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9.内膜系统与膜运输
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第六章 细胞质基质和细胞内膜系统-(4学时)
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137细胞内膜系统
第七章细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输；第一节细胞质基质；一、细胞质基质；1、概念：在真核细胞的细胞质中，除去可分辨得细胞；2、主要成分：；1）中间代谢相关酶类；a小分子和各种离子：如水K+、Cl-、Na+、M；b中分子类：脂类、糖类、氨基酸、核苷酸类等；c大分子类：蛋白质、脂蛋白、RNA、多糖等；2)细胞质骨架:微丝，微管，中间纤维；3、细胞质基质的功能
细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输第一节
细胞质基质一、细胞质基质1、概念：在真核细胞的细胞质中，除去可分辨得细胞器以外的胶状物质，它是细胞的重要结构成分，约占细胞质体积的一半2、主要成分：1）中间代谢相关酶类a
小分子和各种离子：如水
K+、Cl-、 Na+、Mg2+、Ca2+等b
中分子类：脂类、糖类、氨基酸、 核苷酸类等c
大分子类：蛋白质、脂蛋白、RNA、多糖等。2)
细胞质骨架: 微丝，微管，中间纤维3、细胞质基质的功能1）完成各种中间代谢过程2） 蛋白质的分选与运输3） 细胞质骨架可作为细胞质基质结构体系的组织者，为基质中其它成分或细胞器提供锚定位点；维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等。4）蛋白质的修饰（辅酶辅基与酶的结合、磷酸化与去磷酸化、甲基化、酰基化）和选择性的降解5）提供离子环境、提供底物、物质运输通路、细胞分化等 第二节
细胞内膜系统1、概念：是指细胞内在结构、功能及发生上相互关联、由膜包绕形成的细胞器或细胞结构，主要包括：内质网、高尔基体及各种小泡和液泡。2、意义： 使真核细胞细胞内区域化（compartmentalization）内膜系统的出现是真核细胞区别于原核细胞的显著特点之一， 大大增加了细胞内膜的表面积；为多种酶特别是多酶体系提供了大面积的结合位点；酶系统的隔离与连接；蛋白质、糖、脂肪的合成、加工和包装；运输分泌物；扩散屏障及膜电位建立；离子梯度的维持等。3、细胞内膜系统的研究方法1）放射自显影;
2） 生化分析;
3）遗传突变分析一、内质网的形态结构1、形态：由封闭的管状或扁平囊状膜系统及其包被的腔形成互相沟通的三维网格结构2、类型：1）粗面内质网（rER）：多呈扁囊状，排列较为整齐，并附着有大量核糖体；2）光面内质网（sER）：多为分支管状，是复杂的立体结构；3）微粒体：是在细胞匀浆和超速离心过程中，由破碎的内质网形成的近似球形的囊泡结构，它包含内质网膜和核糖体两种成分。二、内质网的功能1、蛋白质的合成细胞中蛋白质都是在核糖体上合成的，并都是起始于细胞质基质中“游离”核糖体，有些蛋白在刚起始合成不久便转移到糙面内质网上继续进行蛋白的合成，这类蛋白一边合成一边进入内质网腔内，以这种方式合成的蛋白主要有：1）向细胞外分泌的蛋白；2）膜的整合蛋白；3）构成细胞器中的可溶性驻留蛋白（需要隔离或修饰）。其它的多肽是在细胞质基质中“游离”核糖体上合成的，包括：细胞质基质中的驻留蛋白、质膜外周蛋白、核输入蛋白、转运到线粒体、叶绿体和过氧物酶体的蛋白。2、脂质的合成主要发生在光面内质网上。（包括磷脂和胆固醇，最主要的是磷脂酰胆碱）合成后的磷脂转运：a.出芽
b.磷脂转换蛋白（PEP）
c.供体膜与受体膜之间通过膜嵌入蛋白介导3、蛋白质的修饰与加工修饰加工：糖基化（ER腔面）、羟基化、酰基化（ER的细胞质基质侧）、二硫键形成等糖基化：a.
N―连接的糖基化（N―乙酰葡糖胺连到天冬胺酰残基）b.
