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概述是一类个体微小，无完整细胞结构，含单一核酸（dna或rna）型，必须在活细胞内寄生并复制的非细胞型微生物。原指一种动物来源的毒素。“virus”一词源于拉丁文。病毒能增殖、遗传和演化，因而具有生命最基本的特征。其主要特点是：①含有单一种核酸（dna或rna）的基因组和蛋白质外壳，没有细胞结构；②在感染细胞的同时或稍后释放其核酸，然后以核酸复制的方式增殖，而不是以二分裂方式增殖；③严格的细胞内寄生性。病毒的形态（１） 球状病毒；（２）杆状病毒；（３）砖形病毒；（４）有包膜的球状病毒；（５）具有球状头部的病毒；（６）封于包含体内的昆虫病毒。病毒的大小较大的病毒直径为３００－４５０纳米，较小的病毒直径仅为１８-２２纳米病毒的组成病毒主要由核酸和蛋白质外壳组成。病毒的复制过程叫做复制周期。其大致可分为连续的五个阶段：吸附、侵入、脱壳、病毒大分子的合成、病毒的装配与释放结构最简单的病毒中心是核酸，外面包被着1层有规律地排列的蛋白亚单位，称为衣壳。构成衣壳的形态亚单位称为壳粒，由核酸和衣壳蛋白所构成的粒子称为核壳。较复杂的病毒外边还有由脂质和糖蛋白构成包膜。核壳按壳粒的排列方式不同而分为3种模式：二十面体对称，如脊髓灰质炎病毒；螺旋对称，如烟草花叶病毒；复合对称，如 t偶数噬菌体。在脂质的包膜上还有1种或几种糖蛋白，在形态上形成突起，如流感病毒的血凝素和神经氨酸酶。昆虫病毒中有1类多角体病毒，其核壳被蛋白晶体所包被，形成多角形包涵体。来源在病毒大家庭中，有一种病毒有着特殊的地位，这就是烟草花叶病毒。无论是病毒的发现，还是后来对病毒的深入研究，烟草花叶病毒都是病毒学工作者的主要研究对象，起着与众不同的作用。1886年，在荷兰工作的德国人麦尔（mayer）把患有花叶病的烟草植株的叶片加水研碎，取其汁液注射到健康烟草的叶脉中，能引起花叶病，证明这种病是可以传染的。通过对叶子和土壤的分析，麦尔指出烟草花叶病是由细菌引起的。1892年，俄国的伊万诺夫斯基（ivanovski）重复了麦尔的试验，证实了麦尔所看到的现象，而且进一步发现，患病烟草植株的叶片汁液，通过细菌过滤器后，还能引发健康的烟草植株发生花叶病。这种现象起码可以说明，治病的病原不是细菌，但伊万诺夫斯基将其解释为是由于细菌产生的毒素而引起。生活在巴斯德的细菌致病说的极盛时代，伊万诺夫斯基未能做进一步的思考，从而错失了一次获得重大发现的机会。1898年，荷兰细菌学家贝杰林克（beijerinck）同样证实了麦尔的观察结果，并同伊万诺夫斯基一样，发现烟草花叶病病原能够通过细菌过滤器。但贝杰林克想得更深入。他把烟草花叶病株的汁液置于琼脂凝胶块的表面，发现感染烟草花叶病的物质在凝胶中以适度的速度扩散，而细菌仍滞留于琼脂的表面。从这些实验结果，贝杰林克指出，引起烟草花叶病的致病因子有三个特点：1，能通过细菌过滤器；2，仅能在感染的细胞内繁殖；3，在体外非生命物质中不能生长。根据这几个特点他提出这种致病因子不是细菌，而是一种新的物质，称为“有感染性的活的流质”，并取名为病毒，拉丁名叫“virus”。神奇的病毒“诞生”了！几乎是同时，德国细菌学家勒夫勒（loeffler）和费罗施（frosh）发现引起牛口蹄疫的病原也可以通过细菌滤器，从而再次证明伊万诺夫斯基和贝杰林克的重大发现。“virus”一词源于拉丁文，原指一种动物来源的毒素。病毒能增殖、遗传和演化，因而具有生命最基本的特征，但至今对它还没有公认的定义。最初用来识别病毒的性状，如个体微小、一般在光学显微镜下不能看到、可通过细菌所不能通过的滤器、在人工培养基上不能生长、具有致病性等，现仍有实用意义。但从本质上区分病毒和其他生物的特征是：①含有单一种核酸（dna或rna）的基因组和蛋白质外壳，没有细胞结构；②在感染细胞的同时或稍后释放其核酸，然后以核酸复制的方式增殖，而不是以二分裂方式增殖；③严格的细胞内寄生性。病毒缺乏独立的代谢能力，只能在活的宿主细胞中，利用细胞的生物合成机器来复制其核酸并合成由其核酸所编码的蛋白，最后装配成完整的、有感染性的病毒单位，即病毒粒。病毒粒是病毒从细胞到细胞或从宿主到宿主传播的主要形式。 目前，病毒一词的涵义可以是:指那些在化学组成和增殖方式是独具特点的，只能在宿主细胞内进行复制的微生物或遗传单位。