反射在中枢传导时,需要中枢神经元的联系方式参与吗

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参与反射的神经结构是______,它由______、______、______、______和______五部分构成。
题型:读图填空题难度:偏易来源:不详
反射弧;感受器;传入神经;神经中枢;传出神经;效应器试题分析:神经调节的基本方式是反射,参与反射活动的神经结构基础称为反射弧,包括感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器.反射必须通过反射弧来完成,缺少任何一个环节反射活动都不能完成,如传出神经受损,即使有适宜的刺激人体也不会作出反应,因为效应器接收不到神经传来的神经冲动。故答案为:反射弧;感受器;传入神经;神经中枢;传出神经;效应器
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神经系统的组成和功能演示实验:膝跳反射探究实验:测定反射的反应速度
神经系统的组成:&& 人体神经系统是由脑、脊髓和它们所发出的神经组成的。其中,脑和脊髓是神经系统的中枢部分,组成中枢神经系统;脑神经和脊神经是神经系统的周围部分,组成周围神经系统。神经系统的组成可概括为:&&& 神经元:神经元又叫神经细胞,是神经系统结构和功能的基本单位。脑:脑位于颅腔内,包括大脑,小脑和脑干三部分(1)大脑&&& 大脑由左、右两个大脑半球组成。大脑皮层是覆盖大脑半球表面的一层灰质,大脑皮层表面具有许多深浅不同的裂或沟以及沟裂之间隆起的回,因而大大增加了大脑皮层的总面积和神经元的数量。&&&& 大脑皮层是调节人体生理活动的最高级中枢,其中比较重要的中枢有:躯体运动中枢(管理身体对侧骨骼肌的运动)、躯体感觉中枢(与身体对侧皮肤,肌肉等处接受刺激而使人产生感觉有关)、语言中枢(说话、书写、阅读和理解语言关,为人类特有)、视觉中枢(与产生视觉有关)。(2)小脑&&&& 小脑位于脑干背侧、大脑的后下方。小脑的主要功能是使运动协调、准确,维持身体的平衡。人喝酒喝醉了,走路摇晃,站立不稳,这是由于小脑被酒精麻痹而引起的。(3)脑干脑干灰质中,有一些调节人体基本生命活动的中枢,如心血管运动中枢、呼吸中枢等。如果这一部分中枢受到损伤,会立即引起心跳、呼吸停止而危及生命。脊髓:脊髓位于脊柱的椎管内,上端与脑相连,下端与第一腰椎下缘平齐。脊髓是脑与躯体、内脏之间的联系通道。(1)脊髓的结构&&&& 从脊髓的横切面可以看出,脊髓包括灰质和白质两部分。灰质在中央,呈蝶形;白质在灰质的周围。白质内的神经纤维在脊髓各部分之问以及脊髓和脑之间,起着联系作用。(2)脊髓的功能反射功能:人的脊髓灰质里有许多低级中枢,可以完成一些基本的反射活动,如膝跳反射、排便反射等。但是,脊髓里的神经中枢是受大脑控制的。传导功能:脊髓能对外界或体内的刺激产生有规律的反应,还能将这些刺激的反应传导到大脑。反之,脑的活动也要通过脊髓才能传递到身体各部位。因此脊髓是脑与躯干、内脏之间联系的通道。周围神经系统:(1)脑神经与脑相连接的神经叫脑神经。人的脑神经共有12对,它们与脑干中相关的脑神经核相连,穿过颅骨的孔、裂.分布于头部的感觉器官、皮肤、肌肉等处以及内脏器官。(2)脊神经脊神经是由脊髓发出的,人的脊神经有31对。神经系统各部分的功能概括如下:
