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网络出版时间： 12:56 网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/doi/10.13287/j..html秸秆、氮肥和食细菌线虫交互作用对土壤活性碳氮和温室气体排放的影响*张腾昊 王 楠 刘满强**李方卉祝康利李辉信胡锋(南京农业大学资源与环境科学学院土壤生态实验室，南京 210095)摘 要 采用 3 因素 2 水平交互设计室内恒温培养试验， 通过调控秸秆施用、 氮肥用量及食 细菌线虫，探讨三者对土壤微生物生物量碳氮(Cmic 和 Nmic)、可溶性碳氮(DOC、DON)、矿 质氮(NH4+-N 和 NO3--N)及温室气体排放(CO2、N2O 和 CH4)的交互影响.结果表明：施用秸 秆显著增加了食细菌线虫数量、Cmic 和 Nmic，而随着氮肥用量增加，Cmic 和 Nmic 降低，食细 菌线虫对 Cmic 和 Nmic 的影响则依赖于秸秆和氮肥用量.秸秆、氮肥和食细菌线虫对可溶性碳 氮和矿质氮也表现出强烈的交互作用，其中秸秆和氮肥均增加了 DOC、NH4+-N 和 NO3--N； 食细菌线虫对 DOC 的抑制作用和对矿质氮的促进作用达到显著水平.秸秆处理对 CO2、N2O 的促进及对 CH4 的抑制均达到显著水平，而线虫和氮肥的影响则更多表现出交互作用.在培 养第 56 天，有秸秆时，低量氮肥下食细菌线虫显著促进了 CO2 的排放，而高量氮肥下则表 现出对 CO2 和 N2O 显著的抑制作用.总之土壤生态功能的发挥不可忽视土壤动物的作用. 关键词 秸秆 微型土壤动物 土壤功能 活性资源 温室气体 文章编号 中图分类号 S154.1 文献标识码 A Interactions of straw, nitrogen fertilizer and bacterivorous nematodes on soil labile carbon and nitrogen and greenhouse gas emissions. ZHANG Teng-hao, WANG Nan, LIU Man-qiang, LI Fang-hui, ZHU Kang-li, LI Hui-xin, HU Feng (Soil Ecology Laboratory, College of Resources and Environmental Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China) Abstract: A 3×2 factorial design of microcosm experiment was conducted to investigate the interactive effects of straw, nitrogen fertilizer, and bacterivorous nematodes on soil microbial biomass carbon (Cmic) and nitrogen (Nmic), dissolved organic carbon (DOC) and nitrogen (DON), mineral nitrogen (NH4+-N and NO3--N), and greenhouse gas (CO2, N2O and CH4) emissions. Results showed that straw amendment remarkably increased the numbers of bacterivorous nematodes and the contents of Cmic and Nmic (P & 0.05), but Cmic and Nmic decreased with the increasing dose of nitrogen fertilization. The effects of bacterivorous nematodes strongly depended