它的特点是：只含有一种类型的核酸（dna或rna)作为遗传信息的载体；不含有功能性核糖体或其它细胞器；rna病毒，全部遗传信息都在rna上编码，这种情况在生物学上是独特的；体积比细菌小得多，仅含有少数几种酶类；不能在无生命的培养基中增殖，必须依赖宿主细胞的代谢系统复制自身核酸，合成蛋白质并装配成完整的病毒颗粒，或称病毒体（完整的病毒颗粒是指成熟的病毒个体）。由于病毒的结构和组分简单，有些病毒又易于培养和定量，因此从20世纪40年代后，病毒始终是分子生物学研究的重要材料。在实践方面，病毒的研究对防治人类、植物和动物的疾病作出了重要贡献。如病毒疫苗的发展，利用昆虫病毒作为杀虫剂等。1982 年将资料齐全而能分类的病毒划分为7大群：（双链）ds dna，有包膜；（双链）ds dna，无包膜 ；(单链)ss dna ，无包膜；（双链）ds rna，有包膜；（双链）ds rna，无包膜； （单链）ss rna，有包膜；（单链）ss rna，无包膜。特性病毒性质的两重性；一、病毒生命形式的两重性1、病毒存在的两重性 病毒的生命活动很特殊，对细胞有绝对的依存性。其存在形式有二：一是细胞外形式，一是细胞内形式。存在于细胞外环境时，则不显复制活性，但保持感染活性，是病毒体或病毒颗粒形式。进入细胞内则解体释放出核酸分子（dna或rna），借细胞内环境的条件以独特的生命活动体系进行复制，是为核酸分子形式。2、病毒的结晶性与非结晶性 病毒可提纯为结晶体。我们知道结晶体是一个化学概念，是很多无机化合物存在的一种形式，我们可以认为某些病毒有化学结晶型和生命活动型的两种形式。3、颗粒形式与基因形式 病毒以颗粒形式存在于细胞之外，此时，只具感染性。一旦感染细胞病毒解体而释放出核酸基因组，然后才能进行复制和增殖，并产生新的子代病毒。有的病毒基因组整合于细胞基因组，随细胞的繁殖而增殖，此时病毒即以基因形式增殖，而不是以颗粒形式增殖，这是病毒潜伏感染的一种方式。二、病毒结构和功能的两重性１、标准病毒与缺陷病毒 在病毒的增殖过程中，由于其基因组因某种微环境因素的影响或转录过程的错误而发生突变，以致有装配不全的病毒颗粒产生，称为缺陷病毒，产生缺陷病毒的原亲代病毒，则称为标准病毒，缺陷病毒颗粒有干扰标准病繁殖的作用。２、假病毒与真病毒 一种细胞有两种病毒同时感染的情况，在增殖过程中，一种病毒可以穿上本身的外壳，这就是真病毒，是这种病毒的应有“面目”；如果一种病毒的核酸被以另一病毒编码的外壳，则称为假病毒，此时一种病毒的本来性质，被另一种病毒的性质所掩盖。３、杂种病毒和纯种病毒 两种病毒混合感染时，除了出现假型病毒外，还有可能出现病毒核酸重组的情况，即一种病毒颗粒之中，可含有两种病毒的遗传物质，此可称为杂种病毒，折实病毒学中一个相当常见的现象。三、病毒病理学的两重性１、病毒的致病性和非致病性 关于致病性和非致病性问题，是同宿主细胞相对而言的，在分子水平、细胞水平和机体水平，可能有不同的含义。在细胞水平有细胞病变作用，但在机体水平可能并不显示临床症状，此可称为亚临床感染或不显感染。２、病毒感染的急性和慢性 病毒感染所致的临床症状有急、慢之分，有的病毒一般只表现急性感染而很少表现慢性感染；有的则既有急性过程，也有慢性过程。目前对病毒的概念可以是：病毒是代谢上无活性，有感染性，而不一定有致病性的银子，他们小于细胞，但大于大多数大分子，他们无例外地在生活细胞内繁殖，他们含有一个蛋白质或脂蛋白外壳和一种核酸，ＤＮＡ或ＲＮＡ，甚至只含有核酸而内有蛋白质，或只有蛋白质而没有核酸，它们作为大分子似乎太复杂，作为生物体它们的生理和复制方式又千姿百态。lwoff在“病毒的概念”一文中强调病毒的特殊性时指出，“病毒应该就是病毒，因为它们是病毒”。分类国际病毒分类委员会（ＩＣＮＶ）第七次报告（１９９９），将所有已知的病毒根据核酸类型分为ＤＮＡ病毒——单股ＤＮＡ病毒，ＤＮＡ病毒——双股ＤＮＡ病毒，ＤＮＡ与ＲＮＡ反转录病毒，ＲＮＡ病毒——双股ＲＮＡ病毒，ＲＮＡ病毒——单链、单股ＲＮＡ病毒，裸露ＲＮＡ病毒及类病毒等八大类群。此外，还增设亚病毒因子一类。这个报告认可的病毒约４０００种，设有三个病毒目，６４个病毒科，９个病毒亚科，２３３个病毒属，其中２９个病毒属为独立病毒属。亚病毒因子类群，不设科和属。包括卫星病毒和prion（传染性蛋白质颗粒或朊病毒）。