神经元的结构:&&& 神经元的基本结构包括细胞体和突起两部分。神经元的突起一般包括一条长而分支少的轴突和数条短而呈树状分支的树突。长的突起外表大都套有一层鞘,组成神经纤维,神经纤维末端的细小分支叫作神经末梢。神经纤维集结成束,外面包有膜,构成一条神经。神经元的分布:神经元的细胞体主要分布在脑和脊髓里。在脑和脊髓里,细胞体密集的部位色泽灰暗,叫灰质。在灰质里,功能相同的神经元细胞体汇集在一起,调节人体的某一项相应的生理功能,这部分结构就叫作神经中枢。神经元的神经纤维主要集中在周围神经系统里。在周围神经系统里,许多神经纤维集结成束,外面包着由结缔组织形成的膜,就成为一条神经。在脑和脊髓里,也有神经纤维分布,它们汇集的部位色泽亮白,叫白质。白质内的神经纤维,有的能向上传导兴备。有的能向下传导兴奋。神经元的功能:种经元受到刺激后能产生兴奋,并且能把兴奋传导到其他神经元。 特别提醒:①神经元的功能是受到刺激后能产生兴备,并能够将兴奋传导到其他的神经元,这种可传导的兴奋叫神经冲动。兴奋是以神经冲动的形式传导的。 ②神经冲动在神经元中的传导方向是:树突→细胞体→轴突。实验目的:(1)通过做膝跳发射实验,知道什么是反射;(2)学习做膝跳发射实验的方法演示实验:实验材料用具:小皮锤、椅子。 实验步骤: 1、请一位同学作为受试者坐在椅子上,一条腿着地,另一条腿自然地搭在这条腿上。 2、教师(或其他同学)用手掌内侧的边缘,迅速叩击一下受试同学上面那条腿膝盖下面的韧带,同时观察这条腿有什么反应。 实验结论:快速叩击一下膝盖下面的韧带,大腿的一些肌肉就是迅速收缩,从而使小腿突然抬起。思考并讨论:1、叩击韧带时,小腿有什么反应?想一想,这种反应是生来就有的,还是生活中逐渐获得的? 2、膝跳反射受大脑控制吗?为什么? 注意事项: 1、实验时,要注意安全。2、受试者在实验中要放松、自然。 实验目的:通过实验,了解反应速度与个性差异,注意力是否集中有关,养成严谨的科学态度。探究实验:实验用具:30公分木尺提出问题:一位同学掷来一个苹果,你不假思索的一把抓住了,你的同学说:“嘿,反应真快”你的反应真的比别人快吗?反应快慢跟身体状况有关吗?跟注意力是否集中有关吗?制定计划:(1)分组,以两人为一实验小组,两人轮流提任测试组,被测者。(2)测试常态下(注意力集中)每人的反应速度(3)一名同学手握一把尺子上刻度值大的一端,你将拇指和食指对准这把尺子上刻度值为0的一端,但不要接触尺子,你的眼睛要看着同学的这只手,准备好一旦该同学松手,你要尽快个拇指和食指夹住这把尺子,记录下你夹住尺子处的刻度,重复测试5次(4)两人轮换,也重复测试5此(5)测试在干扰状态下(注意力不集中)人的反应速度。也重复测试5次。
实验记录:实验结论:不同的人反应速度不同
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小刘不经意间手指被针刺,手迅速缩回并感觉疼痛。在此过程中[&&&& ]A.先感到疼痛,然后手迅速缩回B.反应速度快是因为此反射过程只有两种神经元参与C.缩手反射的中枢在脊髓,痛觉形成在大脑皮层D.神经冲动只能由一个神经元的树突传递到下一个神经元的轴突
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一、反射概念
  反射是指在中枢神经系统参与下的机体对内外环境刺激的规律性应答。17世纪人们即注意到机体对一些环境的刺激具有规律性反应,例如机械刺激角膜可以规律性地引致眨眼。当时就借用了物理学中“反射”一词表示刺激与机体反应间的必然因果关系。后来,巴甫洛夫发展了反射概念,把反射区分为非条件反射和条件反射两类。
  非条件反射是指在出生后无需训练就具有的反射。按生物学意义的不同,它可分为防御反射、食物反射、性反射等。这类反射能使机体初步适应环境,对个体生存与种系生存有重要的生理意义。条件反射是指在出生后通过训练而形成的反射。它可以建立,也能消退,数量可以不断增加。条件反射的建立扩大了机体的反应范围,当生活环境改变时条件反射也跟着改变。因此,条件反射较非条件反射有更大的灵活性,更适应于复杂变化的生存环境。