on either straw or nitrogen fertilization. The interactions of straw, nitrogen fertilization and bacterivorous nematodes on soil DOC, DON and mineral nitrogen were strong. Straw and nitrogen fertilization increased DOC and mineral nitrogen contents, but their influences on DON depended on the bacterivorous nematodes. The DOC and mineral nitrogen were negatively and positively influenced by the bacterivorous nematodes, respectively (P&0.05). Straw significantly promoted CO2 and N2O emissions but inhibited CH4 emission (P&0.05), while interactions between nematodes and nitrogen fertilization on emissions of greenhouse gases were obvious. In the presence of straw, nematodes increased cumulative CO2 emissions with low nitrogen fertilization, but decreased CO2 and N2O emissions with high nitrogen fertilization on the 56th day after incubation. In summary, mechanical understanding the soil ecological process would inevitably needs to consider the roles of soil microfauna. Key words: greenhouse gas.*国家自然科学基金项目()和中央高校基本科研业务费(KYZ201207)资助. **通讯作者. E-mail: liumq@njau.edu.cn 收稿,接受. 1土壤生物活性主要受制于活性有机碳水平[1]， 而氮素则是限制植物生产功能发挥的重要 [2] 因子 。我国秸秆资源丰富，将其还田不仅可以增加土壤养分含量，提高土壤质量，而且还 可减轻秸秆焚烧对环境的负面影响[3]。此外，与仅施氮肥相比，施加秸秆后土壤生物活性增 加，氮素矿化量增大[4-5]。然而，秸秆分解初期往往导致土壤有效氮的生物固定，影响植物 生长，因此秸秆结合氮肥施用对作物生产和土壤质量的提升具有重要价值[3]。近年来，无论 是室内培养还是长期野外定位试验都显示， 与单一秸秆还田或施用化肥相比， 秸秆结合氮肥 [5-7] 施用可提高土壤微生物生物量和氮素矿化量，提高土壤养分供应能力 。随着对全球温室 效应的研究，氮肥和秸秆还田对温室气体排放的促进作用受到了广泛关注，有研究表明，秸 秆还田一般可促进 CO2 的排放，但对 CH4 和 N2O 排放的影响则与化肥施用量、灌溉和秸秆 还田方式等因素有关[8-9]。此外，与单施氮肥相比，化学氮肥配施秸秆能更有效地减少稻田 土壤 CH4 排放[9]，但也有研究指出施肥配合秸秆还田增加了 N2O 的排放量[8-10]，因此秸秆配 施氮肥对温室气体排放的影响还需进一步研究。 众所周知，土壤微生物在土壤碳氮转化和温室气体排放过程中起着决定性的作用[11-12]。 土壤动物作为生态系统物质循环和能量流动的直接参与者，通过取食和粉碎有机残体及改 变微生物群落结构等过程，对土壤理化性质和微生物群落产生显著的影响，从而影响土壤 碳氮转化和温室气体排放过程[13-15]。