一些属性不很明确的属称暂定病毒属。 病毒在自然界分布广泛，可感染细菌、真菌、植物、动物和人，常引起宿主发病。但在许多情况下，病毒也可与宿主共存而不引起明显的疾病。历史在发现病毒以前，人们早已开始不自觉地利用病毒为人类服务。中国在16世纪前后，就用天花患者脓疮中的浆液给健康人接种而使之获得免疫力。差不多同时，荷兰的种植者用嫁接法使郁金香感染病毒而开出美丽的碎色花朵；1796年e．琴纳发明了牛痘苗；1885年l．路易斯·巴斯德首创了狂犬病疫苗。1892年Д．И．伊万诺夫斯基发现患烟草花叶病的烟叶汁通过阻留细菌的滤器后，仍保留其感染性；1898年m．w．拜耶林克再次发现了这一事实，并指出该病是一类与细菌不同的病原体所引起的。这是认识病毒的开端。以后相继发现许多人类、植物和动物的疾病是由病毒引起的。1898年 f．a．j．勒夫勒和 p．伏罗施发现了牛的口蹄疫病毒；1915年f．w．特沃特和1917年f．埃雷尔分别发现了细菌病毒即噬菌体。从30年代起开始探索病毒的理化性质，m．施莱辛格提纯了噬菌体并指出它是由蛋白质和dna构成的；1935年w．m．斯坦利获得了烟草花叶病毒的结晶；1936年首次在电子显微镜下看到该病毒是一种杆状颗粒。以后许多病毒相继被提纯，对他们的形态结构和化学组分进行了研究，为病毒分类提供了依据。由于病毒的结构和组分简单，有些病毒又易于培养和定量，因此从20世纪40年代以来，病毒始终是分子生物学研究的重要材料。30年代末，以m．德尔布吕克为代表的一派学者开始用大肠杆菌的t偶数噬菌体研究其复制和遗传机制，奠定了分子遗传学的基础。70年代，研究重点逐渐转向动物病毒。分子生物学发展中的重要进展，如dna和 rna是遗传物质的确证，三联体密码学说的形成，核酸复制机制的阐明，遗传信息流中心法则的提出，反转录酶、基因的重叠和不连续性等的发现，以至基因工程的兴起和致癌理论的发展，几乎无一不与病毒有关。一些蛋白质和核酸的一级结构分析，也常常是首先以病毒为材料研究完成的。反过来，分子生物学研究又促进了对病毒结构、复制和遗传的认识，使病毒学发展成一门独立的分支学科。在实践方面，病毒的研究对防治人类、植物和动物的病毒病作出了重要贡献。病毒疫苗的发展，为控制人类疾病（如天花、黄热病、脊髓灰质炎、麻疹等）和畜禽疾病（如牛瘟、猪瘟、鸡新城疫等）提供了有效措施；由于综合防治和抗病育种等措施的利用，有效地控制了马铃薯退化病、小麦土传花叶病、白菜芜菁花叶病等农作物病害；利用昆虫病毒作为杀虫剂的研究，也在大力开展并已进入实用阶段。培养和检测病毒研究的发展常常与病毒培养和检测方法的进步有密切的关系，特别在脊椎动物病毒方面，小鼠和鸡胚接种、组织培养、超速离心、凝胶电泳、电子显微镜和免疫测定等技术，对病毒学的发展具有深刻的影响。噬菌体的培养和检测方法最为简单。将噬菌体接种到易感细菌的肉汤培养物中，经18～24小时后，混浊的培养物重新透明，此时细菌被裂解，大量噬菌体被释放到肉汤中，再经除菌过滤，即为粗制噬菌体。为了测定其中噬菌体的数量，将粗制噬菌体稀释到每一接种量含100个左右，与过量的细菌混合，然后铺种于琼脂平皿上，在温箱中培养过夜，细菌繁殖成乳白色衬底，被噬菌体裂解的区域则在此衬底上表现为圆形的透明斑，称为噬斑。噬斑数代表该接种量中有活力的噬菌体数量。如果挑出单个噬斑来培养，就能获得由单个噬菌体所繁殖的后代，达到分离纯化的目的。动物病毒（见脊椎动物病毒）的培养可在自然宿主、实验动物、鸡胚或细胞培养中进行，以死亡、发病或病变等作为病毒繁殖的直接指标，或以血细胞凝集、抗原测定等作为间接指标。收获发病动物的组织磨成悬液或有病变的细胞培养液，即为粗制病毒。测定活病毒数量可采用空斑法，其原理与噬斑法相同，但以易感的动物单层细胞代替细菌，在接种适当稀释的病毒后，用含有培养液和中性红的琼脂覆盖，使病毒感染局限在小面积内形成病变区，衬底的健康细胞被中性红染成红色，病变区不染色而显示为空斑。至今植物病毒的培养和检测大都是在整株植物上进行的。从捣碎的病叶汁中制备病毒，常用枯斑法检测。用手指蘸上混有金刚砂的稀释病毒在植物叶片上轩轻磨擦，经一定时间后出现单个分开的圆形坏死或退绿斑点，称为枯斑。除了利用病毒的致病性定量检测病毒外，还可应用物理方法，如在电子显微镜下计数病毒颗粒，或用紫外分光光度计测定提纯病毒的蛋白和核酸量，这些方法所测得的数据包括了有感染性和无感染性的病毒粒。