阴影美短的遗传规律——也包括条纹虎斑
&很少有关于花纹的文章，看到就贴上来。
By Carol W. Johnson, DVM,
PhD&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&
&&&&很早就有关于无图案基因的争论。在下图1a和1b两只小母猫，是四个月大时候的样子。这些半相同血缘（同父异母或是同母异父）的猫，出生后两周，就被分开了。他们的父母都没有和别的品种杂交。他们的父亲是一只纯种的阴影银（银渐层）公猫，名字叫GC, GP Melodygarden Stargazer。1a的母亲是阴影凯米尔母猫，(CH, PR Melodygarden Tidy
Tips)而且她是第一只被评为GC的阴影，名叫Melodygarden Northern Lights。1b的母亲是CH Solmer Ophelia of Stedam，一只金色眼睛的块斑白猫。这只小猫被注册为银刺点（ticked）虎斑图案，&声称在1996年之前这个品种没有刺点图案被注册。当一只清晰的阴影猫和一只标准斑或是标准斑加白的猫交配，不管血统和颜色，这样颜色的小猫会很自然的产生。
图片找不到了
1a. Shaded tortie 4 mo kitten
1b. 'Ticked' tabby 4 mo kitten
照片1—这些小猫共有一个父亲，一个阴影美国短毛猫。
&&&&这篇文章的目的是通过繁育实践来阐述图案的遗传规律。而不是基于理论上的“如何认为是这样或是应该‘但更适合说’是怎么样。”从六个阴影血统的猫和几个不同血统的标准斑猫交配，得出的结论是一样的。虽然这种经验记载于阴影美国短毛猫中，但这个遗传学规律也应用于其它品种而且很多的相同的遗传规律作用于非阴影图案当中，比如标准斑的图案。因为在各品种中，遗传规律是相似的并且希望读者可以不用考虑品种或是颜色而从中发现有用的信息。
阴影色美国短毛猫的历史
&&&&先了解一下阴影色美国短毛猫简单短的历史，对研究遗传规律很有帮助。阴影美国短毛猫的历史在其它地方被更多的介绍[1，2]。阴影银是美国短毛猫最早的毛色之一。在1913年，一只阴影金吉拉母猫被CFA作为一只“驯服的短毛猫”注册，这个品种颜色的叫法在迟些时候出现在美国短毛猫和英国短毛猫当中[3]。第一只阴影银美国短毛猫在1951年取得了冠军登录。凯米尔和贝壳凯米尔阴影（金吉拉凯米尔）美短被接受于1971年和1993年的猫展。其它的颜色如阴影蓝色、乳色、玳瑁色、淡玳瑁色和他们的金吉拉/玳瑁色相近的颜色也被接受。非阴影银色美短（如阴影金色）现在还没有被猫展承认。“刺点”（ticked）虎斑美短最初被AOV级别接受，但迟些时候，也就是1993年被通告为失格的颜色。他们一直被放在CFA的AOV级别里，直到1996年前后。
&&&&现在，阴影银色美短是在里是第三大受欢迎的颜色，只落后于和。这个颜色在上个世纪七十年代时最受欢迎，然后在八十年代的时候，开始下降。一个重要的原因是，阴影的繁育者们趋向于通过阴影配阴影来繁殖出更好的颜色，但是这些猫都成了近亲繁殖的产物并且跟不上猫展对体型的要求，不过在猫展中必要的精致还保留着。因此产生了这样一个结果，阴影美短在猫展上缺少竟争面且有时会有这样的名声，糟糕的脾气，基因缺陷和糟糕的繁殖能力。
&&&&在上个世纪九十年代，阴影色正经历着恢复的阶段。关健是需要用阴影美短与繁殖，因为没有足够的阴影血统的美短可用。也有一个遗传学上的原因，在阴影美短的繁殖程序中，于阴影色之后有必要利用虎斑基因。在一开始，最早期的阴影美短繁育者们已经存在这样一个印象，那就是如果和虎斑或是别的颜色杂交后，是很困难且几乎不可能的再得到原来的颜色。在阴影和标准虎斑繁殖后的遗传规律知识将帮助我们解释，在阴影和虎斑的繁殖过程中，为什么会在两代和四代时可以得到原来的颜色。