迄今，对土壤动物在生态系统中作用的研究多集中于 蚯蚓这一大型土壤动物上，如蚯蚓的活动会加速凋落物和残存根系的分解，提高土壤有效 接种蚯蚓后土壤 N2O 累积排放量显著下降等[15]。 但目前关于土壤动物对全球温 氮水平[16]； [15] 室气体的总体影响仍存在分歧 ，特别是有关微型土壤动物的相关研究报道较少。 在活性碳氮资源丰富的土壤中， 食细菌线虫通常是土壤线虫中最具优势的类群， 其直接 捕食微生物，调控土壤细菌和真菌的数量及多样性，与土壤生态系统功能密切相关[17-19]。食 细菌线虫可促进土壤氮的矿化过程，增加土壤可溶性有机碳含量[20-22]。然而，食细菌线虫的 作用受到土壤微生物群落结构及可利用资源等诸多因素的影响， 资源的输入往往会引起食细 [18-19] 。 虽然氮肥对线虫数量及群落结构的影响仍存在争议， 但有研究指出 菌线虫数量的爆发 [23-25] 。 因此， 在不同氮肥施用量配合秸秆还田条件 添加有机物料可显著促进食细菌线虫繁殖 下， 食细菌线虫数量的急剧变化可能会改变其对土壤微生物群落和活性碳氮资源的作用， 进 而影响农田土壤肥力，乃至作物产量。 了解土壤动物在土壤生态功能中的地位， 对于揭示土壤生态系统结构和功能的关系具有 重要意义， 但是有关土壤微型动物与施肥之间的相互作用却知之甚少。 本研究以食细菌线虫 为例，探讨了食细菌线虫与秸秆、氮肥交互作用对土壤性质和温室气体排放的影响，以期为 全面了解农业管理措施对土壤碳氮转化过程和温室气体排放的影响提供理论依据。 1 材料与方法 1.1 供试材料 供试土壤采自江西南昌进贤水稻田耕层， 土壤母质为第四纪红黏土， 属于潴育型水稻土， 种植制度为双季稻。土壤取样深度为 0~20 cm，取鲜土样过 1 mm 筛，剔除大中型土壤动物 及根茬等，在实验室避光放置 2 个月后备用。土壤在 121 ℃灭菌后按 1%比例接入原土配制 的土壤菌悬液(水土比 5:1，并用 700 目筛网滤去线虫)，调节至 60%田间含水量(绝对含水量 32%，w/w)，室温黑暗预培养 60 d[20]，期间定期称量并补充水分。预培养后土壤的理化性质 为：总有机碳 9.69 g?kg-1，全氮 1.7 g?kg-1，速效磷 38.3 mg?kg-1，速效钾 52.0 mg?kg-1。 杀青烘干后过 20 目筛备 试验用氮肥为分析纯尿素， 含氮量 46.6%.水稻秸秆 C/N 为 60， 用。食细菌线虫采用原位富集培养法，土壤在室温、黑暗条件下预培养 2 个月，在培养过程 中每隔 2 周检查线虫群落组成，在第 8 周时，土壤线虫数量降到每百克土不足 40 条，主要 为食细菌线虫[食细菌线虫小杆属(Rhabditis)40%、中杆属(Mesorhabditis)52%、植食性线虫短 体属(Pratylenchus)8%]。将 1000 g 混匀了 14 g 牛粪的土壤调节含水量至最大持水量的 60%，222 ℃培养 45 d，此时线虫数量比培养初期增加 50 倍。利用浅盘法分离线虫，镜检发现食细 菌线虫[原杆属(Protorhaditis)16%、中杆属 54%、小杆属 25%、钩唇属(Diploscapteridae)和双 而植食性线虫短体属仅有 1%， 随后制成食细菌 胃属(Diplogsteridae)4%]占线虫总数的 99%， [21,24] 。 在随后的培养过程中， 食细菌线虫在线虫总数中的比例始终在 99%以上 线虫悬液待用 (主要为原杆属 80.7%、中杆属 8.5%和小杆属 10.1%)。 1.2 试验设计 采用三因子(秸秆、氮肥和土壤生物)完全交互试验设计。根据江西当地稻田施肥情况， 秸秆处理设 2 个水平：对照(不添加秸秆，CK-S)和添加稻草(6000 kg?hm-2，S)；氮肥处理设 2 个水平：低氮(施尿素氮 300 kg?hm-2，Nl)和高氮(施尿素氮 500 kg?hm-2，Nh)；食细菌线虫 处理设 2 个水平：无线虫(CK-N)和接种线虫(按每克干土 20 条接种食细菌线虫，Ne)，每个 处理 4 个重复，破坏性采样 2 次，共需 64 个培养容器。培养容器改自文献[26]，上部为高 10 cm 的玻璃瓶，瓶底漏斗状并加装粗砂芯以避免土壤损失并允许淋洗液透过，瓶盖正中装 橡胶塞供抽气用；下部为 150 mL 的锥形瓶，以接收淋洗液(图 1)。 