应用电子显微镜不但能看清病毒粒的大小、形态，还可以分辨其表面的蛋白亚单位和内部的核壳等超微结构。大小与形态 不同病毒的大小变动于20～450纳米之间。最大的为痘病毒科，大小为（170～260）×（300～450）纳米，最小的为双联病毒科，直径18～20纳米。病毒的形态也是多样的：球状（包括二十面体），如脊髓灰质炎病毒和有包膜的如疱疹病毒；杆状（包括棒状），如烟草花叶病毒；丝状，如甜菜黄花病毒；弹状，如水疱性口炎病毒；复杂构型，如蝌蚪状的t偶数噬菌体。有些病毒在细胞内呈自然晶体排列。化学组成及功能核酸带有遗传密码的病毒基因组。病毒依所含核酸种类不同可分为 dna病毒和 rna病毒。动物病毒或含dna，或含rna；植物病毒除少数组外大多为rna病毒；噬菌体除少数科外大多为dna病毒。dna或rna可以是线型的或环状的，可以是单链的或双链的。rna可以分节段或不分节段，单链rna又分正链的和负链的。在分节段的rna植物病毒中，常见多分体基因组，即同一病毒的几个rna节段分别装入衣壳中，形成大小不同的颗粒，有的分装在两种颗粒中称二分体基因组，如豇豆花叶病毒；有的分装在3种颗粒中称三分体基因组，如黄瓜花叶病毒和雀麦花叶病毒。通过遗传学和生物化学方法，已查明一些病毒的基因图谱。对ms2和ΦΧ174噬菌体。花椰菜花叶病毒、sv40和乙型肝炎病毒核酸的核苷酸序列，已全部查明。①蛋白质 病毒的主要组分，依其功能可分为衣壳蛋白、膜蛋白、糖蛋白和内在酶4类。衣壳蛋白包裹核酸形成保护性的外壳。简单的病毒只有1种衣壳蛋白，较复杂的如腺病毒衣壳是由六邻体、五邻体和纤维3种蛋白构成的。在有包膜的病毒如流感和水疱性口炎病毒中，膜蛋白一方面与外层脂质相连结，另一方面又同内部的核壳相连结，起到维系病毒内外结构的作用。糖蛋白位于包膜表面，有的形成突起，如流感病毒的血凝素，能与细胞膜受体结合。病毒虽无完整的酶系统，但常含有一些特殊的酶，如流感病毒的神经氨酸酶和噬菌体的溶菌酶。此外，呼肠孤病毒科、弹状病毒科、正粘病毒科和副粘病毒科病毒粒中含rna多聚酶，反录病毒科含反转录酶，均与核酸复制有关。目前已查明十几种病毒蛋白的全氨基酸序列。②脂质 存在于包膜中，包膜是在病毒成熟时从细胞质膜或核膜芽生获得的，所以病毒脂质常具有宿主细胞脂质的特征。用有机溶剂或去污剂破坏包膜脂质，可使病毒粒裂解。③糖 除核酸中的戊糖外，病毒包膜还含有与蛋白或脂质结合的多糖。烟草花叶病毒、流感病毒和枯草杆菌噬菌体的电子显微镜照片和结构模式图（见植物病毒、正粘病毒科和细菌病毒）。复 制病毒复制指病毒粒入侵宿主细胞到最后细胞释放子代毒粒的全过程，包括吸附、进入与脱壳、病毒早期基因表达、核酸复制、晚期基因表达、装配和释放等步骤。各步的细节因病毒而异。吸附与进入 t4噬菌体先以其尾丝与大肠杆菌表面受体结合，随后尾鞘收缩，裸露出的尾轴穿入细菌外壁，把头部内储存的dna注射到细菌体内。动物病毒也是先与细胞受体结合，以后或是靠细胞的吞噬作用进入，或是病毒包膜与细胞质膜融合后使核壳进入。植物病毒则是通过伤口侵入或通过媒介昆虫直接注入。一般情况下，病毒均须经脱壳，即脱去外被的蛋白质释放核酸，才能进行下一步复制。基因表达 将其核酸上的遗传信息转录成信使核糖核酸（mrna），然后再翻译成蛋白质。一般在核酸复制以前的称早期基因表达，所产生的早期蛋白质，有的是核酸复制所需的酶，有的能抑制细胞核酸和蛋白质的合成；在核酸复制开始以后的称晚期基因表达，所产生的晚期蛋白质主要是构成毒粒的结构蛋白质。早期和晚期蛋白质中都包括一些对病毒复制起调控作用的蛋白质。转录 因病毒核酸的类型而异，共有6种方式：双链dna（dsdna）的病毒如 sv40，其转录方式与宿主细胞相同；含单链dna（ssdna）的病毒如小dna病毒科，需要通过双链阶段后再转录出mrna；含单链正链rna（ss+rna）的病毒如脊髓灰质炎病毒、烟草花叶病毒和qβ噬菌体，其rna可直接作为信使，利用宿主的蛋白质合成机器合成它所编码的蛋白质；含单链负链rna（ss-rna）的病毒如水疱性口炎病毒和流感病毒，需先转录成互补的正链作为其mrna，ssrna的反录病毒如鸡肉瘤病毒和白血病病毒，需先经反转录成dsdna而整含到宿主染色体中，于表达时再转录成mrna，含dsrna的呼肠孤病毒，则以保守型复制方式转录出与原来双链中的正链相同的mrna。