  在个体一生中,纯粹的非条件反射仅在新生下来的时候容易见到,以后由于条件反射的不断建立,条件反射与非条件反射越来越不可分地融合在一起,而条件反射起着主导作用。至于人类,也具有非条件反射和条件反射;但是人类还有更高级的神经活动,能通过劳动实践来改造环境,与动物相比又有了质的不同,人类的神经系统活动显然是更进一步发展了。
二、反射弧
  反射活动的结构基础称为反射弧,包括感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器(图10-10)。简单地说,反射过程是如下进行的:一定的刺激被一定的感受器所感受,感受器发生了兴奋;兴奋以神经冲动的方式经过传入神经传向中枢;通过中枢的分析与综合活动,中枢产生兴奋过程;中枢的兴奋过程又经一定的传出神经到达效应器,使效应器发生相应的活动。如果中枢发生抑制,则中枢原有的传出冲动减弱或停止。在实验条件下,人工的刺激直接作用于传入神经也可引起反射活动,但在自然条件下,反射活动一般都需经过完整的反射弧来实现,如果反射弧中任何一个环节中断,反射即不能发生。
  感受器一般是神经组织末梢的特殊结构,它能把内外界刺激的信息转变为神经的兴奋活动变化,所以感受器是一种信号转换装置。某一特定反射往往是在刺激其特定的感受器后发生的,这特定感受器所在的部位称为该反射的感受野。
  中枢神经系统是由大量神经元组成的,这些神经元组合成许多不同的神经中枢。神经中枢是指调节某一特定生理功能的神经元群。一般地说,作为某一简单反射的中枢,其范围较窄,例如膝跳反射的中枢在腰脊髓,角膜反射的中枢在脑桥。但作为调节某一复杂生命活动的中枢,其范围却很广,例如调节呼吸运动的中枢分散在延髓、脑桥、下丘脑以至大脑皮层等部位内。延髓是发生呼吸活动的基本神经结构,而延髓以上部位的有关呼吸功能的神经元群,则调节呼吸活动使它更富有适应性。
  在整体情况下,反射活动发生时,感觉冲动传入脊髓或脑干后,除了在同一水平与传出部分发生联系并发出传出冲动外,还有上行冲动传导到更高级中枢,乃至大脑皮层的中枢,进一步通过高级水平的整合,再发出下行冲动来调整反射的传出冲动,使反射活动更具有适应性。因此,在反射发生时,既有初级水平的整合活动,也有较高级和最高级水平的整合活动;通过多级水平的整合后,反射活动便具有更大的复杂性和适应性。
  神经中枢的活动可以通过神经纤维直接作用于效应器,在某些情况下也可通过体液的途径间接作用于效应器,这个体液环节就是指内分泌调节。这时候反射是如下进行的:感受器→传入神经→神经中枢→传出神经→内分泌腺→激素在血液中转运→效应器。反射效应在内分泌腺的参与下,往往就变得比较缓慢、广泛而持久。例如,强烈的痛刺激可以反射性地通过交感神经引致肾上腺髓质分泌增多,从而产生广泛的反应。
三、中枢神经元的联系方式
  神经元依其在反射弧中所处地位的不同可区分为传入神经元、中间神经元和传出神经元三种。人体中枢神经系统的传出神经元的数目总计为数十万;传入神经元约较传出神经元多1~3倍;而中间神经元的数目最大,单就以中间神经元组成的大脑皮层来说,就估计约有140亿,这说明了中间神经元具有重要的生理作用。
  神经元的数量如此巨大,它们之间的联系也必然非常复杂。一个神经元的轴突可以通过分支与许多神经元建立突触联系,此称为辐散原则;这种联系有可能使一个神经元的兴奋引起许多神经元的同时兴奋或抑制(图10-11)。同一神经元的细胞体与树突可接受许多不同轴突来源的突触联系,此称为聚合原则;这种联系有可能使许多神经元的作用都引起同一神经元的兴奋而发生总和,也可能使来自许多不同作用神经元的兴奋和抑制在同一神经元上发生整合。
  在脊髓,传入神经元的纤维进入中枢后,除以分支与本节段脊髓的中间神经元及传出神经元发生突触联系外,又有上升与下降的分支,并以其侧支在各节段脊髓与中间神经元发生突触联系;因此,在传入神经元与其他神经元发生突触联系中主要表现了辐散原则。传出神经元接受不同轴突来源的突触联系,主要表现为聚合原则。至于中间神经元之间的联系形式则多种多样,有的形成链锁状,有的呈环状(图10-12)。在这些联系形式中,辐散图10-12与聚合原则都是同时存在的。兴奋冲动通过链锁状联系,在空间上加大了作用范围。兴奋冲动通过环状联系,一方面可能由于反复的兴奋反馈,在时间上加强了作用的持久性,另一方面可能由于回返的抑制反馈,在时间上使活动及时终止;前者是正反馈,而后者是负反馈。