分别称取相当于干土 200 g 的土壤， 按照 250 kg?hm-2 的施肥量施用磷酸二氢钾作为基肥， 按照试验设计混合秸秆装入培养容器中，并将尿素以 30 g?L-1 的溶液形式加入。此后将预先 培养的食细菌线虫悬液依处理分别接种至土壤中。土壤补充去离子水至田间最大持水量的 60%。处理结束后，旋紧瓶盖置于 22 ℃黑暗培养，期间在采集气样时补充水分。培养开始 后第 1、2、3、5 和 7 天用针管抽取容器内气体，测定气体浓度，此后每周采集气体并在采 随 气结束后将容器置于无菌操作台中通气。 在培养开始后第 14 和 56 天施加去离子水淋洗， 后破坏性采集土样，测定土壤微生物生物量、线虫数量及矿质氮等指标。因淋洗液中矿质氮 含量在各处理的变化趋势与土壤矿质氮含量一致，故将两者相加作为土壤总矿质氮含量。图 1 土壤培养装置示意图 Fig.1 Schematic view of the soil incubation microcosms. a) 橡胶塞 R b) 瓶盖 B c) 培养玻璃瓶 G d) 土壤 S e) 石英砂 Q f) 粗砂芯 C g) 玻璃漏斗 G h) 抽气用玻璃管 Gl i) 聚乙烯塞 P j) 三角瓶 Conical beaker.1.3 测定方法3气体样品中 N2O、 CO2 和 CH4 用气相色谱(7890A, Agilent Technologies)测定针管中 N2O、 CO2 和 CH4 浓度，然后根据文献[27]计算气体累积排放量；土壤微生物生物量碳氮用氯仿熏 滤液中有机碳和氮分别用 K2Cr2O4 容量法和半微量凯氏定氮法测定(KC=0.38, 蒸-浸提法测定； KN=0.45)；矿质氮和可溶性有机氮分别用 2 mol?L-1 KCL 和超纯水浸提(土:水=1:5)后，通过 连续流动分析仪(Skalar，荷兰)测定；土壤线虫用浅盘法分离并在体视镜下计数[28]。 1.4 数据处理 采用 Statistica 7.0 软件进行数据分析，分析前检验数据的正态分布及方差齐性，并在必 要时利用对数转换。 以重复测量方差分析评估氮肥、 秸秆和食细菌线虫在不同培养时间对各 变量的主效应和交互效应。 由于培养时间的影响均达到显著水平， 因此分别在各时间内以单 因素方差分析 3 因素组合处理之间的差异，均值的多重比较检验采用 LSD 最小显著极差法 (α=0.05)。图表中数据为平均值±标准差。 2 结果与分析 2.1 秸秆和氮肥对食细菌线虫数量的影响 在培养第 14 和 56 天，各接入线虫处理食细菌线虫比例均达到 99%以上，其中优势种 群为原杆属、 中杆属和小杆属。 低氮和高氮条件下施用秸秆都显著促进了食细菌线虫的繁殖， 均表现为秸秆配施高氮处理数量最大， 其次为秸秆配施低氮处理； 而单施氮肥对食细菌线虫 数量的影响不大，仅在培养 56 d 后高氮处理中食细菌线虫数量有所增加(图 2)。Ⅰ食细菌线虫比例 Bacterivorous nematodes ratio (%)ⅡCK-N a a a a Ne a a a120 90 60 30 0CK-S Nl N l120食细菌线虫比例 Bacterivorous nematodes ratio(%)CK-NNe a90 60 30 0aaaaaaab S CK-S Nh N h SCK-SSCK-S Nh NSN Nl25线虫数量 Nematodes (ind.g -1 soil)CK-NNe200线虫数量 Nematodes (ind.g -1 soil)CK-NNe20 15 10 5 0c c c S Nl N b a160 120 80 40 0c c c Straw CK-S b c c accc S Nh Nc Straw N N hCK-SCK-SCK-SN N l图 2 不同培养时间秸秆和氮肥处理对食细菌线虫比例及数量的影响 Fig.2 Effects of rice straw and nitrogen fertilizer on the ratio and number of bacterivorous nematode in different incubation times. Ⅰ: 培养后第 14 天 14 d Ⅱ: 培养后第 56 天 56 days after incubation. CK-N: 未接种食 细菌线虫 Absence of ba Ne: 接种食细菌线虫 Presence of ba CK-S: 未施加秸秆 A S: 施加秸秆 Pr Nl: 低氮 L Nh: 高氮 High nitrogen. 