp id a td 山　 L ind era ref lex a 七子花 H ep tacod ium m icon ioid es 七子花 H ep tacod ium m icon ioid esL ow er layer of canop y 灌木层 ( 林窗) Sh rub layer in canop y gap灌木层 ( 林下)Sh rub layer in understo ry 灌木层 ( 林缘) Sh rub layer in fo rest edge1. 59±0. 12 2. 96±0. 14 2. 65±0. 150. 73±0. 09 1. 62±0. 15 1. 27±0. 112. 32±0. 20 4. 58±0. 29 3. 92±0. 262. 18±0. 12 1. 83±0. 09 2. 09±0. 06草本层H erb layer三脉紫菀 A ster ag era toid es 华东蹄盖蕨 A lthy rium n ip on icum?
Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved.10 期金则新等: 浙江天台山七子花群落主要植物种类的光合特性表 2　七子花及主要伴生植物的光补偿点和光饱和点165　 1Table 2　L ight conpen sa tion po in t and l ight sa tura tion po in t in leaves of H ep tacod ium m icon ioide and its ma in accom pany spec ies层次L ayer种类Sp ecies冠层上层U pp er layer of canop y七子花 H ep tacod ium m icon ioid es 东南石栎 L ithoca rp us ha rland ii 云锦杜鹃 R hod od end ron f ortunei 短柄　 Q uercus g land u lif era var.brev ip etiola ta 苦枥木 F rax inus insu la ris 七子花 H ep tacod ium m icon ioid es冠层中层M idd le layer of canop y冠层下层L ow er layer of canop y 灌木层 ( 林窗) Sh rub layer in canop y gap七子花 H ep tacod ium m icon ioid es 七子花 H ep tacod ium m icon ioid es 尖连蕊茶 C am ellia cusp id a td 山　 L ind era ref lex a 七子花 H ep tacod ium m icon ioid es 七子花 H ep tacod ium m icon ioid es 三脉紫菀 A ster ag era toid es 华东蹄盖蕨 A lthy rium n ip on icum灌木层 ( 林下) Sh rub layer in understo ry 灌木层 ( 林缘) Sh rub layer in fo rest edge 草本层H erb layer4　讨论光合作用是一个十分复杂的生理过程, 叶片光合效率与自身因素如叶绿素含量、 叶片厚度、 叶片成熟 程度密切相关, 又受光照强度、 气温、 空气相对湿度、 土壤含水量等外界因子影响。夏季, 七子花及伴生植物 东南石栎、 云锦杜鹃、 短柄　、 苦枥木等植物冠层上层叶片光合日进程均呈 “双峰” , 位于林缘、 型 林窗的七 子花小树以及灌木种类山　、 尖连蕊茶等植物的光合日进程也呈 “双峰” , 中午出现了明显的光合 型 “午休” 现象。这是由于夏季亚热带地区的气温和光照强度都很高, 但在上午气温相对较低, 叶片含水量充足, 随着 环境 PA R 、 温度的升高, P n 也不断升高, 到 9: 00 10: 00 左右出现第 1 峰, 随着 PA R 、 ～ 温度的继续升高, P n 反而下降。 中午时分, 气温高、 蒸腾强, 叶片水分减少, 气孔部分关闭, 造成光合作用原料即胞间 CO 2 浓度降 低 [5, 6 ] , P n 下降; 也可能是在晴天长时间高光强下, 发生光抑制 [7 ] 和光呼吸加强 [8～ 10 ] , 从而导致 P n 下降。午 后随着温度下降、 空气相对湿度上升, P n 不断升高, 到 15: 00 16: 00 左右出现第 2 峰。 以后 PA R 减弱, 温 ～ 度继续降低, P n 不断下降。 在林内由于上层叶片的遮荫作用, 到达冠层中层、 下层以及林下的光线较弱, 且 温度较低, 湿度较高, 形成局部相对稳定的环境, 因此它们的光合日进程曲线变化平缓, 峰和谷差值不大。P n 决定着植物物质积累能力的高低, 在一定程度上也决定着植物生长的快慢, 在亚热带东部这样一个水热条件较为丰富的地区, 植物生长的快慢是其在群落中占领空间取得优势地位的重要条件[11 ]。 从七子花 与其它伴生植物光合能力的大小可以看出, 七子花叶片日均 P n 比常绿树种东南石栎、 云锦杜鹃都要低, 与 落叶树种短柄　、 苦枥木差异不显著, 表明七子花的光合能力比常绿树种弱。