四、反射弧中枢部分的兴奋传布
  在反射活动中兴奋必须通过反射弧的中枢部分。反射弧中枢部分兴奋的传布,不同于神经纤维上的冲动传导,其基本原因在于反射弧中枢部分的兴奋传布必须经过一次以上的突触接替,而突触传递比冲动传导要复杂得多。
  (一)兴奋性突触后电位
  脊髓的单突触反射是反射弧最简单的一种反射,其感受器为肌梭,传入神经纤维与前角运动神经元直接发生突触联系,因此便于用来进行突触传递的研究。如用微电极插入脊髓前角运动神经元细胞体内,可以测得其膜电位约为-70mV左右。当刺激相应肌肉肌梭的传入神经以发动单突触反射时,见到兴奋冲动进入脊髓后约0.5ms,细胞体的突触后膜
  即发生去极化,并以电紧张形式扩布到整个神经元细胞体。此种电位变化称为兴奋性突触后电位(excitatory
postsynaptic potential,EPSP),电位的大小决定于传入神经刺激强度的大小。假如,刺激强度小,则突触后电位的幅度较小,并在几个毫秒的时间内逐渐趋于消失;假如刺激强度加大,则参与活动的突触数增多,电位变化总和起来,以致突触后电位的幅度加大。当突触后电位加大到一定程度后(例如膜电位由-70mV去极化到-52mV左右),则在轴突的始段部位产生动作电位,沿神经轴突扩布出去(图10-13)。轴突的始段部位比较细小,当细胞体出现兴奋性突触后电位时该部位出现外向电流的电流密度较大,因此始段部位是第一个爆发动作电位的地方。从上述的突触传递现象来看,神经元之间的突触传递与神经肌接头传递很类似,兴奋性突触后电位也如终板电位一样,乃是突触后膜产生局部兴奋的表现。神经肌接头传递是由神经末梢释放乙酰胆碱,提高终板膜对一价正离子的通透性,从而引致去极化,出现终板电位。突触传递也是由突触前膜释的通透性,从而引到去极化,出现兴奋性突触后电位。所以兴奋通过突触的机制如下:神经轴突的兴奋冲动→神经末梢突触前膜兴奋并释放化学递质→递质经过突触间隙扩散并作用于突触后膜受体→突触后膜对一价正离子的通透性升高,产生局部兴奋,出现兴奋性突触后电位→兴奋性突触后电位在突触后神经元始段转化成锋电位,爆发扩布性兴奋→兴奋传至整个神经元。
  在交感神经节后神经元和大脑皮层神经元细胞内电位记录中,除了能观察到上述快EPSP外,还可观察到慢突触后电位。慢突触后电位包括慢EPSP和慢IPSP(抑制性突触后电位),它们的潜伏期为100~500ms,持续可达几秒。慢EPSP一般认为是由于膜对K+的通透性下降而造成的,而慢IPSP是由于膜对K+的通透性增加而造成的。这些慢突触后电位的形成机制比较复杂,可能有不同的递质或受体参与。
  (二)反射弧中枢部分兴奋传布的特征
  1.单向传布
在人为刺激神经时,兴奋可由刺激点爆发后沿神经纤维向两个方向传导(双向性);但在中枢内大量存在的化学性突触处,兴奋传布只能由传入神经元向传出神经元方向传布,也即兴奋只能由一个神经元的轴突向另一个神经元的胞体或突起传递,而不能逆向传布。单向传布是由突触传递的性质所决定的,因为只有突触前膜能释放神经递质。但是近年来的研究指出,突触后的靶细胞也能释放一些物质分子(如一氧化氮、多肽等)逆向传递到突触前末梢,改变突触前神经元的递质释放过程。因此,从突触前后的信息沟通角度来看,是双向的。
  2.中枢延搁