O―连接的糖基化（N―乙酰半乳糖胺连到丝氨酸或苏氨酸残基）4、新生肽的折叠组装：蛋白二硫键异构酶（PDI）切断二硫键，帮助新合成的蛋白重新形成二硫键并处于正确折叠的状态。结合蛋白（Bip）识别错误折叠的蛋白或未装配好的蛋白亚单位，并促进重新折叠与装配。PDI和Bip具有4肽信号（KDEL or HDEL）保证他们滞留在内质网中。5、解毒作用 ：sER可以产生一种能够清除脂溶性底物和代谢产生的有害毒物的酶（肝）和肝细胞葡萄糖的释放6、储存功能：储存Ca2+功能三、内质网与基因表达的调控内质网蛋白质的合成、加工、折叠、组装、转运及向高尔基体转运的复杂过程显然是需要有一个精确调控的过程。影响内质网细胞核信号转导的三种因素：1
内质网腔内未折叠蛋白的超量积累。2
折叠好的膜蛋白的超量积累。3
内质网膜上膜脂成份的变化――主要是固醇缺乏这些变化将通过不同的信号转导途径，最终调节细胞核内特异基因表达四、高尔基体的形态结构1、高尔基体：电镜下高尔基体结构是由一些排列有序的扁平膜囊和大小不等的囊泡构成，构成高尔基体的膜为光滑膜2、高尔基体是有极性的细胞器：1）在细胞中，其靠近细胞核侧的扁平囊弯曲呈凸面，称为形成面或顺面（cis），其面向细胞膜侧的常呈凹面，称为成熟面或反面(trans)2）在细胞中往往有比较恒定的位置与方向，物质从其一侧进入而从另一侧出来。3、高尔基各部膜囊标志的细胞化学反应1）嗜锇反应，发生在高尔基体cis面膜囊特异染色；2）焦磷酸硫胺素酶（TPP酶）细胞化学反应，显示trans面1～2层膜囊；3）胞嘧啶单核苷酸酶（CMP酶）细胞化学反应，显示靠近trans面膜囊状和管状结构4）烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶（NADP酶）的细胞化学反应，显示中间扁平囊。4、高尔基体的4个组成部分1）高尔基体顺面膜囊（cis-Golgi）或顺面网状结构（CGN）：位于高尔基体顺面最外侧，是中间多孔而呈连续分支的管网结构，主要接受来自内质网新合成的物质并将其分类后大部分转入高尔基体中间膜囊。2）高尔基体中间膜囊（medial Golgi）：由扁平囊与管道组成，形成不同间隔，但功能上是连续的，完成各种生物大分子的修饰与加工：多数糖基修饰；糖脂的形成；与高尔基体有关的多糖的合成（最具代表性酶：糖基转移酶）3） 高尔基体反面膜囊（trans Golgi）或反面网状结构（TGN）： 位于反面的最外层，与反面的扁平囊相连，另一侧伸入反面的细胞质中，形态呈管网状，并有囊泡相连；其功能主要是：参与蛋白质的分类与包装、运输；某些“晚期”的蛋白质修饰4）周围大小不等的囊泡：顺面可能是内质网与高尔基体之间的物质运输小泡；反面是体积较大的分泌泡与分泌颗粒五、高尔基体的功能1、高尔基体主要功能1）将内质网合成的多种蛋白质进行加工、分类与包装，然后分门别类地将其运输到细胞特定部位或分泌到细胞外（rER上合成的蛋白质―进入ER腔―COPⅡ运输泡―进入CGN―高尔基体中加工―TGN形成网格蛋白包被运输泡―质膜融合，分泌细胞外）2）将内质网上合成的脂类运输到细胞膜和溶酶体膜上；3）是细胞内糖类合成工厂。2、高尔基体与细胞的分泌活动1）溶酶体酶的分选：溶酶体酶寡糖链中的甘露糖残基磷酸化产生6―磷酸甘露糖（M6P），这是溶酶体酶的标志，在高尔基体反面膜囊上有M6P受体，M6P与之结合，从而与其它酶分离开，而进入一个特殊区域，最后形成溶酶体。在肝细胞中溶酶体酶还存在不依赖于M6P的另一种分选途径。（糖链在蛋白质分选中不起决定作用）2）蛋白质的分选及其转运的信息仅存在于编码该蛋白质的基因本身如流感病毒囊膜蛋白特异性地转运上皮细胞游离端的质膜；水泡性口炎病毒囊膜蛋白特异性地转运上皮细胞基底面的质膜3、蛋白质糖基化及其修饰糖蛋白寡糖链的合成与加工都没有模板，靠不同的酶在细胞不同间隔中经历复杂的加工过程才能完成。对多数分选的蛋白质来说，糖基化并非作为蛋白质的分选信号。糖基化的主要作用是蛋白质在成熟过程中折叠成正确构象和增加蛋白质的稳定性；多羟基糖侧链影响蛋白质的水溶性及蛋白质所带电荷的性质。