不同小写字母表示处理间差异显著(P&0.05)Different small letters meant significant difference among treatments at 0.05 level. 下同 The same below.42.2 秸秆、氮肥和食细菌线虫交互作用对土壤微生物生物量的影响 秸秆、氮肥和食细菌线虫对土壤微生物生物量(Cmic 和 Nmic)有不同程度的影响，并且随 培养时间的延长而发生改变(图 3)。方差分析结果表明，秸秆和氮肥在第 14 和 56 天时显著 影响了 Cmic 和 Nmic，而食细菌线虫仅在培养 56 d 时对 Nmic 的影响达到显著水平。不论氮肥 用量和食细菌线虫接入与否，添加秸秆均显著促进了 Cmic 和 Nmic，而高氮用量对两者表现 出抑制作用。在培养 14 d 时，秸秆和氮肥显示出正交互作用，即与低氮用量相比，高氮条 件下秸秆对 Cmic 和 Nmic 的促进作用更强。秸秆、氮肥和食细菌线虫表现出较强的交互作用， 而在高氮条件下线虫则降低了 Cmic 在有秸秆时， 低氮条件下接入线虫对 Nmic 的影响不明显； 和 Nmic，并且对 Nmic 的影响达到显著水平。不施秸秆时，食细菌线虫对 Cmic 的影响依赖于 氮肥用量，如除培养 14 d 的高氮条件外，线虫在低氮下降低而在高氮条件下增加了 Cmic； 但一般促进了 Nmic (图 3)。Ⅰsoil)ⅡCK-N a b c cd c Ne500soil)-1500 400 300 200 100 0CK-S Nl N SCK-NNe400 300 200 100 0CK-S微生物生物量碳 M icrobial biomass C (mg kgab微生物生物量碳 M icrobial biomass C (mg kgaab-1a b ca b c b bSCK-S N N hSCK-S N N hSNN lsoil)微生物生物量氮 M icrobial biomass N (mg kga bc d cd b bc微生物生物量氮 M icrobial biomass N (mg kg125 100 75 50 25 0CK-S Nl N S CK-S Nh N S-1150soil)175CK-NNe175 150 125 100 75 50 25 0CK-S S de cd aCK-NNe-1ab bc cde e e S N N hfeCK-SN Nl图 3 秸秆、氮肥和线虫对土壤微生物生物量碳和氮含量的影响 Fig.3 Effects of rice straw, nitrogen fertilizer and bacterivorous nematode on soil microbial biomass carbon and nitrogen contents.2.3 秸秆、氮肥和食细菌线虫交互作用对土壤活性碳氮的影响 秸秆、氮肥和食细菌线虫对可溶性碳氮(DOC 和 DON)的影响趋势更为复杂(图 4)。与 Cmic 和 Nmic 的变化趋势相似，秸秆显著增加了 DOC；但不同的是，高量氮肥对 DOC 表现出 促进作用。食细菌线虫均降低了 DOC，并与秸秆和氮肥用量有显著的交互作用，如培养第 14 天时，不论有无秸秆，高氮条件下食细菌线虫使 DOC 显著下降；而在培养第 56 天时， 低氮结合秸秆或者高氮无秸秆时 DOC 在食细菌线虫作用下显著降低。培养第 14 天时，随 着氮肥用量增加 DON 含量提高；食细菌线虫在无秸秆时降低了 DON，但在有秸秆时趋势 相反。在培养第 56 天时，高氮和低氮条件下食细菌线虫的作用相反，并且与秸秆的交互作 用达到显著水平。 