加上落叶树种生长期短, 从晚 秋到早春期间完全没有光合产生, 而常绿树种在 8 月份达到一年中的光合高峰后, P n 的下降幅度要低于落 叶树种, 即使在冬天, 也有一定的 P n [12 ] , 因而在亚热带地区, 常绿阔叶树种有一定的生长优势。由于七子花 在群落中 P n 处于中下水平, 且树冠比较稀疏, 叶量不大, 使得七子花植株的总光合量较小, 物质积累能力 低, 生长速度慢, 在群落中很难占领空间取得优势地位。 　　从冠层上层到下层, 七子花的日均 P n 呈下降趋势。叶片光合能力的差异与其所处的光环境有关, 通常 上层叶片光照条件优越, 因而日均 P n 较高; 而中、 下层叶片长期处于被遮荫状态, 一天中很少时间能获得 较高的幅射, 光环境差, 故日均 P n 较低。 树冠的不同部位、 不同生境以及不同种类植物叶绿素含量有较大差异, 一般地适度遮荫的树冠中层叶 ?
Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved.光补偿点 L igh t com p en sation po in t ( Λ o l (m 2 ? s) ) m 28±3. 03 12±2. 86 20±2. 55 41±4. 4730±4. 64 23±2. 39 22±1. 92 33±3. 25±1. 39±2. 19±1. 35 92 39 87 30±2. 78 13±1. 48 12±1. 22光饱和点 L igh tsatu ration po in t ( Λ o l (m 2 ? s) ) m
58±38. 9 ±20. 97 75 75 67
882 ±23. 95 733 ±19. 61　 1652生　态　学　报22 卷片的叶绿素含量比上层高, 但如果在群落郁闭度很高、 光线很弱的林下, 则叶绿素含量反而下降。这是由于 树冠上层强光照射的过剩能量使得部分激发态的叶绿素不能及时通过激发能传递和光化学反应予以猝 灭, 同环境中的分子氧反应, 生成单线态氧, 引起叶绿素的漂白[5 ] , 因而叶绿素含量较低。 陆生阳生植物在 弱光环境下不利于叶绿素的合成和叶绿体的发育, 使得林下七子花叶片叶绿素含量很低。但阴生草本植物 长期光适应的结果, 其叶绿素含量的变化规律与阳生植物不同, 在弱光下仍有较高的叶绿素含量。 叶绿素 含量高低与 P n 大小不呈正相关。 植物的光补偿点 (L C P ) 与光饱和点 (L S P ) 反映了植物对光照条件的要求, 一般地 L C P 、 S P 均较低 L 是典型的耐荫植物, 反之是典型的阳性植物。L C P 较低、 S P 较高的植物对光环境的适应性很强, 而 L C P L 较高、 S P 较低的植物对光照的适应范围相对较窄。 相对常绿树种而言, 七子花的 L C P 较高, 表明七子花 L 不耐荫, 在林内其幼苗生长处于不利地位, 常因光合不足而饥饿死亡, 并且七子花种子体眠期长, 萌发率极 低 [13 ] , 因而群落中缺乏幼苗, 幼树也极少, 种群天然更新困难, 这可能导致该种群成为濒危物种的原因之 一。 L S P 较低, 可知七子花也不耐强光, 对光适应的生态幅度较窄。 而 七子花冠层上层叶片的 L C P 、 S P 大 L 于中层, 下层最低, 说明同一植物不同部位叶片对于光照强度有了适应和分化, 冠层上层叶片具有强光利 用能力, 而中、 下部具有弱光利用能力。 此外同种植物由于分布在不同生境中对光照强度也出现了不同程 度的适应和分化。 七子花分布范围狭窄, 种群日趋缩小, 濒危程度日益加重, 在模式标本产地湖北兴山后来未能采到七 子花标本就是一例子 [13 ]。 造成七子花目前濒危状况的原因很多, 既有由于人类的过度樵采使个体数锐减, 也与其自身生存能力的强弱有关。 在自然状况下, 该种光合能力弱, 植株生长缓慢; 对生境的要求较为独 特, 性喜光, 不耐荫蔽, 也不耐强光, 对光适应的生态幅度较窄, 这些都从一个侧面反映了七子花在群落中 的竞争能力较弱, 在生存竞争中处于不利地位。此外, 也与该种群对合适生境的扩散能力有关, 有关这方面 还将作进一步研究。 参考文献[ 1 ] 　J in Z X ( 金则新). A study on H ep tacod ium m icon ioid es comm un ity in the T ian taiM oun tain s of Zhejiang P rovince. ～ A cta E colog ica S in ica ( in Ch inese ) ( 生态学报) , ) : 127 132. [ 2 ] 　J in Z X ( 金则新). A study of pop u lation structu re and d istribu tion p attern of H ep tacod ium m icon ioid es in T ian tai ～ M oun tain, Zhejiang. C h inese J ou rna l of E cology ( in Ch inese ) ( 生态学杂志) , ) : 15 19. [ 3 ] 　Zhang Z L ( 张志良). E xp erim