近年来发现有些病毒（如腺病毒和sv40）的基因是不连续的，有外显子与内含子之分，转录后有剪接过程，把内含子剪除而把外显子连接起来，才有mrna的功能。多数病毒的mrna还需经过其他加工，如在5′端加上“帽子”结构和在3′端加上多聚腺嘌呤核苷酸。病毒基因转录所需酶的来源也不相同，如小dna病毒科、乳多泡病毒科所需依赖于dna的rna多聚酶，都是利用宿主原有的酶；而弹状病毒科、正粘病毒科、副粘病毒科和呼肠孤病毒科所需的依赖于rna的rna多聚酶，以及反录病毒科所需的反转录酶，都是病毒粒自备的。翻译 不同病毒mrna翻译的方式是不同的。一般认为噬菌体的翻译是多顺反子的，如qβ的rna上有3个顺反子（为单个肽链编码的基因功能单位），可沿着1条mrna独立地翻译出3种多肽。动物病毒的翻译是单顺反子的，即由其基因组转录成不同的mrna，每种mrna翻译成一种多肽。分节段基因组病毒如流感病毒和呼肠孤病毒，每1节段rna构成1个顺反子，多分体基因组的植物病毒也是如此。脊髓灰质炎病毒的mrna先被翻译成1个分子量为20万的巨肽，再经裂解成为衣壳蛋白和酶。有些病毒如ΦΧ174，qβ噬菌体和 sv40等，存在基因重叠现象，即按读码位相不同而从同一核苷酸序列可以表达出一种以上的蛋白质。这是病毒经济地利用其有限的遗传信息的1种方式。核酸复制 dna病毒按照经典的沃森-克里克碱基配对方式进行 dna复制。乳多泡病毒的环状 dna按“滚环”模式进行复制时，需要有核酸内切酶和连接酶参与。病毒rna是通过半保留方式复制的，即以病毒rna（vrna）为模板，同时转录几个互补链（crna），crna转录完成并脱落后，又以同样方式再转录出新的vrna。因此，在感染细胞中可以查出具有部分双链结构而又拖着多条长短不同单链“尾巴”（正在合成中的互补链）的“复制中间体”。病毒核酸复制所需酶的来源也各不相同。sv40dna合成所需的酶都来自宿主。含rna的qβ噬菌体、小rna病毒科和含ssrna的植物病毒所需rna多聚酶的某个亚基，可能由病毒基因编码，而其他亚基来自宿主。疱疹病毒dna复制所需的酶，部分地由病毒编码，如dna多聚酶和胸苷激酶，可能还有核苷酸还原酶。痘类病毒的独立自主能力最强，甚至能在去核细胞中进行dna复制，其基因组至少能为75种蛋白质编码，包括dna多聚酶、胸苷激酶、脱氧核糖核酸酶和聚核苷酸连接酶。装配与释放 病毒核酸和结构蛋白是分别复制的，然后装配成完整的病毒粒。最简单的装配方式（如烟草花叶病毒）是核酸与衣壳蛋白相互识别，由衣壳亚单位按一定方式围绕rna聚集而成，不借助酶，也无需能量再生体系。许多二十面体病毒粒先聚集其衣壳，然后再装入核酸。有包膜的病毒，在细胞内形成核完后转移至被病毒修饰了的细胞核膜或质膜下面，以芽生方式释放病毒粒。t4噬菌体则先分别装配头部、尾部和尾丝，最后组合成完整病毒粒，裂解细菌而释放，其中有些步骤需酶的作用。细胞水平上的感染类型和宿主反应 很早发现噬菌体感染有裂解性和溶源性之分。以大肠杆菌的λ噬菌体为例，裂解性感染于经历上述复制周期后产生大量子代病毒粒而将细菌裂解；而溶源性感染时，噬菌体dna环化并整合到大肠杆菌 dna的特异性位点上，随着细菌的分裂而传给子代细菌，细菌不被裂解也不产生子代病毒粒。营养条件、紫外线或化学药物都能使溶性源感染转化为裂解性。动物的dna病毒如 sv40、腺病毒、疱疹病毒等于感染敏感细胞（称为容许细胞）后，形成裂解性感染，而于感染不大敏感的细胞（称为不容许细胞）后，则形成转化性感染。转化性感染与溶源性感染相似，病毒dna或其片段整合于细胞染色体上，并随细胞分裂而传给子代细胞，表达其部分基因（一般为早期基因），但不产生子代病毒粒，细胞也不死亡，但被转化成类似于肿瘤细胞，可无限地传代。另一方面，rna肿瘤病毒（如鸡肉瘤病毒）必须先将其rna反转录成dsdna并整合到细胞染色体上，才能进行复制，所以这种感染方式是独特的，既是转化性感染，又产生大量病毒粒。宿主细胞对病毒感染的反应有4种：无明显反应、细胞死亡、细胞增生后死亡和细胞转化。例如，副粘病毒sv5在细胞培养中产生大量病毒而不引起明显反应。多数病毒感染敏感细胞时，由于抑制了细胞核酸和蛋白质合成而引起细胞死亡。痘病毒感染时，先刺激细胞多次分裂然后死亡，造成痘疱病灶。dna病毒和rna肿瘤病毒则引起细胞转化。