不论在哪个采样时间，秸秆一般促进了 NH4+-N 含量，而秸秆与氮肥之间存在正交互作 用，无秸秆时氮肥对 NH4+-N 的影响不明显，而在有秸秆时两者协同作用显著(图 5)。食细5菌线虫仅在高氮和秸秆存在时显著提高 NH4+-N.秸秆和氮肥均表现出促进 NO3--N 的作用， 且不论在哪个采样时间，在高氮条件下食细菌线虫均显著提高了 NO3--N 含量。Ⅰ-1 soil)Ⅱ水溶性有机碳 Dissolved organic C (mg kg -1 soil)120 100 80 60 40 20 0CK-S Nl N S d dCK-NNe120 100 80 60 40 20 0CK-S N N l SCK-NNe水溶性有机碳 Dissolved organic C (mg kga ab bc c d bca b c c b cCK-S N NhaaCK-S N NhSS-1 soil)35 30 25 20 15 10 5 0CK-S N Nl水溶性有机氮 Dissolved organic N (mg kgaa a bc c a ab水溶性有机氮 Dissolved organic N (mg kg-1soil)40CK-NNeaSCK-SS40 35 30 25 20 15 10 5 0CK-NNea b cd dS N N l CK-S Nh N SbcbbbcCK-SNhN图 4 氮肥、秸秆和线虫对土壤可溶性有机碳和氮含量的影响 Fig.4 Effects of nitrogen fertilizer, rice straw and bacterivorous nematode on soil dissolved organic carbon and nitrogen contents. Ⅰ160soil)CK-N NeⅡ160 140 120 100 80 60 40 20 0CK-N Ne-1铵态氮 Ammonia N (mg kg80 60 40 20 0c cN N l铵态氮 Ammonia N (mg kg100b cS-1120soil)140aa b c cS Nl Nb c cCK-S Nh NcccS N N hcSCK-SCK-SCK-S400 350soil)CK-NNe300 250 200 150 100 50 0CK-S N N l S CK-S N N h S-1硝态氮 Nitrate N (mg kg硝态氮 Nitrate N (mg kga b c e d c ba400 350 300 250 200 150 100 50 0CK-NNesoil)a a b c c c b b-1CK-S N N lSCK-S N N hS6图 5 秸秆、氮肥和线虫对土壤矿质氮含量的影响 Fig.5 Effects of rice straw, nitrogen fertilizer and bacterivorous nematode on soil mineral nitrogen contents.2.4 秸秆、氮肥和食细菌线虫交互作用对温室气体排放的影响 方差分析结果显示，无论培养时间，秸秆对 CO2、N2O 和 CH4 累积排放量的影响均达 到显著水平， 而氮肥和食细菌线虫仅在培养第 14 天时分别对 N2O 和 CH4 累积排放量具有显 著影响。在无秸秆时，氮肥和食细菌线虫对 CO2 和 N2O 的影响不明显；在有秸秆时，CO2 和 N2O 的响应趋势不同：低氮下食细菌线虫促进了 CO2 的排放，而高氮下则表现出抑制作 用，这一趋势在培养第 56 天时更明显。不论氮肥用量高低，食细菌线虫均降低了 N2O 累积 秸秆添加降低了 CH4 的累积排放量， 排放量， 且培养第 56 天时在高氮条件下达到显著水平。 氮肥用量对其没有明显影响，而食细菌线虫表现出一定的促进作用，且在培养第 14 天时高 氮和秸秆组合处理达到显著水平(图 6)。