en t g u id e of p hotyp hy siology ( in Ch inese ). Beijing: H igher Education P ress, . ～ [ 4 ] 　L i C X ( 李春喜) , W ang W L ( 王文林). B iolog ica l sta tistics ( in Ch inese ). Beijing: Science P ress, . ～ [ 5 ] 　J iang G M ( 蒋高明) , H e W M ( 何维明). Sp ecies and hab itat2variab ility of p ho to syn thesis, tran sp iration and w ater u se efficiency of d ifferen t p lan t sp ecies in M aow u su Sand A rea. A cta B otan ica S inca ( in Ch inese ) ( 植物学报 ) , ) : . ～ [ 6 ] 　Farquhar S P and Sharkey T D. Stom atal conductance and p ho to syn thesis. A nnua l R ev iew of P lan t P hy siology , 7 345 ～ [ 7 ] 　Xu D Q ( 许大全) , Shen Y G ( 沈允钢). L i ited elem en ts of p ho to syn thesis. In: Yu S W ( 余叔文) , T ang Z C ( 汤 m 章城) ed. P hotyp hy siology and M olebiology ( in Ch inese). Beijing: Science P ress, 6. ～ [ 8 ] 　Song J M ( 宋建民) , T ian J C ( 田纪春) , Zhao S J ( 赵世杰) , et a l. Pho to syn thetic characteristics in flag leaves of h igh p ro tein w heat cu ltivars under strong irrad iance stress around noon. A cta P hy top husiolog ica S in ica ( in ～ Ch inese ) ( 植物生理学报) , ) : 209 213. [ 9 ] 　Zozak i A and T akeba G. Pho to resp iration p ro tects C3 p lan t from p ho toox idation. N a tu re, : 557 560. ～ [ 10 ] 　Zelitch I Con tro l of p lan t p roduction by regu lation of p ho to resp iration. B ioscience, 0 516. . ～ [11 ] 　D ing S Y ( 丁圣彦) , Song Y C ( 宋永昌 ). T he com p arison of p ho to syn thesis p hysi2eco logy of everg reen b road 2 leaved fo rest of T ian tong N ational Fo rest Park in Zhejiang P rovince, Ch ina. A cta E colog ica S in ica ( in Ch inese ) ( 生 态学报) , ) : 318 323. ～ [ 12 ] 　Chang J ( 常杰) , Ge Y ( 葛滢) , Chen Z H ( 陈增鸿) , et a l. Characteristics of the leaf net p ho to syn thesis of the ev2 erg reen b road 2leaved fo rest dom inated by Q uercus g lauca and their sign ificance in coeno logy. A cta P hy toecolog ica ～ S in ica ( in Ch inese ) ( 植物生态学报) , ) : 393 400. [ 13 ] 　Xu G D ( 徐根娣) , L iu P ( 刘鹏) , L i P ( 厉萍). T he exp lo sion abou t the m ethod s fo r p ro tecting germ p lasm sou rce of H ep tacod ium m icon ioid es R ehd. J ou rna l of Z hej iang N orm a l U n iversity (N et. S ci. ) ( in Ch inese ) ( 浙江师大学 报 ( 自然科学版) ) , ) : 71 76. ～?
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