糖基化的两种类型蛋白聚糖：在高尔基体中组装，由一个或多个糖胺聚糖结合到核心蛋白的丝氨酸残基上，但与丝氨酸结合的是木糖4、蛋白质的水解和其他加工过程1）蛋白质在高尔基体中酶解加工的几种类型①④无生物活性的蛋白原（proprotein）进入高尔基体后切除N-端或两端的序列成熟的多肽。如胰岛素、胰高血糖素及血清白蛋白等。②蛋白质前体在高尔基体中水解成同种有活性的多肽，如神经肽等。③含有不同信号序列的蛋白质前体在高尔基体加工成不同的产物。同一种蛋白质前体在不同细胞、以不同的方式加工成不同的多肽。2）加工方式多样性的可能原因：确保小肽分子的有效合成；弥补缺少包装并转运到分泌泡中的必要信号；有效地防止这些活性物质在合成它的细胞内起作用。六、溶酶体的结构1、定义：是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器，其主要功能是进行细胞内消化。具有异质性，形态大小及内含的水解酶种类都可能有很大的不同，标志酶为酸性磷酸酶。（H+浓度非常高，可抵御酸变）2、分布：存在于所有的动物细胞中，植物细胞有类似的细胞器，如原球体和液泡。3、溶酶体膜的特征：1） 嵌有质子泵，形成和维持溶酶体中酸性的内环境；2） 具有多种载体蛋白用于水解的产物向外转运；3） 膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白的降解。4、溶酶体的类型1）初级溶酶体：呈球形，直径约0.2~0.5um，膜厚7.5nm，内含物均一，无明显颗粒物质，是高尔基体分泌形成的。含有多种水解酶，但没有活性，只有当溶酶体破裂，或其它物质进入，才有酶活性。这些酶均属于酸性水解酶，反应的最适PH值为5左右。溶酶体膜虽然与质膜厚度相近，但成分不同，主要区别是：①膜有质子泵，将H+泵入溶酶体，形成酸性环境。②具有多种载体蛋白将水解的产物向外转运。③膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白降解。2）次级溶酶体：正在进行或完成消化作用的溶酶体，内含水解酶和相应的底物（区别：初级不含底物），可分为异噬溶酶体和自噬溶酶体，前者消化的物质来自外源，后者消化的物质来自细胞本身的各种组分。3) 残余体：又称后溶酶体，已失去酶活性，仅留未消化的残渣，残体可通过胞吐将内容物排出细胞七、溶酶体的功能1、清除无用的生物大分子、衰老的细胞器及衰老损伤和死亡的细胞；2、防御功能，它可以识别并吞噬入侵的病毒或细菌，在溶酶体作用下将其杀死并进一步降解；3、作为细胞内的消化“器官”为细胞提供营养；4、分泌腺细胞中，溶酶体摄入分泌颗粒参与分泌过程的调节；5、参与清除赘生组织或退行性变化的细胞；6、在受精过程中，精子的顶体相当于特化的溶酶体。八、溶酶体的发生1、发生途径： rER合成溶酶体蛋白→进入内质网腔进行N-连接的糖基化修饰→进入高尔基体顺面膜囊→磷酸转移酶识别溶酶体水解酶的信号斑→ 在N-乙酰葡糖胺磷酸转移酶和N-乙酰 葡糖胺磷酸糖苷酶作用下溶酶体水解酶形成M6P→与反面膜囊上的M6P受体结合→通过网格蛋白包装成有被囊泡→脱去网格蛋白后与胞内体融合→胞内体pH降低使水解酶与M6P受体脱离并去磷酸后形成转运泡，经成熟后形成成熟的溶酶体。（溶酶体酶在高尔基体trans面以出芽方式形成）2、分选途径多样化1）依赖于M6P 的分选途径：这类途径的效率不高，部分溶酶体酶通过运输小泡直接分泌到细胞外；在细胞质膜上也存在依赖于钙离子的M6P受体，同样可与胞外的溶酶体酶结合，在网格蛋白作用下通过受体介导的胞吞作用，将酶送至前溶酶体中，M6P受体返回细胞质膜，反复使用。（溶酶体酶）2）不依赖于M6P的分选途径：如酸性磷酸酶、分泌溶酶体的perforin和granzyme九、溶酶体与过氧化物酶体1、过氧化物酶体：又称微体，是由单层膜围绕的内含一或几种氧化酶类的异质性（形态不一样，内容物可能不一样）细胞器。2、过氧化物酶体与溶酶体的区别：过氧化物酶体和初级溶酶体的形态与大小类似，但过氧化物酶体中的尿酸氧化酶等常形成晶格状结构，可作为电镜下识别的主要特征。 3、过氧化物酶体的功能1）解毒作用：动物细胞（肝细胞或肾细胞）中过氧化物酶体可氧化分解血液中的有毒成分，起到解毒作用。