Ⅰ二氧化碳累积释放量 Accumulated CO2 (mg kg -1 soil)ⅡCK-N Ne二氧化碳累积释放量 Accumulated CO 2 (mg kg -1 soil)160 140 120 100 80 60 40 20 0c c S N N l aababbcc S N N hCK-SCK-S160 140 120 100 80 60 40 20 0CK-NNea cab deeS Nl NeeS Nh NCK-SCK-S氧化亚氮累积释放量 Accumulated N2O (mg kg -1 soil)0.06 0.05 0.04 0.03 0.02 0.01 0CK-S N NlCK-NNe氧化亚氮累积释放量 Accumulated N 2O (mg kg -1 soil)0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0CK-S d dCK-NNea baa baaccbb Sb CK-S Nh N Sd Sd S N N hCK-SNlN甲烷累积释放量 Accumulated CH 4 (mg kg -1 soil)0.025 0.020 0.015a a甲烷累积释放量 Accumulated CH 4 (mg kg -1 soil)CK-NNe0.025 0.020 0.015 0.010 0.005 0.000CK-S Nl N a a bCK-N a b aNebb0.010 0.005 0.000CK-S N N lc bcaa cbStrawCK-S N N hStrawSCK-S Nh NS图 6 培养期内秸秆、氮肥和线虫对土壤温室气体累积排放量的影响 Fig.6 Effects of rice straw, nitrogen fertilizer and bacterivorous nematode on soil greenhouse gas accumulation emission.3 讨 论3.1 秸秆和氮肥对土壤活性碳、氮和温室气体的影响7红壤地区虽然具有丰富的光热和生物资源， 但红壤质量的退化已成为限制这一地区农业 [29] 持续发展的重要因素 。秸秆还田对土壤微生物活性的促进作用已得到大量研究的证实 [4,6-7] 。研究表明，施用氮肥会降低土壤 pH 等，造成微生物活性的下降[30]。本研究中，施氮 量的增加导致微生物生物量碳氮均下降。 配施秸秆后土壤活性碳氮增加， 缓解了氮肥对微生 [6] 物活性的抑制作用。李娟等 基于长期定位试验指出，化肥与秸秆还田配合施用会提高潮褐 土中微生物生物量碳氮；刘骁`等[4]同样发现，秸秆还田配施足量氮磷钾肥能够显著提高灰 棕冲积水稻土中微生物生物量。 此外， 可溶性碳氮来自于外源有机质的分解和土壤有机物的 [31] 微生物矿化过程 ，高量氮肥投入对微生物活性的抑制作用会降低 DOC 和 DON 的消耗， 所以高量氮肥处理中土壤现存可溶性碳氮含量较高。 秸秆施入后由于微生物和食细菌线虫推 动的氮素矿化过程增强，所以 DON 含量出现下降趋势。 矿质氮的转化是土壤生态系统中养分循环的重要过程。 本研究表明， 氮肥用量的增加提 高了土壤矿质氮含量，配施秸秆后作用更为明显。此前已有诸多研究表明，秸秆还田可促进 土壤矿质氮的转化过程，马力等[5]利用长期定位试验发现，施用秸秆可显著提高土壤氮素的 矿化量，且配施化肥会促进这种作用；闫德智等[32]研究秸秆在乌沙土中分解过程后发现， 添加秸秆处理矿质氮量显著高于未施加秸秆对照。 农田施肥措施对温室气体的影响受到越来越多的关注。 前人针对不同土壤类型的研究显 示，秸秆还田配施氮肥在调节土壤资源可利用率的同时，也会影响土壤温室气体的排放[8-9]。 秸秆施入一方面能增加土壤孔隙度， 有利于土壤与空气的气体交换， 另一方面有效资源的大 [33] 量投入也会刺激土壤生物群落的快速增长，从而导致 CO2 通量上升 。这与本研究施加秸 秆后 CO2 累积排放量显著增加一致。N2O 的释放是一个受限于土壤可利用碳氮资源的微生 物过程，外来资源的投入会使土壤 N2O 排放上升，如在不同土壤类型上的相关研究均表明， 氮肥及其与秸秆配施均会促进土壤 N2O 的排放[8,10,34]。此外，本研究结果还显示添加秸秆后 CH4 排放量有所降低， 这可能是由于添加秸秆改善了土壤的通气状况， 增强了 CH4 的吸收和 [35] 氧化 。 