神秘的自交不亲和性——植物如何防止“近亲婚配”
来源：中国科学院遗传与发育生物学研究所　　供稿：薛勇彪研究组
　　现代社会禁止“近亲婚配”，人们认为近亲结婚会增加生产畸形儿的风险。我们的祖先早在周代就意识到这个问题，编年史书《左传》中记载“男女同姓，其生不蕃”。现代遗传学告诉我们，近交可引起隐性有害基因的纯合，导致近交衰退。植物固着生长无法移动，雌雄同花植物的花粉易取“近水楼台”之便而自花授粉，产生比近交更为严重的遗传效应。植物是如何防止自花授粉的呢？原来植物都会“以逸待劳”，利用风力、水流、昆虫等媒介尽可能远距离传播花粉。而且，许多显花植物还有一项特殊本领，即便是正常可育花粉落到“自己的”柱头上也会阻止其完成受精过程，这就是所谓自交不亲和性。自交不亲和性在植物界中广泛分布，超过60%的被子植物都有这种特性，涉及大约320多个科。说来有趣，达尔文一生饱受近亲婚配带来的苦难，他与表妹艾玛婚后生了10个孩子，其中3个夭折，3个终生不育。当他观察到植物的自交不亲和现象时由衷地感叹植物的聪明，称这是“最令人吃惊的生物学现象之一”。
　　二十世纪初，伴随经典遗传学的诞生，人们开始通过杂交实验和野外调查研究自交不亲和现象。自交不亲和性涉及到植物对“自己”还是“异己”的识别，与生物界其它的“识别系统”如人的主要组织相容性复合体（MHC）一样，自交不亲和性在遗传上需要标记个体身份的特异性，在群体中需有这种身份标记的多样性。大多数植物的自交不亲和性是由单一的复等位基因位点控制，称为S位点。S位点一般包含两类基因：决定花柱识别特异性的花柱S基因和决定花粉识别特异性的花粉S基因。不同的花柱S等位基因与其紧密连锁的花粉S等位基因构成不同的S单倍型。基于花粉识别特异性的遗传决定方式，自交不亲和性分为孢子体自交不亲和性和配子体自交不亲和性两种类型。孢子体自交不亲和的花粉亲和与否的表型由产生花粉的二倍体亲本（即孢子体）S基因型决定，主要存在于油菜、拟南芥等十字花科植物中。配子体自交不亲和的花粉表型由单倍体花粉（即配子体）自身的S基因型决定，分布最为广泛的是一种称为S核酸酶类的自交不亲和性，主要存在于茄科、蔷薇科、车前科等植物中。在正选择和平衡选择等作用下，植物自交不亲和性的S单倍型快速进化，在群体中始终维持着低频多态的水平。研究发现，自然群体中S单倍型的类型可达上百个之多。
　　二十世纪八九十年代，人们逐步利用分子生物学手段研究这种受粉相关性状的基因基础及分子机理。植物受粉从花粉落在柱头上开始，经过粘附、水合、萌发，花粉管生长，直至到达胚珠完成受精作用。在这个过程中，花粉或花粉管细胞携带自身信息，不断感知来自柱头或花柱道细胞的外部信号，当“识别”发生后，迅速作出“生死抉择”。通过不同的信号转导级联反应，“异己花粉”顺利完成受精过程，“自己花粉”的生长则被阻止。植物自交不亲和反应的识别可以发生在受粉过程的不同阶段。拟南芥的识别发生在花粉水合阶段，相互作用的花柱和花粉因子分别为SRK和SCR。罂粟的不亲和反应发生在花粉萌发阶段。金鱼草的识别和不亲和反应都发生在花粉管内部，生长受阻的花粉管停留在花柱道上部的1/3处，其花柱和花粉决定因子分别为S-RNase和花粉SLF/SFB。目前认为植物自交不亲和反应的分子细胞机理是在花粉或花粉管中诱发了细胞程序性死亡。
　　以两性分化为基础的有性生殖，使自交还是异交对植物来说成了一个问题。野生植物大多通过自交不亲和性促进异交限制自交，异交植物所需交配资源多成本高，但可以增加个体的遗传杂合度，使植物在面对复杂多变的自然环境时有了更多适应性表达的从容与可能。自交亲和的物种可以凭借低廉的交配成本迅速占领适宜生境，实现群体扩张。栽培作物大多是自交亲和的纯合品系，在农田中可以尽情呈现均一目的农艺性状，但正是自交亲和及其纯合效应，使得作物即便在人们的精心呵护下，也常常难以抵御突如其来的胁迫或灾害。自交不亲和性作为种内生殖障碍，对于促进种间生殖障碍形成和物种分化意义重大，在被子植物演化过程中多次独立起源，推测地球上显花植物的繁盛发达与其频繁获得这一生殖性状有密切关系。
　　植物自交不亲和性不仅是一个值得深入研究的生物学问题，在生产实践中也有重要应用价值。二十世纪四五十年代，育种家开始利用自交不亲和系配制杂种，利用自交不亲和系做母本，与其他自交不亲和系、自交系或正常品系进行杂交，既避免了去雄操作，省时省工，又可以通过远缘杂交获得杂种优势。二十世纪七十年代，我国科学家利用十字花科自交不亲和机制育成了甘蓝型杂交油菜，大幅度提高了油菜产量和品质，在甘蓝、大白菜和萝卜等蔬菜育种中也有很好的应用。
　　参考文献：
　　1. 张一靖，薛勇彪. 2007. 基于S- 核酸酶的自交不亲和性的分子机制. 植物学通报，24 (3): 372-388.