兴奋通过中枢部分比较缓慢,称为中枢延搁。这主要是因为兴奋越过突触要耗费比较长的时间,这里包括突触前膜释放递质和递质扩散发挥作用等环节所需的时间。根据测定,兴奋通过一个突触所需的时间约为0.3~0.5ms。因此,反射进行过程中通过的突触数愈多,中枢延搁所耗时间就愈长。在一些多突触接替的反射,中枢延搁可达10~20ms;而在那些和大脑皮层活动相联系的反射,可达5.00ms。所以,中枢延搁就是突触延搁。
  3.总和
在中枢内,由单根传入纤维的单一冲动,一般不能引起反射性传出效应。如果若干传入纤维同时传入冲动至同一神经中枢,则这些冲动的作用协同起来发生传出效应,这一过程称为兴奋的总和(图10-14)。因为中枢的神经元与许多不同的传入纤维发生突触联系,其中任何一个单独传入的冲动往往只引起该神经元的局部阈下兴奋,亦即产生较小的兴奋性突触后电位,而不发生扩布性兴奋。如果同时或差不多同时有较多的传入纤维兴奋,则各自产生的兴奋性突触后电位就能总和起来,在神经元的轴突始段部位形成较强的外向电流,从而爆发扩布性兴奋,发生反射的传出效应。局部阈下兴奋状态是神经元兴奋性提高的状态,此时神经元对原来不易发生传出效应的其他传入冲动就比较敏感,容易发生传出效应,这一现象称为易化。兴奋的总和包括空间性总和及时间性总和两类。
  4.兴奋节律的改变
在一反射活动中,如同时分别记录传入与传出神经的冲动频率,则可测得两者的频率不同。因为传出神经的兴奋节律来自传出神经元,而传出神经元的兴奋节律除取决于传入冲动的节律外,还取决于中间神经元和传出神经元的功能状态。
  5.后放(后发放、后放电)在一反射活动中,刺激停止后,传出神经仍可在一定时间内继续发放冲动,这种现象称为后放。后放的原因是多方面的,中间神经元的环状联系是产生后放的原因之一。此外,在效应器发生反射反应时,其本身的感受装置(如肌梭)又受到刺激,兴奋冲动又由传入神经传到中枢,这些继发性传入冲动的反馈作用能纠正和维持原先的反射活动,这也是产生后放的原因之一。
  6.对内环境变化的敏感性和易疲劳性
在反射活动中,突触部位是反射弧中最易疲劳的环节。同时,突触部位也最易受内环境变化的影响,缺氧、二氧化碳、麻醉剂等因素均可作用于中枢而改变其兴奋性,亦即改变突触部位的传递活动。
五、中枢抑制
  在任何反射活动中,中枢内既有兴奋活动又有抑制活动。某一反射进行时,某些其他反射即受抑制,例如吞咽时呼吸停止、屈肌反射进行时伸肌反射即受抑制(图10-15)。反射活动有一定的次序、一定强度,并有一定的适应意义,是反射的协调功能的表现。反射活动所以能协调,就是因为中枢内既有兴奋活动又有抑制活动;如果中枢抑制受到破坏,则反射活动就不可能协调。例如,用士的宁破坏脊髓抑制活动后,任何一个微弱刺激会导致四肢出现强烈的痉挛性收缩,失去了反射活动的协调性。根据中枢抑制产生机制的不同,抑制可分为突触后抑制和突触前抑制两类。
  (一)突触后抑制
  在哺乳类动物中,所有的突触后抑制都是由抑制性中间神经元活动引起的。由这一抑制性神经元发出的轴突末梢释放的递质,能使所有与其发生突触联系的其他神经元都发生抑制,都产生抑制性突触后电位。按此观点,一个兴奋性神经元通过突触联系能引起其他神经元产生兴奋,但不能直接引起其他神经元产生突触后抑制;它必须首先兴奋一个抑制性神经元,转而抑制其他神经元。
  1.抑制性突触后电位
脊髓前角运动神经元有的支配伸肌,有的支配屈肌。来自伸肌肌梭的传入神经冲动,能兴奋伸肌运动神经元,也能同时通过抑制性中间神经元转而抑制屈肌运动神经元。如用微电极插入屈肌运动神经元细胞体内,并刺激伸肌肌梭的传入神经使屈肌运动神经元发生抑制,可见到其细胞体的突触后膜出现超极化现象。这时膜电位的数值向-80mV水平靠近。这种超极化膜电位变化称为抑制性突触后电位(inhibitory
postsynaptic potential,IPSP)。抑制性突触后电位的变化与兴奋性突触后电位变化在时程上极相似,但前者为超极化,后者为去极化,变化方向恰相反(图10-16)。可以设想突触后膜在超极化状态下,轴突始段部位将出现内向电流,造成该处不易爆发动作电位,也就表现为抑制。由于这种抑制是突触后膜出现抑制性突触后电位所造成的,因此称为突触后抑制(postsynaptic