有些动物病毒于感染宿主细胞后，在胞核或细胞质内形成具有特殊染色特性的内含物，称为包涵体，如痘病毒的细胞质内包涵体和疱疹病毒的胞核内包涵体。这些包涵体有的是由未成熟或成熟的病毒粒构成，有的是宿主细胞的反应产物，有的是两者的混合物。有些昆虫病毒的病毒粒包埋在蛋白基质中，形成包涵体如核型多角体病毒。脊椎动物细胞感染病毒后的另一种反应是产生干扰素。干扰素是一种动物细胞编码的蛋白，其基因平常处于不活动状态，于病毒感染或经双链rna诱导后活化。干扰素有广谱的抗病毒作用，但并不直接作用于病毒，其作用机制是通过与细胞膜结合，激活具有抗病毒作用的3种酶，阻断了病毒mrna的翻译。干扰素在防止病毒扩散和疾病恢复中有一定作用，并有可能成为一种抗病毒药物。机体水平上的感染类型和宿主反应 高等动、植物感染病毒后，可表现为显性感染和持续感染，动物病毒还可表现为隐性感染。隐性感染无临床症状，显性感染表现为临床疾病；在持续感染中，病毒在机体内长期存在。动物病毒的持续感染又分为潜伏感染、慢性感染和长程感染3类。潜伏感染如疱疹，平常无症状也查不到病毒，但由于内外因素的刺激而复发时出现病毒；慢性感染如乙型肝炎，有或无症状，但可查到病毒；长程感染限于少数病毒，如绵羊的 maedi－visna（一种反录病毒感染）可查到病毒；潜伏期和病程都很长，进行性发病直至死亡。高等动物能对病毒感染产生特异性免疫反应。免疫反应分为体液免疫和细胞免疫两类，体液免疫表现为由b细胞产生的抗体，其中包括能特异地灭活病毒的中和抗体。中和抗体在预防再感染中起主导作用。细胞免疫的主要表现是识别病毒抗原并发生反应的t淋巴细胞，在清除病毒和病毒感染细胞中起主导作用。植物细胞对病毒常有过敏反应，细胞迅速死亡，形成枯斑，同时病毒复制也受到限制。另一种反应是产生一种很象干扰素的抗病毒因子，能保护未受感染的细胞。危害致瘤作用 有一些病毒能诱发良性肿瘤，如痘病毒科的兔纤维瘤病毒、人传染性软疣病毒和乳多泡病毒科的乳头瘤病毒；另有一些能诱发恶性肿瘤，按其核酸种类可分为dna肿瘤病毒和rna肿瘤病毒。dna肿瘤病毒包括乳多泡病毒料的sv40和多瘤病毒，以及腺病毒科和疱疹病毒科的某些成员，从肿瘤细胞中可查出病毒核酸或其片段和病毒编码的蛋白，但一般没有完整的病毒粒。rna肿瘤病毒均属反录病毒科，包括鸡和小鼠的白血病和肉瘤病毒，从肿瘤细胞中可查到病毒粒。这两类病毒均能在体外转化细胞。在人类肿瘤中，已证明eb病毒与伯基特淋巴瘤和鼻咽癌有密切关系；最近，从一种t细胞白血病查到反录病毒。此外，Ⅱ型疱疹病毒可能与宫颈癌病因有关，乙型肝炎病毒可能与肝癌病因有关。但是，病毒大概不是唯一的病因，环境和遗传因素可能起协同作用。起 源对于病毒的起源曾有过种种推测；一种观点认为病毒可能类似于最原始的生命；另一种认为病毒可能是从细菌退化而来，由于寄生性的高度发展而逐步丧失了独立生活的能力，例如由腐生菌→寄生菌→细胞内寄生菌→支原体→立克次氏体→衣原体→大病毒→小病毒；还有一种则认为病毒可能是宿主细胞的产物。这些推测各有一定的依据，目前尚无定论。因此病毒在生物进化中的地位是未定的。但是，不论其原始起源如何，病毒一旦产生以后，同其他生物一样，能通过变异和自然选择而演化。分 类病毒分类命名的工作现由国际病毒分类委员会负责，已于 、1979和 1982年发表过 4次报告。1982年将资料较齐全而能分类的病毒划分为7大群，分群的根据是基因组的核酸种类（dna或 rna）、类型（ds或ss）和有无包膜。7大群中包括59个科组：dsdna，有包膜 4科dsdna，无包膜 8科，1组ssdna，无包膜 3科，1组dsrna，有包膜 1科dsrna，无包膜 1科，4个可能科ssrna，有包膜 8科，1组ssrna，无包膜 4科，22组，1个可能组如按宿主分类，则为：细菌病毒 10科真菌病毒 3个可能科植物病毒 24组，1个可能组无脊椎动物病毒 2科，1组脊椎动物病毒 9科无脊椎、脊椎动物共有的病毒有6科，即痘病毒科虹彩病毒科、小dna病毒科、披膜病毒科、布尼亚病毒科和小rna病毒科，以及一个可能科，即二节段双链rna病毒。无脊椎、脊椎动物和植物共有的病毒有2科，即呼肠孤病毒科和弹状病毒科。病毒分类还处于初期阶段，以后还会迅速发展和演变。目前对资料较齐全的动物病毒和噬菌体都已立为科，科名采用拉丁文；而植物病毒则只立组，组名多采用缩拼法，即将某科的典型代表病毒的普通名称如tobacco mo-saic virus缩拼为 tobamo-virus。