　　2. Takayama S, Isogai A. 2005. Self-incompatibility in plants. Annual Review of Plant Biology 56, 467-489.
　　3. Zhang Y, Zhao Z, Xue Y. 2009. Roles of Proteolysis in Plant Self-Incompatibility. Annual Review of Plant Biology 60, 21-42.　　【课程】扬州大学生物科学与技术学院_植物学29_2.9.4开花、传粉与受精
【课程】扬州大学生物科学与技术学院_植物学29_2.9.4开花、传粉与受精
　　一朵花中雄蕊和雌蕊（或二者之一）发育成熟，花萼和花冠开放，露出雄蕊和雌蕊，这种的现象或过程称为开花(anthesis)。在开花过程中，雄蕊花丝迅速伸长并挺立，雌蕊柱头或分泌柱头液，或柱头裂片张开，或羽毛状的柱头的毛状物突起等，以利于接受花粉。　　因此，研究掌握粮食作物、蔬菜、果树、花卉、茶、桑和林木等的开花规律，不仅有利于栽培上采取相应的措施以提高产量和品质，而且便于进行人工有性杂交、创育新品种。 　　二、传粉　　传粉或授粉(pollination)是指花药中花粉散出，借助外力传到雌蕊柱头上的过程。植物的传粉有自花传粉(self-pollination)和异花传粉(cross-pollination)两种方式。　　（一）自花传粉与异花传粉　　自花传粉是一朵花中成熟的花粉粒传到同一朵花的雌蕊柱头上的过程，如大豆等植物是自花传粉植物。异花传粉，在严格意义上讲，是指不同花之间的传粉过程。　　　　达尔文指出：用自体受精的方法来繁殖种子，总比完全不繁殖或繁殖很少量的种子来得好些。所以，自花传粉是物种在不利条件下繁衍种群的一种特性，具有繁殖保障效应（reproduction assurance），它能减少和稳定种群内的遗传变异，增加种群间的遗传分化，进一步降低自然选择的作用强度，加快新物种形成的进程。实际上，在自然界中，没有一种植物是绝对自花传粉的，它们中总会有部分植株或部分花朵进行异花传粉。最典型的自花传粉为闭花传粉和闭花受精(cleistogamy)，如豌豆和大麦等，它们与开花受精(chasmogamy)不同，开花前，其成熟花粉粒可直接在花粉囊里萌发，产生花粉管，穿过花粉囊的壁进入雌蕊完成传粉；金银根研究发现：火柴头（Commenila benghalansis L.）植物则是通过花柱螺旋卷曲、挤破花药，将花药中的花粉挤出，柱头接触花粉，完成传粉过程（图9-25）。因此，闭花受粉（精）是植物长期进化适应的结果，可使其花粉粒在外界不良的水湿条件下能正常传粉受精和种族繁衍。有些植物在开花后完成自花受粉过程，如大包姜[Caulokaempreria coenobialis （Hance）K.Larsen]，清晨花开，花药开裂，其花粉伴随着油质浆状物从花药中溢出，并沿着雌蕊的花柱流向柱头，完成自花受精，这种传粉方式被称为“花粉滑动式自花受粉”（王英强，2004）；而海滨锦葵（Kosteletzkya virginica L.）在没有传粉媒介时，可以通过柱头向外反卷曲接触自花中的花粉，完成自花受粉过程，这样的传粉方式被称为“滞后自花受粉”（delayed autogamy）（钦佩等，2004）。