inhibition)。抑制性突触后电位是突触后膜对Cl-通透性增加而形成的。
  2.突触后抑制的分类
根据抑制性神经元的功能和联系方式的不同,突触后抑制可分为传入侧支性抑制(afferent
collateral inhibition)和回返性抑制(recurrent inhibition)(图10-17)。
  (1)传入侧支性抑制:是指在一个感觉传入纤维进入脊髓后,一方面直接兴奋某一中枢的神经元,另一方面发出其侧支兴奋另一抑制性中间神经元;然后通过抑制性神经元的活动转而抑制另一中枢的神经元。例如,伸肌的肌梭传入纤维进入中枢后,直接兴奋伸肌的α运动神经元,同时发出侧支兴奋一个抑制性神经元,转而抑制屈肌的α运动神经元,导致伸肌收缩而屈肌舒张;这种抑制曾被称为交互抑制。这种形式的抑制不是脊髓独有,脑内也有。这种抑制能使不同中枢之间的活动协调起来。
  (2)回返性抑制:是指某一中枢的神经元兴奋时,其传出冲动沿轴突外传,同时又经轴突侧支去兴奋另一抑制性中间神经元;该抑制性神经元兴奋后,其活动经轴突反过来作用于同一中枢的神经元,抑制原先发动兴奋的神经元及同一中枢的其他神经元。脊髓前角运动神经元与闰绍细胞之间的联系,就是这种抑制的典型。前角运动神经元发出轴突支配外周的骨骼肌,同时也在脊髓内发出侧支兴奋闰绍细胞;闰绍细胞是抑制性神经元,其活动经轴突回返作用于脊髓前角运动神经元,抑制原先发动兴奋的神经元和其他神经元。这种形式的抑制在海马和丘脑内也明显存在。这种抑制是一种负反馈控制形式,它能使神经元的活动及时终止,也促使同一中枢内许多神经元之间的活动能步调一致。丘脑与海马内许多神经元的活动能够同步化,就是由于存在回返性抑制环节的缘故。闰绍细胞轴突末梢释放的递质是甘氨酸,其作用能被士的宁和破伤风毒素所破坏;在闰绍细胞功能破坏后,将出现强烈的肌痉挛。
  (二)突触前抑制
  前文已述及,轴突可与另一神经元的轴突构成突触,这种突触可能是突触前抑制的结构基础。图10-18显示这种突触关系,A纤维末梢与运动神经元构成轴突-胞体型突触,能兴奋该运动神经元;B纤维传入经过多突触接替后,末梢与A纤维末梢构成轴突-轴突型突触,不能直接影响该运动神经元活动。当A纤维兴奋传入冲动抵达末梢时,可引致运动神经元出现兴奋性突触后电位(图10-18,甲,1);但当仅有B纤维兴奋冲动传入时,见不到该运动神经元有反应。如果先使B纤维兴奋,一定时间间隔后再使A纤维兴奋,则A纤维兴奋所引起的兴奋性突触后电位明显减小(图10-18,甲,2,3),说明B纤维的活动能抑制A纤维的兴奋作用。已知,抵达末梢部位的动作电位是触发神经递质释放的因素,如动作电位大则递质释放量大,动作电位小则递质释放量小;而动作电位的大小又受到轴突末梢跨膜静息电位的影响,跨膜静息电位大则动作电位大,跨膜静息电位小则动作电位也小。由此认为,突触前抑制产生的机制是:B纤维传入经多突触接替后,兴奋抵达末梢并释放递质→递质作用于A纤维末梢使其去极化,从而使末梢跨膜静息电位变小→A纤维兴奋时其末梢的动作电位变小,使释放的递质减少→运动神经元的兴奋性突触后电位减小。因此,B纤维的抑制作用是通过使A纤维释放的兴奋性递质减少而实现的。由于这种抑制是改变了突触前膜的活动而实现的,因此称为突触前抑制。
  突触前抑制在中枢神经系统内广泛存在,尤其多见于感觉传入途径中,对调节感觉传入活动有重要作用。突触前抑制可发生在各类感受器传入活动之间,也可发生在同类感受器的不同感受野活动之间;即一个感觉传入纤维的兴奋冲动进入中枢后,它本身沿特定的传导路径传向高位中枢,同时通过多个神经元的接替,转而对其旁的感觉传入纤维的活动发生突触前抑制,限制其他的感觉传入活动。由于突触前抑制产生的潜伏期比较长,因此认为传入神经必须通过两个以上中间神经元的多突触接替,才能与其他感觉传入神经末梢形成轴突-轴突型突触联系。突触前抑制一般约在刺激传入神经后20ms左右发展到高峰,而后其抑制作用逐渐减弱,整个抑制过程可持续100~200ms。