科下分亚科及属，属下即为各个病毒的普通名称，目前尚未分种。作用生物病毒的好处1、噬菌体可以作为防治某些疾病的特效药，例如烧伤病人在患处涂抹绿浓杆菌噬菌体稀释液 2、在细胞工程中，某些病毒可以作为细胞融合的助融剂，例如仙台病毒 3、在基因工程中，病毒可以作为目的基因的载体，使之被拼接在目标细胞的染色体上 4、在专一的细菌培养基中添加的病毒可以除杂 5、病毒可以作为精确制导药物的载体 6、病毒可以作为特效杀虫剂 病毒疫苗对人类有防病毒有好处--促进了人类的进化,人类的很多基因都是从病毒中得到的.病毒是一种非细胞生命形态，它由一个核酸长链和蛋白质外壳构成，病毒没有自己的代谢机构，没有酶系统。因此病毒离开了宿主细胞，就成了没有任何生命活动、也不能独立自我繁殖的化学物质。一旦进入宿主细胞后，它就可以利用细胞中的物质和能量以及复制、转录和转译的能力，按照它自己的核酸所包含的遗传信息产生和它一样的新一代病毒。 病毒基因同其他生物的基因一样，也可以发生突变和重组，因此也是可以演化的。因为病毒没有独立的代谢机构，不能独立的繁殖，因此被认为是一种不完整的生命形态。近年来发现了比病毒还要简单的类病毒，它是小的rna分子，没有蛋白质外壳，但它可以在动物身上造成疾病。这些不完整的生命形态的存在说明无生命与有生命之间没有不可逾越的鸿沟。计算机病毒计算机病毒不是我们所说的熟悉的生物病毒，计算机病毒是一个程序，一段可执行代码。但是，计算机病毒就像生物病毒一样，有独特的复制能力。同生物病毒一样计算机病毒可以很快地蔓延，而且常常难以根除。它们能把自身附着在各种类型的文件上。当文件被复制或从一个用户传送到另一个用户时，它们就随同文件一起蔓延开来。 除复制能力外，计算机病毒还有其它一些和生物病毒一样的共同特性：一个被病毒感染的程序能够传送病毒载体，如同传染病。当你看到病毒载体似乎仅仅表现在文字和图象上时，它们可能也已毁坏了文件、再格式化了你的硬盘，删除了驱动或造成了其它各种类型的灾害。若是病毒并不寄生于单独一个被感染的程序，它还能通过占据存储空间给你带来麻烦，并降低你的计算机的全部性能。和生物病毒在传播上的相似是“计算机病毒”名称的由来。 计算机病毒的定义 可以从不同角度给出计算机病毒的定义。 一种定义是:通过磁盘、磁带和网络等作为媒介传播扩散,能“传染”其他程序的程序。另一种是:能够实现自身复制且借助一定的载体存在的具有潜伏性、传染性和破坏性的程序。 还有的定义是:一种人为制造的程序, 它通过不同的途径潜伏或寄生在存储媒体（如磁盘、内存）或程序里。当某种条件或时 机成熟时, 它会自生复制并传播, 使计算机的资源受到不同程序的破坏等等。 这些说法在某种意义上借用了生物学病毒的概念, 计算机病毒同生物病毒所相似之处是扮演着能够侵入计算机系统和网络, 危害正常工作的“病原体”。它能够对计算机系统进行各种破坏, 同时能够自我复制, 具有传染性。所以, 计算机病毒就是能够通过某种途径潜伏在计算机存储介质（或程序）里, 当达到某种条件时即被激活的具有对计算机资源进行破坏作用的一组程序或指令集合。 计算机病毒是指编制或者在计算机程序中插入的破坏计算机功能或者破坏数据，影响计算机使用并且能够自我复制的一组计算机指令或者程序代码。 能够描述计算机病毒的根本属性的是自我复制和破坏性 计算机病毒的定义： 一. 计算机病毒的定义计算机病毒(computer virus)在《中华人民共和国计算机信息系统安全保护条例》中被明确定义，病毒“指编制或者在计算机程序中插入的破坏计算机功能或者破坏数据，影响计算机使用并且能够自我复制的一组计算机指令或者程序代码”。 二.计算机病毒的特点计算机病毒是人为的特制程序，具有自我复制能力，很强的感染性，一定的潜伏性，特定的触发性和很大的破坏性。 三. 病毒存在的必然性计算机的信息需要存取、复制、传送，病毒作为信息的一种形式可以随之繁殖、感染、破坏，而当病毒取得控制权之后，他们会主动寻找感染目标，使自身广为流传。 四.计算机病毒的长期性病毒往往会利用计算机操作系统的弱点进行传播，提高系统的安全性是防病毒的一个重要方面，但完美的系统是不存在的，过于强调提高系统的安全性将使系统多数时间用于病毒检查，系统失去了可用性、实用性和易用性，另一方面，信息保密的要求让人们在泄密和抓住病毒之间无法选择。