3.2 食细菌线虫对土壤活性碳氮和温室气体的影响 食细菌线虫在施加秸秆后特别是高氮处理中数量最大， 因此对秸秆还田配施氮肥后碳氮 转化的影响可能更为重要。 本研究中， 施用秸秆后食细菌线虫对微生物量碳氮表现为抑制作 用，可能是因为在食细菌线虫的过度取食作用下，细菌生长受到抑制[33]。低量氮肥时，食 细菌线虫降低了微生物生物量碳， 表明在资源受限条件下， 微生物的生长不足以补偿线虫对 其的取食量。而在资源丰富时(即秸秆配施氮肥)，食细菌线虫的取食刺激了微生物的增殖 [20,33] 。接种线虫后土壤 DOC 含量下降，同样可归结于其对细菌的取食作用，即低资源条件 下细菌种群数量下降导致有机物分解能力下降，而资源丰富条件下，细菌群落生长加快，加 单施高量氮肥处理接种线虫后微生物量与 DOC 呈负相关关系， 速了对活性有机碳的消耗[23]。 [36] 可能也与碳源受限条件有关 。食细菌线虫对 DON 的影响与秸秆施用与否相关。未施用秸 秆时 DON 在线虫作用下降低，而在施用秸秆处理中 DON 随之上升，这可能是因为在碳源 受限的条件下，尽管线虫数量少，但细菌增长不足以弥补其取食作用，而碳源丰富时线虫的 取食刺激了微生物对有机物料的分解[17,37]。 食细菌线虫在高氮并配施秸秆条件下对铵态氮和硝态氮表现出明显的促进作用， 这与先 [23,38] ：首先，线虫 C/N 高于细菌，食细菌线虫取食细菌后会将多余的氮释放； 前的报道一致 其次，食细菌线虫取食作用刺激微生物生长，进而影响土壤氮转化过程。在氮肥施用量较低 的条件下，培养前期接种食细菌线虫后微生物矿化作用加强，硝态氮含量升高；培养后期， 由于微生物和食细菌线虫数量增长， 氮元素生物固定作用明显， 配施秸秆处理中硝态氮显著 [20] 下降 。氨氧化作用是硝化作用的限速步骤，氨氧化菌作为驱动该过程的关键微生物，其 与食细菌线虫的交互作用可直接影响该过程。肖海峰等[39]研究表明，食细菌线虫对氨氧化8菌的影响与其数量有关，高密度的食细菌线虫会抑制氨氧化菌的数量，从而降低硝化速率， 导致铵态氮的累积，这与本研究中高氮处理接种食细菌线虫后铵态氮含量升高的结论相一 致。 土壤动物的自身呼吸代谢过程或者其通过影响土壤微生物群落均可影响温室气体的释 放。有关食微线虫与温室气体关系的研究较少，但考虑到其与细菌的直接联系，可以推测食 微线虫很可能会影响温室气体的排放[17,38]。研究表明，食细菌线虫会促进 CO2 的排放，这 然而， 在高氮配施秸秆处理下线虫降低了 CO2 与在低氮配施秸秆处理下的研究结果相似[38]。 累积量， 这与土壤微生物生物量的变化趋势相对应， 可能与高密度的食细菌线虫对细菌的过 [15] 度取食有关 。土壤中 N2O 的产生主要依赖细菌的硝化和反硝化作用，先前的研究表明， 蚯蚓可促进反硝化作用[13,15,22]。食细菌线虫对细菌的取食作用使其对 N2O 产生过程的影响 更为直接，罗天相等[22]指出，食细菌线虫取食细菌后约 70%的微生物氮以无机氮的形式释 放，进而会提高土壤 N2O 的排放量。本研究中，食细菌线虫密度较高的秸秆处理 N2O 累积 排放量下降，可能与食细菌线虫对细菌的过度取食有关[40]。此外，食细菌线虫增加了 CH4 的累积排放量，与有关白蚁的研究结果[41]类似，即 CH4 的产生需要厌氧环境，而食细菌线 虫对氧气的消耗有利于产甲烷菌的厌氧发酵过程。4 结论施入秸秆可提高土壤活性碳氮有效性和温室气体的排放。 增施氮肥虽然抑制了土壤微生 物的生长， 但对水溶性碳氮和矿质氮表现出促进作用。 食细菌线虫降低了土壤微生物生物量 碳和水溶性有机碳， 但对土壤活性氮的影响更依赖于秸秆和氮肥的施入， 并且三者的交互效 应随培养时间的延长而增大。 虽然系统简化有利于深入了解土壤动物对土壤碳氮转化过程的 影响，但微系统中未包含植物是其典型的局限性，未来结合植物-土壤系统的研究将更有助 于全面了解生态过程的复杂调控机制。参考文献 [1] [2] [3] [4] Paul EA. 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