  在局部神经元回路中提到了交互性突触联系,这种联系可以由一个兴奋性突触和一个抑制性突触组合而成。在这种联系中,一个树突活动时,首先通过兴奋性突触激活另一个树突;而后一个树突活动加强时,却通过抑制性突触来抑制前一个树突的活动,使原先发动兴奋的树突很快受到反馈抑制。这种抑制,发生在局部神经元回路中,起到了局部的整合作用;而且这种抑制只有树突的一部分参与活动,不需要整个神经元参与活动。由树突-树突型突触联系产生的抑制,称为树突-树突型抑制(dendrodendritic
inhibition),它在视网膜、嗅球、丘脑内都存在,也是中枢抑制的一种形式。
六、反射活动的反馈调节
  当一个刺激发动一个反射后,效应器的活动必然又刺激本身或本系统内的感受器发出冲动进入中枢;这个继发性的传入冲动对维持与纠正反射活动的进行有重要作用。实际上每一个反射活动都是链锁反射,一个刺激发动一个反射,反射的效应又成为新的刺激,引起继发性反射活动,使反射链锁样地进行下去。实验证明,切除大量传入神经后,就使许多反射活动不可能很好地完成;背根受损的患者,动作笨拙而出现感觉性共济失调,说明肌肉内肌梭的传入冲动在运动协调中起着重要作用。事实上,除了效应器本身的感受装置发出的传入冲动对反射活动的协调有作用外,其他能感知反射效应的感觉器官也发出传入冲动进入中枢,以纠正反射活动的进行。例如,视觉和内耳平衡感觉等,能不断感知躯体运动反射效应的结果,不断发出传入冲动来调整反射活动;当失去这些传入冲动作用后,反射活动的进行将受到很大影响。
  神经系统对机体的反射调节功能与工程技术上的自动调节装置功能有相似之处(图10-19)。自动调节装置由五个基本环节构成:发讯装置→联系线路→控制装置→联系线路→效应装置,而且自动调节系统必须具有反馈联系。反馈联系在一般情况下是指由该系统的效应装置把一部分效应反过来传给发讯装置,或传给该系统的任何一个中间环节,从而进一步调整自动调节系统的活动。这些特征与反射活动过程是相似的。
  反馈联系有负反馈和正反馈两种。前者是指自动控制调节系统效应装置的变化,可以减弱作用于发讯装置的变动;后者是指效应装置的变化,可以加强作用于发讯装置的变动。在反射活动过程中负反馈联系表现很突出。例如,血压调节的降压反射就是如此。当由于某种原因引致血压上升时,颈动脉窦与主动脉弓区的牵张感受器传入冲动增多,信息沿传入神经传向中枢,通过心血管运动中枢的分析综合活动,控制信息沿传出神经传到效应装置,使心脏活动减退及部分血管扩张,导致血压下降,使血压上升受到限制。可以看出,降压反射是促使血压不致过分升高的控制机制。从另一个角度来看,反射的降压效应本身,又会反过来减弱牵张感受器所受的刺激,减弱了作用于发讯装置的变化(负反馈联系),使感受器传入冲动有所减少,这样降压反射活动也不会导致血压无限制地下降。因此,在降压反射的调节下,血压就能保持在某一相对稳定的水平上。负反馈联系使自动控制系统具有自发的稳定特性。
  正反馈联系在反射活动过程中也有表现,例如排尿反射进行过程中就是如此。当膀胱排尿时,尿液刺激了膀胱壁和尿道内感受装置,传入冲动信息经传入神经传向中枢,通过中枢和传出神经的活动,使膀胱逼尿肌收缩加强;这样尿液排出加强,刺激也加强(正反馈联系),使排尿过程越来越强烈,直到尿液排完为止。因此,在具有正反馈联系的条件下,自动控制系统就有自我反复加强的特性,使效应装置活动愈来愈强。正反馈联系一般是在效应装置活动尚未达到最大效应之前发挥作用的。}

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