小范围内考虑颜色图案
&&&&跟着这个遗传规律，读者一定会放开思维并抛掉以前已经存于脑中的关于“颜色”的想法。猫的“颜色”是最好的用基因来描述。举个例子，一只银虎斑的基因由这些组成：刺豚鼠（虎斑）、标准图案、黑色（真黑素）、银抑制基因，和一个中和的底毛色区。凯米尔虎斑的起源，黑烟色和基因的唯一区别是没有刺豚鼠基因，等等。
&&&&在几种颜色确定之前，这些词汇属性并不存在，因此术语比较缺乏，对于不同的人来说，其它术语也许意味着不同的事情。举个例子：术语“ticked”或“ticking”（毛上有色带条纹或是猫身上的图案带条纹——译注）对不同的人有不同的意思。举例来说：在阿比西尼亚猫来说，术语“ticked”表示一只猫的毛上有多条色带，但是身体任何地方没有斑纹；在东方猫当中，这个词的意思是一只猫在头、脖子、腿和尾巴上的毛有清楚的条纹但每根毛上是否有条纹则没有定义。美国短毛猫的繁育者也许喜欢使用ticking，是指在标准虎斑猫亮暗相混合区域的被毛。对这种情况，我会选择一个词汇，或是几种前面提到的，或是前面不存在的自己创造的新词汇。
定义阴影和刺点（ticked）斑图案
&&&&一只阴影猫不管是什么品种的，是被外观样子所定义的，而非被遗传学所定义。“阴影”是一个图案，而非一个颜色。颜色指色素，也许是黑色（真黑素）、红（棕黑素）、蓝（淡真黑素）等。阴影美短也许是黑银（银阴影），红银（凯米尔阴影）、蓝银（淡银影），黑非银色（阴影金）或是其它颜色。图案定义在于一定区域的颜色和呈现出典形的图案，也许是标准或是鱼骨斑，非刺豚鼠（ticked）斑，或未成形的图案。
&&&&最佳的阴影图案的定义是在毛尖上有颜色，并覆盖全身且没有斑纹，整个身体顶部中线（头顶到尾尖——译注）部分稍有些暗，腹部则变淡（阴影银腹部为白色）。一只有白色的绒毛，但这不是阴影猫，因为他身体上有清晰的虎斑条纹。银色抑制基因（稍后有更多描述）的存在不能确定是阴影猫，也没有必要这样来确定。如阴影金色（上面提到这个颜色为非银黑色。译注）的例子。完美的阴影银色短毛猫，应该有黑色的毛尖色，和白色（银色）的绒毛，白色应扩展到从毛根到毛尖的二分之一以上[4]，腿、脖子和尾不应该有条纹。下腹和腿的内侧是白色的。在这篇文章里，阴影和图案被集合在一起为阴影图案猫，自从阴影和金吉拉这两种图案存在差别，但这个差别仅仅是一个图案的特征——白色绒毛的宽度。明显的图案或是腿、脖子和尾有斑纹，或更糟的是，在身体上有这些特征每个品种都会扣分，即使在某一个品种的标准里都没有特别的禁止，像的标准。
&&&&最近涉及阴影短毛猫是“刺点虎斑”。两只猫在身体上都没有斑纹，但一只刺点斑猫有斑纹在以下至少两个地方：头、脖子、腿和尾。但在阴影猫中，图案由猫的全部外貌所决定，不是由毛的毛尖色决定的。身体的毛也许是毛尖色或是多条纹的。一般的，一只刺点斑猫看起来比一只阴影银猫要暗，从下面三个原因之一可以看出：毛上的条纹距离通常是平均的，毛上的条纹间距短，给人一种多条纹的感觉；或者颜色延伸到毛干以下（接近或是到毛根——译注）。照片上的1b这只四个月大的小猫，身上适度的黑，有清楚的斑，被叫做“刺点”斑，我更愿意用“无条纹”或是“无图案”虎斑这样的词来描述这种阴影和“刺点”状图案相结合的猫。
也许被毛长度不同的阴影猫其图案遗传规律也不一致
&&&&遗传规律控制鱼骨和标准斑图案是相关的，简单的而且在很大程度上包含一个单独的基因，分别是Tm_（T-也被用作鱼骨）或是tbtb，阴影遗传规律被认为更复杂。不考虑品种，在阴影图案之后的遗传规律是很多的基因共同作用的结果。尽管各个品种阴影图案的猫外表看上去十分的相似，但长毛品种和变短了的短毛阴影品种在后代里遗传规律会有些微的不同。