　　农林生产中，将同株异花间的传粉，或同一品种内株间的传粉也作为自花传粉。　　　　异花传粉是指借助于生物的和非生物的媒介，将一朵花中的花粉粒传播到另一朵花的柱头上的过程。异花传粉是植物界最普遍的传粉方式，是植物多样化的重要基础。异花传粉可以发生在同一株植物的各朵花之间，也可发生在作物的品种内、品种间，或植物的不同种群、不同物种的植株之间，玉米、油菜、向日葵、梨、苹果、瓜类植物等，都是异花传粉植物。生产上，果树的异花传粉一般指不同品种之间的传粉，林业上指不同植株之间的传粉。　　（二）植物异花传粉的多样性　　异花传粉是植物进化的原动力之一。植物在长期的历史发展中，其生理上和形态构造上形成了许多适应于异花传粉的特性，常见的有以下几种类型。　　1．单性花(unisexual flower)　　单性花植物的传粉一般都是异花传粉。例如玉米、板栗、胡桃等雌雄同株植物，大麻等雌雄异株植物等。　　在雌雄同花→雌雄异花同株→雌雄异株的进化途径中，雌雄同花首先通过不育突变进化产生单性花（雌雄异花同株），然后在雌雄异花种群中，对雌花和雄花的分裂选择（disruptive selection）将使种群逐渐产生性别分化，最终形成了完全产生雄花和完全产生雌花的单性个体。Renner和Ricklefs（1995）发现，在被子植物的143个科中有959个属，大约14620个物种（占6%）具有雌雄异株的性系统或有雌雄异株现象。　　　　自花不孕是指花粉粒落到同一朵花或同一植株的柱头上不能结实的现象。自花不孕有两种情况：一种是花粉粒落到自花的柱头上，根本不能萌发，如向日葵、荞麦、黑麦等；另一种是自花的花粉粒虽能萌发，但花粉管生长缓慢，一般没有异花的花粉管生长快，最终不能自体受精，如玉米、番茄等（进行玉米等自交系的培育，必须在人工传粉后套袋隔离）。此外，某些兰科植物的花粉对自花的柱头有毒害作用，常引起柱头凋萎，以致花粉管不能生长。　　3．雌雄异熟(dichogamy)　　雌雄异熟是指一株植物或一朵花中的雌雄蕊成熟时间不一致或雌雄性功能在时间上的分离。雌雄异熟能有效避免自身的花粉和柱头间的性别干扰。Lloyd ＆ Webb（1986）认为，雌雄异熟的类型很多，按两性功能出现的时间顺序分为雌性先熟，如油菜、甜菜的两性花为雌蕊先熟（protogyny）；和雄性先熟（protandry），向日葵、梨、苹果的两性花为雄蕊先熟。按雌雄异熟表现在花内或花间分为花内雌雄异熟（intraflora dichogamy）和花间雌雄异熟（interflora dichogamy），如玉米的雄花序比雌花序先成熟。根据雌雄异熟的分离程度分为完全雌雄异熟（complete dichogamy）、不完全雌雄异熟（incomplete dichogamy）。按照株内雌雄成熟的同步性分为同步雌雄异熟（synchronouse dichogamy），可见于胡萝卜、花蔺（Butomus umbellantus）等植物中；以及异步雌雄异熟（asynchronouse dichogamy），发现于核桃科（Juglandaceae）、蔾科（Chenopodiaceae）、瑞香科（Thymelacaceae）、桦木科（betulaceae）和榛属（Corylus L.）等植物中（Renner 2001）。　　4．雌雄异长(heterogony)　　雌雄异长是指同种或同种群内不同个体间产生的2种或3种两性花。雌雄异长可分为同型雌雄异长和异型雌雄异长两类。同型雌雄异长，指种群内所有个体间有着相同的异位方式，同型雌雄异长包括柱头高于花药、柱头低于花药二类；前者如西番莲（Passiflora caerulea L.），后者如紫竹梅（Setcreasea purpurea Boom）。异型雌雄异长，是指种群内个体间有对应不同的雌雄蕊长度。例如：①二型花柱（dimorphic style），不同花中的花柱有长、短两种类型，其雄蕊有等长型二型花柱，如亚麻科的Linum grandiforum，后者如茜草科、报春花科、亚麻科、紫草科和白花菜等科中的许多植物（Darwin 1877，Webb ＆ Lloyd 1986）。