病毒与反病毒将作为一种技术对抗长期存在，两种技术都将随计算机技术的发展而得到长期的发展。 五. 计算机病毒的产生病毒不是来源于突发或偶然的原因．一次突发的停电和偶然的错误，会在计算机的磁盘和内存中产生一些乱码和随机指令，但这些代码是无序和混乱的，病毒则是一种比较完美的，精巧严谨的代码，按照严格的秩序组织起来，与所在的系统网络环境相适应和配合起来，病毒不会通过偶然形成，并且需要有一定的长度，这个基本的长度从概率上来讲是不可能通过随机代码产生的。病毒是人为的特制程序现在流行的病毒是由人为故意编写的，多数病毒可以找到作者信息和产地信息，通过大量的资料分析统计来看，病毒作者主要情况和目的是：一些天才的程序员为了表现自己和证明自己的能力，处于对上司的不满，为了好奇，为了报复，为了祝贺和求爱，为了得到控制口令，为了软件拿不到报酬预留的陷阱等．当然也有因政治，军事，宗教，民族．专利等方面的需求而专门编写的，其中也包括一些病毒研究机构和黑客的测试病毒． 六. 计算机病毒分类根据多年对计算机病毒的研究，按照科学的、系统的、严密的方法，计算机病毒可分类如下：按照计算机病毒属性的方法进行分类，计算机病毒可以根据下面的属性进行分类： 按照计算机病毒存在的媒体进行分类根据病毒存在的媒体，病毒可以划分为网络病毒，文件病毒，引导型病毒。网络病毒通过计算机网络传播感染网络中的可执行文件，文件病毒感染计算机中的文件（如：com，exe，doc等），引导型病毒感染启动扇区（boot）和硬盘的系统引导扇区（mbr），还有这三种情况的混合型，例如：多型病毒（文件和引导型）感染文件和引导扇区两种目标，这样的病毒通常都具有复杂的算法，它们使用非常规的办法侵入系统，同时使用了加密和变形算法。 按照计算机病毒传染的方法进行分类根据病毒传染的方法可分为驻留型病毒和非驻留型病毒，驻留型病毒感染计算机后，把自身的内存驻留部分放在内存（ram）中，这一部分程序挂接系统调用并合并到操作系统中去,他处于激活状态,一直到关机或重新启动.非驻留型病毒在得到机会激活时并不感染计算机内存,一些病毒在内存中留有小部分,但是并不通过这一部分进行传染,这类病毒也被划分为非驻留型病毒。 按照计算机病毒破坏的能力进行分类根据病毒破坏的能力可划分为以下几种：无害型除了传染时减少磁盘的可用空间外，对系统没有其它影响。无危险型这类病毒仅仅是减少内存、显示图像、发出声音及同类音响。危险型这类病毒在计算机系统操作中造成严重的错误。非常危险型这类病毒删除程序、破坏数据、清除系统内存区和操作系统中重要的信息。这些病毒对系统造成的危害，并不是本身的算法中存在危险的调用，而是当它们传染时会引起无法预料的和灾难性的破坏。由病毒引起其它的程序产生的错误也会破坏文件和扇区，这些病毒也按照他们引起的破坏能力划分。一些现在的无害型病毒也可能会对新版的dos、windows和其它操作系统造成破坏。例如：在早期的病毒中，有一个“denzuk”病毒在360k磁盘上很好的工作，不会造成任何破坏，但是在后来的高密度软盘上却能引起大量的数据丢失。 按照计算机病毒特有的算法进行分类根据病毒特有的算法，病毒可以划分为：伴随型病毒这一类病毒并不改变文件本身，它们根据算法产生exe文件的伴随体，具有同样的名字和不同的扩展名（com），例如：xcopy.exe的伴随体是。病毒把自身写入com文件并不改变exe文件，当dos加载文件时，伴随体优先被执行到，再由伴随体加载执行原来的exe文件。“蠕虫”型病毒通过计算机网络传播，不改变文件和资料信息，利用网络从一台机器的内存传播到其它机器的内存，计算网络地址，将自身的病毒通过网络发送。有时它们在系统存在，一般除了内存不占用其它资源。寄生型病毒除了伴随和“蠕虫”型，其它病毒均可称为寄生型病毒，它们依附在系统的引导扇区或文件中，通过系统的功能进行传播，按其算法不同可分为：练习型病毒病毒自身包含错误，不能进行很好的传播，例如一些病毒在调试阶段。诡秘型病毒它们一般不直接修改dos中断和扇区数据，而是通过设备技术和文件缓冲区等dos内部修改，不易看到资源，使用比较高级的技术。利用dos空闲的数据区进行工作。变型病毒（又称幽灵病毒）这一类病毒使用一个复杂的算法，使自己每传播一份都具有不同的内容和长度。它们一般的作法是一段混有无关指令的解码算法和被变化过的病毒体组成。}