&&&&阴影短毛猫没有长而奢华的被毛使身上的图案变暗，尽管一些“阴影”短毛猫也许在出生时有一个古典斑和是鱼骨纹图案，通常这些图案可以保留终身，并且这些猫通常也被认为是图案的缺点，更应该在虎斑的组别里比赛，如果可以参赛。最典型的是或是东短（OSH）的无斑纹或是无图案的虎斑。无图案的虎斑对美短或是东短来说，是不受限制的。他们是最基本的图案，也存在于其它品种，包括阿比西尼亚、新加坡、暹逻、缅甸也很少见的出现在波斯与俄罗斯蓝中。最少产生阴影美短是要有以下条件：刺点斑基因、银抑制基因（美短非银色抑制基因猫不被注册），绒毛宽度基因（宽条纹基因），影响每一根毛的条纹多少和颜色的基因还有影响体形的无斑纹基因。其它产生闪闪发光外表的修饰基因和去除身体和身体末端条纹的基因也很重要。
&&&&阴影图案在波斯猫当中看起来和阴影短毛品种有点不太一样，表现在两个地方：1）他们有时能够成为一种非刺豚鼠图案（一个非常亮的烟色系），尽管这个表现非常的少；2）他们产出的斑纹（通常是标准或是鱼骨斑）后代要比无图案的后代要多。因为长的被毛，他们能够产生比阴影短毛品种更多的可变性因素。另外，波斯和短毛品种的阴影繁殖规律是非常相近的。
去除被毛看身体
阴影美短是刺豚鼠（虎斑）图案 & 刺豚鼠基因，&A_
&&&&所有的银阴影美短猫是起源于刺豚鼠图案或是“虎斑图案猫”。一般阴影短毛猫不是一个非刺豚鼠（黑烟）图案的变种，像早期的出版物所提出的[3]。虽然一些阴影波斯也许是非刺豚鼠基因，在短毛猫当中，甚至非刺豚鼠图案（黑烟）猫有着一个非常宽的银色绒毛，看起来像是透过黑罩而看到的真正的颜色。阴影的虎斑本质能够在下面的特征中被看到：阴影有色素沉淀在眼睛周围（阴影银猫有黑“眼线”）被白色（银色）区域所环绕、有唇线、砖红或是粉红的鼻子、带色的爪垫和脚后面的毛经常带颜色。无论如何，无图案猫携带着不是标准斑就是鱼骨斑，或是两种基因都有，这些基因被无图案虎斑的外表所“掩盖”。
&&&&刺豚鼠基因（A_）是一个显性基因，允许毛带条纹，因此猫只看起来像一只虎斑（图2）一样。相反的基因，非刺豚鼠基因是隐性突变（aa），导致条纹消失像产生过度的黑色素。刺豚鼠的例子是一只，而一个相反的例子，即非刺豚鼠基因就是一只纯黑的猫。
&&&&术语非刺点斑是一个用词不当的说法——这猫仍然携带着毛上有条纹的基因，而且因此常常可以在一只纯黑色猫的身上看到淡淡的虎斑图案。刺点斑基因仍然略起作用，但黑色素合成不管基因是否活跃都保持着极度的活跃。术语“带黑色”和“活性黑色”要更合适些。刺点斑和非刺点斑的毛参看图2。大部分的刺点斑基因的分子知识从老鼠的身上的推断得出结论。野生的棕色刺豚鼠（刺点斑鼠）的基因编码为一组抑制的蛋白质，刺点斑的基因是负责毛上亮条纹的部分，当一个新的毛长出，黑色素细胞开始放弃真黑素（黑色素）产生出一条黑带子。
图3&&标准虎斑的环纹（条带）毛发
微观看，这些毛看起来像被涂上密集的黑色素。当黑色素浓度达到一定水平，刺豚鼠斑条纹的蛋白质同时被生产出来，刺豚鼠斑蛋白质导致黑色素下降（变少或是停止）并且用棕黑素取代之，如果产生棕色素条纹，就产生了猫。微观看棕黑素密度要小而且略带红。过一会儿，刺豚鼠蛋白质它自己开始减少并且真黑素再次开始合成。产生一个新黑条纹。停止或开始一个正在或多或少起作用的并且用肉眼看起来比较清楚的条纹，微观下从真黑素到棕黑素转变会溅出一点来，所以分界线稍有点不清楚。在图2的毛是分成两个部分，有色的尖和下面的部分，我会提到“绒毛宽度”因为在猫中，这两部分活动好像他们被不同的基因管制然后被分别地被继承下来。绒毛宽度基因将在后面有更详细的描述。