在这类植物的种群中各有两类植株，一类植株花中雌蕊的花柱与柱头高于雄蕊的花药，另一类植株中的雌蕊的花柱与柱头低于雄蕊的花药，传粉时，只有高雄蕊上的花粉传到高柱头上，低雄蕊的花粉传到低柱头上，才能受精；②三型花柱（trimorphic style），同一个种群内的个体间分别共有三种类型的两性花（其中花柱长度分别有高、中、低三种类型），每类花中的雄蕊均有两种长度，形成镜像对应的柱头高度和花药高度交互的三种类型。三型花柱在雨久花科、酢浆草科和千屈菜科中大量分布，石蒜科、亚麻科和瑞香科中也有报道(Barrett 1993)。植物的同种个体能产生三种长度类型的花柱，雄蕊花丝的长度也有交互对应的三种长度，不同花间只有对应高度一致的雄蕊和雌蕊间才能成功传粉，否则传粉不孕或传粉无效。　　5．雌雄异位(herkogamy)　　雌雄异位既可以指花内雌雄异位，即同一朵花内的雌雄蕊空间的分离，也可以指花间雌雄异位。花间雌雄异位主要有三种形式：雌花、雄花同株，雌花、两性花同株及雄花、两性花同株（Webb ＆Lloyd，1986）。　　花内雌雄异位是指同种个体只产生一种两性花，但花中雌雄蕊的空间排列不同，可避免自花传粉。如石竹科植物，其两性花的雌蕊高于雄蕊，花粉不易传到柱头上；百合科的嘉兰属(Gloriosa)植物，开花时，雌蕊的花柱基部在近子房处呈直角状，向外折伸，远离雄蕊，以避免自花传粉；玄参科的某些植物的粗大而分裂的柱头紧盖在花药之上，传粉者进入花中不可避免地会碰到柱头，而柱头一旦被接触就卷曲，露出花药（Webb ＆ Lloyd ，1986）；小檗属（Berberis）的雄蕊贴着花被，昆虫采蜜时触动雄蕊，6枚雄蕊弹出，花粉散落在昆虫身上（Webb ＆ Lloyd 1986）。　　6．曲卷性花柱（flexistyly）　　卷曲性花柱是指两性花开花过程中，其花柱通过反向卷曲，回避自身的花药（背对着花药开裂传粉的一侧），而避免自花受粉的现象。李庆军等（2001）在热带山姜属(Alpinia)和草豆蔻（Alpinia hainanensis K. Schum）植物中发现了花柱反卷曲促进异交的行为机制。具有这一机制的植物开花行为有两种表型：一种是上午散发花粉者，其柱头向上反卷，远离昆虫拜访的通道；另一种是柱头上午垂向唇瓣，能够接受拜访昆虫的传粉，但自身的花药不开裂。到中午时分，两种表现型花通过互为相反的柱头卷曲运动转换性别角色，前者柱头向下卷曲，后者柱头向上卷曲且花药打开。而此时上午散发的花粉已经在上午被频繁拜访的昆虫带走，不能再给垂下来的柱头授粉，这种独特的柱头反向运动和花粉散发的时间差异，以及与授粉者拜访频率的巧妙结合，使有效的传粉只能发生在两种表型的花之间，不但避免了自花授粉，而且还避免了同株异花授粉和同型个体间的授粉，从而促进了不同基因型间的杂交。　　　　植物进行异花传粉时，必须借助于各种外力才能把花粉传布到其它花的柱头上去。传送花粉的媒介主要有非生物（风和水等）和生物（昆虫、鸟、蝙蝠等）两类。非生物传粉，尤其是风媒传粉被认为是从动物传粉进化而来。在被子植物中，有约1/3的植物种类属于风媒传粉的植物，其余2/3是动物（尤其是昆虫）传粉的植物（Gorelick, 2001）。由于长期的演化，植物对各种传粉方式产生了与之适应的形态和结构。