过氧化物酶体中常含有两种酶：依赖于黄素（FAD）的氧化酶，其作用是将底物氧化形成H2O2；另外是过氧化氢酶，作用是将H2O2分解，形成水和氧气。2）供能作用：过氧化物酶体分解脂肪酸等高能分子向细胞直接提供热能。3）在植物细胞中过氧化物酶体的功能：①在绿色植物叶肉细胞中，它催化CO2固定反应副产物的氧化，即所谓光呼吸反应；②乙醛酸循环的反应，在种子萌发过程中，过氧化物酶体降解储存的脂肪酸产生乙酰辅酶形成琥珀酸再形成葡萄糖。（动物不可）4、过氧化物酶体的发生1） 已有的过氧化物酶体经分裂后形成子代的过氧化物酶体，子代的过氧化物酶体还需要进一步装配形成成熟的细胞器；2） 组成过氧化物酶体的蛋白均由核基因编码，主要在细胞质基质中合成，然后转运到过氧化物酶体中；3）过氧化物酶体蛋白的分选需要信号序列（PTS）指导；4）过氧化物酶体的膜脂可能在内质网上合成后转运而来；5）内质网也参与过氧化物酶体的发生。 第三节
细胞内蛋白质的分选与细胞结构的组装一、信号假说与蛋白质分选信号1、蛋白质定向运输（蛋白分选）：蛋白质在细胞基质中核糖体上合成，然后转运到细胞的特定部位进行装配成结构和功能复合体，参与细胞的生命活动。2、指导蛋白质在内质网上合成的决定因素：1）N端信号肽
2）信号识别颗粒（SRP）
3）信号识别颗粒受体（停泊蛋白DP）3、信号假说：分泌蛋白在N端含有一信号肽，它指导分泌性蛋白到ER膜上合成，然后在信号肽引导下蛋白质边合成边通过ER膜上的通道进入ER腔，在蛋白质合成结束之前信号肽被切除。1） 编码分泌蛋白的mRNA，在起始密码子AUG之后，紧跟着一组特定的信号密码子，由此编码一段多肽――信号肽。2）多肽链的开始合成在游离核糖体上，信号密码子转译信号肽 ，约有15-30个氨基酸（16-26）。包括疏水核心区(h)、C端和N端三个区域3）在rER膜上有信号识别蛋白（SRP），可以释放到细胞质中去，识别正在合成信号肽的核糖体，并与之结合，合成暂停，引导核糖体与ER膜上的易位子结合，而SRP 则与SRP受体结合，合成继续。SRP脱离释放返回基质重复利用。4）信号肽与易位子作用并使rER形成隧道，合成的多肽链通过隧道进入内质网池。5）信号肽已无用，被位于rER膜内表面的信号肽酶切掉。6）多肽链继续生长，直至合成完毕。7）最后在一种分离因子作用下，核糖体脱离开膜，隧道封闭。4、分泌蛋白合成过程――共翻译转运过程游离的核糖体――蛋白质开始合成――多肽链延伸为80氨基酸――蛋白质N端信号肽与信号识别颗粒结合――肽链停止延伸，并防止新生肽N端损伤和成熟前折叠――信号识别颗粒与内质网上的信号识别受体结合，核糖体与内质网上的易位子结合――肽链开始延伸，信号识别颗粒脱离――信号肽与易位子结合，在耗能状态下使内质网上孔道打开――信号肽引导肽链以绊环形式进入内质网腔――信号肽被切除――肽链继续，直至完整肽链合成5、共翻译转移：肽链边合成边转移至内质网腔中的方式6、开始转移序列：引导肽链穿过内质网膜的信号肽。7、停止转移序列：肽链中与内质网有很强亲和力而结合在脂双层之中的序列，这段序列不再转入内质网腔中。8、翻译后转移：蛋白质在细胞质基质合成之后，在前导肽的指引下转移到细胞器中的方式（线粒体、叶绿体和过氧化酶体的蛋白质）9、跨膜次数决定因素：起始转移序列和终止转移序列的数目决定多肽跨膜次数二、蛋白质分选的基本途径与类型1、两条基本途径：1）翻译后转运：在细胞质基质游离核糖体中完成多肽链合成，然后转运至各种膜包围的细胞器中，如线粒体、叶绿体和过氧化物酶体等。2）共翻译转运：蛋白质在游离核糖体合成起始后，转移到糙面内质网，新生肽边合成边转入内质网腔中，随后经高尔基体运至溶酶体、细胞膜或分泌到细胞外。2、蛋白质转运四种基本类型：1） 蛋白质的跨膜转运：指细胞质基质中合成的蛋白质转运到内质网、线粒体、叶绿体和过氧化酶体等细胞器2）膜泡运输：可溶性蛋白质在内质网或高尔基体中加工成有被小泡，进而分选到细胞的不同部位，涉及各种不同运输小泡的定向转运，以及膜泡出芽与融合的过程。包含各类专业文献、中学教育、外语学习资料、应用写作文书、文学作品欣赏、高等教育、137细胞内膜系统等内容。　
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