刺豚鼠基因也许同样作用于猫身上，棕虎斑表现为既产生真黑素，又产生棕黑素。和野生的刺豚鼠相似。但刺豚鼠毛上的环纹比较少，而且刺豚鼠的环纹遗传规律也无法解释发生在猫毛上的环纹现象。条纹是不寻常的，因为这其中存在着可变素。亮或暗条纹斑区域有很多带条纹的毛发，但是毛发上条纹的数量（迟些再说）却不固定。在标准虎斑猫中，黑条纹区域毛囊同步产生毛尖上的黑（真黑素）色和绒毛颜色；绒毛上的棕（棕黑素）色——棕虎斑，而在银虎斑中绒毛没有黑色素（图3）。在亮区域，毛囊同步产生更短的毛尖色，和更多的毛干环纹条带。这里，毛发是多环纹条带的，通常黑-亮-黑的环纹紧随亮绒毛之后产生。随着部位下移至腹部，条带还有带色部分的长度就开始递减。
阴影图案的环纹（条带）毛发
在图4中，显示出一个银阴影猫相似的变化，尽管这会在后面来讨论，但我要说这些毛发上的条带常常不均匀。确切地说，什么样的虎斑被分子化控制，所以暗和亮斑区域明显地看出来不清楚。在阴影短毛猫中，斑纹被抑制，所以阴影短毛猫看起来像刺豚鼠的毛色。
银光闪闪的外表&-&银抑制基因，I_
在美短品种当中，所有的阴影猫被要求有银抑制基因（I_）并且现在的阴影猫缺乏银抑制基因（就象阴影金）在CFA猫展中是不被承认的。银抑制基因是显性的，最近被Heather
Lorimer[5]再次证明。述语“银”指猫毛上白色条纹部分，非有颜色的部分，诸如标准虎斑或是阴影猫的毛尖部分。银标准斑猫更正确的说法是银-黑虎斑猫，在其它非CFA的协会中，有些是这么注册的。一只凯米尔阴虎斑猫更正确的说法是红-银虎斑，白腊斑又叫做蓝-银斑等等。
在纯种猫当中，CFA认为银色和白色是不同的。在白猫当中，黑素细胞（细胞产生色素）缺乏，因为他们未能移动到被毛的白色区域（举个例子：白色显性基因即纯白/加白猫或是白色斑点基因）或是黑色素生成反常并且不能被生产出来（像一些比较罕见的隐性的白猫）。黑色素缺乏被叫做无黑色素，在图5可以看到画出来的白毛。
在银虎斑当中，黑素细胞可以产生正常的黑色素，但在棕虎斑猫当中，黑色素在有些地方会迅速地减少或是停止产生，由棕黑素所代替。对于一只银虎斑猫，这些区域看起来是白色的，像在图5中看到的一样。在微观下，黑色素并没有真正地停止生产，但也许会喷出一点，而且颜色很淡也许是偶然的出现，在肉眼看来就是白色的。因为这些剩下的黑色素，被毛应该在技术上叫做银色而不是白色。然而，因为通常使用在品种标准当中，一只银色的被毛将被认为是“白”色。如果一个抑制基因不能完全锁定棕黑素，就会导致这只猫看起来像青铜色或是“失去光泽”。
银抑制基因有一个微小的不同就是产生一个非刺豚鼠猫。像在图5，银抑制基因不会影响毛尖色，但是只减轻绒毛区域的颜色。如果银抑制基因不能完全锁定剩余的黑色素生产，绒毛区域就会变暗，一个常见的问题，就是会出现一些黑烟色的猫。
Heather Lorimer提议银抑制基因也许是一个因为转化棕黑素（棕色素）断断续续派生出来的基因。当她标注的时候，在整个品种当中，银抑制基因作用于红色（伴性橙色基因）比作用在黑色有更深影响。因为这个很复杂，所以这篇文章就用带黑色素（阴影银）的猫来做例子。银色基因的影响在与红色基因相结合后会被夸大。
斑纹或无斑纹 & 主要的无图案虎斑基因，u_
尽管很多已经猫和阴影猫中区分开，那就是那些出生时有虎斑图案和那些出生时没有虎斑图案的小猫，这两种形式起源相似，并且不同的地方仅在于是否身上有虎斑或是无虎斑的基因或是基因簇上。传统上说，虎斑猫被认为带条纹的猫，起源于两种有清晰图案的虎斑猫：标准斑和鱼骨斑。豹点虎斑是这两种虎斑的变化，而且有其它的基因（豹点基因）影响（破坏）鱼骨或是标准虎斑图案，形成豹点。无图案短毛虎斑猫没有条纹在身体，传统上给分成阴影猫或是“刺点”（刺豚鼠）虎斑。