　　 　　三、受精　　受精（fertilization）是指雌、雄性细胞（即卵细胞和精细胞）的互相融合过程。被子植物的花粉落到柱头上，在柱头上水合和萌发，伸出花粉管。花粉管携带两个精子经柱头、花柱、子房、进入胚珠、到达胚囊，释放出的两个精子分别与卵和极核融合的过程称被子植物的双受精(double fertilization)过程。在这一过程中，花粉从萌发、生长，到花粉管释放出精子都是花粉（管）与雌蕊相互作用的结果。花粉（管）与雌蕊的相互作用包括识别信号的交流、花粉管在雌蕊中的生长和花粉管生长方向的引导等。　　　　在自然条件下，落在某一柱头上的花粉种类和数量通常很多，但并不是所有落在柱头上的花粉都能萌发形成花粉管并插入花柱，直至完成受精。一般认为，花粉与柱头之间存在某种识别反应过程。当花粉粒落到柱头上，从柱头表面吸水膨大，并释放出花粉粒壁蛋白（一种糖蛋白），壁蛋白与柱头及花柱内细胞表面的蛋白相互识别(recognition or rejection)，决定花粉与柱头的亲和（compatibility）或不亲和性（incompatibility）。对亲和性好的花粉，柱头提供水分、营养物质及刺激花粉萌发生长的物质，内壁凸出，同时，花粉内壁分泌角质酶，溶解与柱头接触处的柱头表皮细胞的角质膜，以利于花粉管穿过柱头的乳突细胞。如果是自花或远缘花粉不具亲和性，则产生“拒绝”（rejection）反应，柱头乳突细胞基部产生胼胝质，在花粉萌发孔，或在开始伸出花粉管的一端，形成胼胝质，将萌发孔阻塞，阻断花粉的萌发和花粉管的生长。因此，花粉与柱头的识别作用对于完成受精作用有决定性意义。　　（二）花粉管的发育与定向生长　　1．花粉管的发育与结构　　花粉粒和柱头之间经识别后，亲和的花粉粒产生水合反应（pollen hydration）从柱头分泌物中吸收水分和营养，内壁从萌发孔处向外突出，形成细长的花粉管（图9-26）。花粉的内含物流入管内，花粉管穿过被侵蚀的柱头乳突的细胞壁，向下进入柱头组织的细胞间隙，向花柱和子房方向生长（Tammy et al ，2001）。花粉管生长时，其细胞质处于运动状态，如二细胞花粉，生殖细胞和营养细胞随之进入花粉管先端，一般营养细胞在前。生殖细胞在花粉管中分裂一次，形成两个精子；如为三细胞花粉，则营养细胞和两个精子都进入花粉管中。
　　　　花粉管的生长从突破柱头开始，插入花柱后，在空心的花柱中，常沿着花柱道表面上的粘性分泌物生长，在实心的花柱中，常沿着引导组织细胞间隙或细胞壁中生长，而后穿越子房壁、进入胚珠，最终到达胚囊，将精子释放到胚囊内，完成传粉过程。　　花粉管通过花柱，到达子房后，一般沿着子房的内壁或经胎座继续生长，直达胚珠。通常花粉管是从珠孔穿过珠心进入胚囊的，称为珠孔受精(porogamy)。但也有些植物的花粉管穿过合点区或珠被进入胚珠，称为合点受精(chalazogamy)或中部受精(misogamy)。棉花的珠心组织比较发达，在花粉管到达之前常在珠孔与胚囊之间有一狭条的珠心细胞退化，花粉管即由此通过。有的植物，珠心组织的表皮细胞壁粘液化，有利于花粉管的穿行。　　3．影响花粉管生长的因素　　粉粒在柱头上的萌发，花粉管在花柱中的生长，以及花粉管最后进入胚囊所需要的时间，随植物种类和外界条件而异，在正常情况下，多数植物需要12～18h。木本植物一般较慢，如桃授粉后，10～12h花粉管到达胚珠，柑橘需3h，核桃需72h，白栎和槲栎约需两个月，而栓皮栎、麻栎等则需14个月才受精。草本植物一般较快，如水稻、小麦从授粉到花粉管到达胚囊约30min，菊科的橡胶草约15～30min，蚕豆约需14～16h。花粉粒的萌发和花粉管的生长对温度的影响非常敏感，如小麦在10℃时，传粉后2h开始受精；20℃时萌发最好，30min即开始受精，30℃仅需15min即可受精。大多数温带地区的植物，花粉粒萌发和花粉管生长的最适温度为25～30℃。不正常的低温和高温，都不利于花粉粒的萌发和花粉管的生长，甚至会使受精作用不能进行，用多量的花粉粒传粉，其花粉管的生长速度常比用少量花粉粒传粉的要快得多，结实率也高。此外，水分、盐类、糖类、激素和维生素等，都对花粉粒的萌发和花粉管的生长有影响。　　（三）双受精的过程和意义　　　　多数被子植物的花粉管到达胚珠前或进入胚珠后，胚囊中二个助细胞中的一个常先退化，花粉管穿过胚囊的壁，经过助细胞的丝状器进入已退化的助细胞，花粉管顶端或亚顶端破裂，精细胞、一个营养核、细胞质、淀粉粒等花粉管内含物一起喷泄而出，形成特定的细胞质流，将精细胞带到卵和中央细胞之间的位置，其中一个精子与卵细胞结合，形成二倍体的合子(zygote)或受精卵，将来发育成胚；另一个精子与极核（或中央细胞）结合，形成三倍体的初生胚乳核(primary endosperm nucleus)或受精极核，将来发育成胚乳。这种两个精子分别与卵和极核结合的现象称为双受精（图9-27），双受精是被子植物特有的有性生殖现象。花粉管内的物质释放后，花粉管裂口处很快被胼胝质阻塞，阻断了胚囊内物质倒流入花粉管。
　　2．双受精作用　　精、卵细胞的融合，将父、母本具有差异的遗传物质重新组合，形成具有双重遗传特性的合子，由此形成的新个体一方面恢复了物种原有的染色体数目，保持物种遗传的相对稳定性；另一方面，由于精、卵母细胞在减数分裂过程中出现染色体的片段互换和遗传物质的重组，因而其性细胞在一定程度上遗传差异较大，由其受精产生的后代必然出现新的遗传、变异的性状，丰富物种的适应性和抗劣性。　　另外，双受精中一个精细胞和二个极核或一个次生核融合，形成了三倍体的初生胚乳核，由此发育的胚乳同样结合了父、母本的遗传特性，生理上更为活跃，作为营养物质在胚的发育过程中被吸收、利用，其子代的变异性更大，生活力更强，适应性更广。　　因此，双受精不仅是植物界有性生殖的最进化形式，也是植物杂交育种的理论基础。在杂交育种过程中，应尽量选择差异大的杂交组合，其后代更易选育出新的优良品种或新的植物类型。　　（四）受精的选择性与多精入卵　　植物开花时，各种不同的花粉都有可能传播到柱头上，柱头和花粉粒间相互识别，只有能和柱头的生理、生化及遗传相协调的花粉粒才能萌发，而且同一花粉管中的两个精子在形态和生理方面亦存在着差异，并非随机地与卵细胞或极核受精，这些表明了受精具有选择性。　　植物受精的选择性首先为达尔文所注意，他指出，植物如果没有受精作用的选择性，就不可能充分得到异体受精的好处，也不可能避免自体受精或近亲交配的害处。所以，在农作物的育种中应充分利用受精选择性的一面，克服自交不育及远缘杂交的受精选择性不利的一面，采用各种手段创育优良品种或新的植物类型。　　传粉时，落在柱头上的花粉粒常很多，萌发后长出花粉管，伸入花柱的也很多，在一般情况下，只有一条花粉管进入一个胚珠的胚囊完成受精。但有时几条花粉管可同时进入一个胚囊，这样胚囊里就有二对以上的精子，这称为多精子现象(polyspermation)。如棉属中曾发现有3条花粉管进入一个胚囊。多余的花粉管进入胚囊后，常被胚及胚乳吸收，起营养作用。有时多余的精子可能与助细胞或反足细胞受精，并分别发育成胚，形成多胚现象(polyembryony)。有时可能有两个以上的精细胞入卵，发生多精入卵现象(polyspermy)。但是一般在多精入卵时仍只有一个精子与卵融合，其余的精子就在卵细胞里被吸收利用，可能对胚的营养条件和遗传性状产生影响；如果多个精子进入胚囊，且有2个以上的精子同时与卵细胞受精，则可形成多倍体后代。