在过去的教科书中&[4、6]&指出有三种虎斑图案：无条纹阿比型（Ta_），鱼骨（Tm_）和标准斑（tbtb）；他们都出现在同样的基因位置（等位基因）。因为一只猫有一对染色体，一只猫只能够携带两个基因在同一个位置上。标准虎斑图案对其它图案是隐性的。阿比型图案被说成对鱼骨和标准斑来说是显性的。对标准斑来说，鱼骨图案又是显性的。大多的课本指出所有三种图案是同样基因的等位基因[4、6]。与流行的想法相反，Ta&也许不能决定被毛的毛干上的条带的多少（如：决定是毛干上带条纹还只是带毛尖色），但是应该能决定是否有条纹在身体的主要部分如驱干上。
无条纹虎斑图案的美短（U_表示无图案或是无条纹虎斑）看起来像是或就是起源于阿比型虎斑（Ta），尽管们是否相同有一定的争论。对于阴影和隐性标准斑图案的第一代（F1），U_的美短看起来比鱼骨和标准斑图案基因更强（或至少部分是强的——显性）。阴影图案清楚的美短和标准斑交配产生的第一代（F1）小猫在脖子、腿和尾，有虎斑图案，一般在身体上没有或是有很少的虎斑纹。在图6插图上可以看到，表1是实际的繁殖出的第一代小猫。
&&&&因为异形结合体允许斑纹出现在头和身体的末端，U_基因就不是一个真正完全的显性基因。部分的、不完整的、或是共显性也许更接近事实。
&&&&第二代小猫显示三种图案（鱼骨、标准斑和无图案）不能在同样的等位基因上。在第二代（表1）三个虎斑图案出现：无条纹、标准斑和鱼骨（图7）。
&&&&这个例子清楚的说明了所有三种虎斑图案不能在同一个基因组。因为公猫是一个隐性标准斑，他不能再同时携带鱼骨或是无图案虎斑基因。母猫不得不携带所有三种图案基因。
第一代(F1)
标准红虎斑公猫&X&银无图案刺豚鼠母猫（阴影银）
无图案刺豚鼠
(非刺豚鼠罩无图案虎斑)
2母&"阴影"&玳瑁
1公&"阴影"&银
第二代&(F2)
标准红虎斑公猫x&阴影玳瑁母猫&F1 [3
breedings]
无图案刺豚鼠
阴影凯米尔
2母 阴影玳瑁
1公 阴影银
1母 凯米尔
1母 银补丁
1母 棕补丁
阴影与标准斑繁殖
如果在阴影美短之后的基因是一个单独的显性基因&U_，它是被一个分开的等位基因“罩”着的虎斑图案。如果一个单独的显性基因U_产生无条纹虎斑猫，那么表2告诉我们预期的后代。插图说明，一个阴影“纯合子”的阴影母猫同一个标准斑但没有阴影图案的公猫繁殖。
期待产生单独无图案基因U_后代
纯合子标准虎斑（uutbtb）X&纯合子阴影携带鱼骨斑（UUTmTm）
第一代（F1）表2a
双亲&2&&&&&&U
UuTmtb&=&无图案虎斑携带鱼骨和标准斑
纯合子标准虎斑（uutbtb）&X&杂合阴影母猫（UuTmtb）
&&第二代（F2） 表2b
UuTmtb&无图案虎斑携带鱼骨和标准斑图案
Uutbtb&无图案虎斑携带标准斑图案
uuTmtb&鱼骨斑
uutbtb&标准斑
U_=&无图案虎斑
uu =&有图案虎斑
uuTm_ =&鱼骨虎斑
uutbtb&=&标准虎斑
Second Best of Breed
GC, NW JO-NI WILL SUCCEED OF CAELLCATS, Brown Tabby American
Shorthair Male
Photo: & Chanan
Third Best of Breed
GC, DW DOVON'S BARTHOLOMEW, Brown Tabby & White
American Shorthair Male
Photo: & Foldi Tamas
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