　　 　　　　总结与复习　　花是适应生殖作用的变态短枝。一朵典型的花，由花柄、花萼、花瓣、雄蕊群和雌蕊群组成。禾本科植物的小穗由第1颖、第2颖和几朵小花组成，小花由1枚内稃、1枚外稃、2枚浆片、3～6枚雄蕊和1枚雌蕊组成。　　花萼可分为离萼和合萼，花瓣分离的称为离瓣花，联合的称为合瓣花。　　雌蕊根据心皮的数目和离合程度而分为单雌蕊、离心皮单雌蕊、复雌蕊。　　植物从营养生长进入生殖生长，发生花芽分化，花芽分化的一般顺序为萼片原基、花瓣原基、雄蕊原基、雌蕊原基。禾本科植物的花芽分化顺序为单棱期、二棱期、颖片分化期、小花分化期和花分化期。　　雄蕊包括花丝和花药。花药由花粉囊壁、花粉囊和药隔组成。花粉囊是产生花粉粒的地方。在花药发育过程中，孢原细胞进行一次平周分裂形成内外两层细胞，外层称周缘细胞，里层称造孢细胞。周缘细胞分裂形成药室内壁、中层、绒毡层，它们与表皮一起构成花粉囊壁。与此同时，造孢细胞分裂形成花粉母细胞，花粉母细胞经减数分裂，以同时型或连续型方式形成4个单核花粉粒，进一步分裂形成二细胞或三细胞的成熟花粉粒。花粉粒由外壁和内壁一个营养细胞、一个生殖细胞或二个精细胞构成。花粉有一定的生活力，花粉粒可以经组织培养形成花粉植物，花粉败育而形成的雄性不育植物在育种上有应用价值。　　雌蕊包括柱头、花柱、子房三部分。子房内有胚珠，胚珠由珠心、珠被、珠孔、合点和珠柄等几部分构成。　　蓼型胚囊的发育过程，首先是在近珠孔的珠心表皮层下形成孢原细胞，孢原细胞发育为胚囊母细胞，胚囊母细胞减数分裂形成直线形的四分体，近珠孔端的三个消失，近合点端的一个发育成为单核胚囊。单核胚囊经三次有丝分裂，发育为成熟胚囊。成熟胚囊包括一个卵细胞，一个大型的中央细胞（内含两个极核或一个次生核），三个反足细胞（位于胚囊合点端），两个助细胞。　　当雌蕊、雄蕊成熟后，即可开花。花粉粒由花粉囊中散出，借外力传到雌蕊柱头上，称为传粉。传粉有自花传粉和异花传粉两种方式，异花传粉对植物生活有利。传粉的媒介主要有昆虫和风等。花粉粒与柱头识别后，亲和的则萌发形成花粉管，花粉管通过花柱进入胚珠的胚囊并释放2个精细胞，分别与卵细胞和极核融合完成双受精，分别形成合子和初生胚乳核。双受精作用是被子植物特有的生殖现象。利用生物技术可进行离体受精。
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　　现代社会禁止“近亲婚配”，人们认为近亲结婚会增加生产畸形儿的风险。我们的祖先早在周代就意识到这个问题，编年史书《左传》中记载“男女同姓，其生不蕃”。现代遗传学告诉我们，近交可引起隐性有害基因的纯合，导致近交衰退。植物固着生长无法移动，雌雄同花植物的花粉易取“近水楼台”之便而自花授粉，产生比近交更为严重的遗传效应。植物是如何防止自花授粉的呢？原来植物都会“以逸待劳”，利用风力、水流、昆虫等媒介尽可能远距离传播花粉。而且，许多显花植物还有一项特殊本领，即便是正常可育花粉落到“自己的” 柱头上也会阻止其完成受精过程，这就是所谓自交不亲和性。自交不亲和性在植物界中广泛分布，超过60%的被子植物都有这种特性，涉及大约320多个科。说来有趣，达尔文一生饱受近亲婚配带来的苦难，他与表妹艾玛婚后生了10个孩子，其中3个夭折，3个终生不育。当他观察到植物的自交不亲和现象时由衷地感叹植物的聪明，称这是“最令人吃惊的生物学现象之一”。&　　二十世纪初，伴随经典遗传学的诞生，人们开始通过杂交实验和野外调查研究自交不亲和现象。自交不亲和性涉及到植物对“自己”还是“异己”的识别，与生物界其它的“识别系统”如人的主要组织相容性复合体（MHC）一样，自交不亲和性在遗传上需要标记个体身份的特异性，在群体中需有这种身份标记的多样性。大多数植物的自交不亲和性是由单一的复等位基因位点控制，称为S位点。S位点一般包含两类基因：决定花柱识别特异性的花柱S基因和决定花粉识别特异性的花粉S基因。不同的花柱S等位基因与其紧密连锁的花粉S等位基因构成不同的S单倍型。基于花粉识别特异性的遗传决定方式，自交不亲和性分为孢子体自交不亲和性和配子体自交不亲和性两种类型。孢子体自交不亲和的花粉亲和与否的表型由产生花粉的二倍体亲本（即孢子体）S基因型决定，主要存在于油菜、拟南芥等十字花科植物中。配子体自交不亲和的花粉表型由单倍体花粉（即配子体）自身的S基因型决定，分布最为广泛的是一种称为S核酸酶类的自交不亲和性，主要存在于茄科、蔷薇科、车前科等植物中。在正选择和平衡选择等作用下，植物自交不亲和性的S单倍型快速进化，在群体中始终维持着低频多态的水平。研究发现，自然群体中S单倍型的类型可达上百个之多。&　　二十世纪八九十年代，人们逐步利用分子生物学手段研究这种受粉相关性状的基因基础及分子机理。植物受粉从花粉落在柱头上开始，经过粘附、水合、萌发，花粉管生长，直至到达胚珠完成受精作用。在这个过程中，花粉或花粉管细胞携带自身信息，不断感知来自柱头或花柱道细胞的外部信号，当“识别”发生后，迅速作出“生死抉择”。通过不同的信号转导级联反应，“异己花粉”顺利完成受精过程，“自己花粉”的生长则被阻止。植物自交不亲和反应的识别可以发生在受粉过程的不同阶段。拟南芥的识别发生在花粉水合阶段，相互作用的花柱和花粉因子分别为SRK和SCR。罂粟的不亲和反应发生在花粉萌发阶段。金鱼草的识别和不亲和反应都发生在花粉管内部，生长受阻的花粉管停留在花柱道上部的1/3处，其花柱和花粉决定因子分别为S-RNase和花粉SLF/SFB。目前认为植物自交不亲和反应的分子细胞机理是在花粉或花粉管中诱发了细胞程序性死亡。&　　以两性分化为基础的有性生殖，使自交还是异交对植物来说成了一个问题。野生植物大多通过自交不亲和性促进异交限制自交，异交植物所需交配资源多成本高，但可以增加个体的遗传杂合度，使植物在面对复杂多变的自然环境时有了更多适应性表达的从容与可能。自交亲和的物种可以凭借低廉的交配成本迅速占领适宜生境，实现群体扩张。栽培作物大多是自交亲和的纯合品系，在农田中可以尽情呈现均一目的农艺性状，但正是自交亲和及其纯合效应，使得作物即便在人们的精心呵护下，也常常难以抵御突如其来的胁迫或灾害。自交不亲和性作为种内生殖障碍，对于促进种间生殖障碍形成和物种分化意义重大，在被子植物演化过程中多次独立起源，推测地球上显花植物的繁盛发达与其频繁获得这一生殖性状有密切关系。&　　植物自交不亲和性不仅是一个值得深入研究的生物学问题，在生产实践中也有重要应用价值。二十世纪四五十年代，育种家开始利用自交不亲和系配制杂种，利用自交不亲和系做母本，与其他自交不亲和系、自交系或正常品系进行杂交，既避免了去雄操作，省时省工，又可以通过远缘杂交获得杂种优势。二十世纪七十年代，我国科学家利用十字花科自交不亲和机制育成了甘蓝型杂交油菜，大幅度提高了油菜产量和品质，在甘蓝、大白菜和萝卜等蔬菜育种中也有很好的应用。&　　参考文献：&　　张一靖，薛勇彪. 2007. 基于S- 核酸酶的自交不亲和性的分子机制. 植物学通报，24 (3): 372-388.&　　Takayama S, Isogai A. 2005. Self-incompatibility in plants. Annual Review of Plant Biology 56, 467-489.&　　Zhang Y, Zhao Z, Xue Y. 2009. Roles of Proteolysis in Plant Self-Incompatibility. Annual Review of Plant Biology 60, 21-42.&　　(发育生物学研究中心 薛勇彪研究组供稿)&
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