真菌形态的几种观察方法_百度文库
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真菌形态的几种观察方法
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&&真​菌​形​态​的​几​种​观​察​方​法
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你可能喜欢& 丝状真菌俗称霉菌&　　丝状俗称（mould,mold），广泛分布于土壤、水域、及动体内外，在潮湿的气候下大量生长繁殖，长出肉眼可见的丝状、绒状或网状的。霉菌与人类的生活息息相关，在工农业生产、医疗实践、环境保护和基本理论研究等方面起着重要的作用。一方面它们是人类的帮手，可用于生产、、和其他发酵食品；不仅是味道鲜美的菜肴，又是营养丰富的保健食品；我国名贵的药材、、等也是的菌丝体。在发酵工业上，霉菌被广泛地用于生产有机酸（、等）、酶制剂（、、等）。在农业上用于发酵、生产植物生长素（如）、杀虫农药（白僵菌剂、绿僵菌剂）、除草剂（如鲁保1号菌剂）等；部分霉菌还能生产（、灰黄霉素）作为药物；腐生型的霉菌具有分解各种复杂有机物的作用，成为有机物矿化和农业实践中堆肥腐熟的强大动力；霉菌在理论与应用研究中也具有很高的价值，如霉菌作为基因工程受体菌有着与、不同的独特优点，因为霉菌具有很高的分泌能力，能进行各种翻译后加工，便于进行研究。关于安全问题，某些曲霉等已被确认为安全菌株，并有成熟的发酵和后处理工艺。现有不少作为受体菌成功的例子。　　另一方面，丝状真菌有时也对人类生活造成很大的危害。如许多霉菌会造成农作物和植物的许多病害；会引起农产品、纺织品、食品和其他工业产品的发霉变质，造成严重的经济损失；还有的真菌能产生毒素，使人畜中毒，如黄曲霉（Aspergillus flavus）产生的黄曲霉素（alfatoxin）具有致癌作用。也有不少的真菌是，可引起人类和动植物的许多病害，给人类带来危害甚至灾难，如镰孢菌毒素可能与有关。丝状真菌－形态结构菌丝和菌丝体　　一、菌丝形态及类型&　　丝状真菌的营养体是由分支或不分支的 (hypha) 构成。许多菌丝相互交织形成（mycelium）。幼年菌丝一般为无色透明，老年菌丝常呈各种色泽。在光学下，菌丝细胞呈管状，直径约为3～10μm，比一般细菌和的菌丝宽几倍至十几倍，与的直径相似。真菌的菌丝分为无膈膜菌丝和有膈膜菌丝2种类型。　　1．无膈菌丝：菌丝中没有横膈膜， 整个菌丝就是一个单细胞，菌丝内有许多核，在菌丝生长过程中只有核的分裂和原生质量的增加，没有数目的增多。　　2．有膈菌丝：菌丝中有横膈膜将菌丝分隔成多个细胞，在菌丝生长过程中，细胞核的分裂伴随着细胞的分裂，每个细胞含有1至多个细胞核。不同的真菌菌丝中的横膈膜的结构不一样，有的为封闭式，有的为单孔式，有的为多孔式，还有的为复式。但无论哪种类型的横膈膜，都能让相邻两细胞内的物质相互沟通。&真菌菌丝结构图　　二、菌丝及菌丝体的特化&&　　丝状真菌的菌丝有许多特异化形态，有的还形成特化的组织。& 　　　　假根　　1、假根(rhizoid)：是根霉属（Rhizopus）真菌的匍匐枝与基质接触处分化形成的根状菌丝，在显微镜下假根的颜色比其它菌丝要深，假根起固着和吸收营养的作用。　　2、吸器（haustorium）：是某些寄生性真菌从菌丝上产生出来的旁枝，侵入寄主细胞内形成指状、球状或丛枝状结构，用以吸收寄主细胞中的养料。& 　　　　　吸器　　3、附着胞：许多植物寄生真菌在其芽管或老菌丝顶端发生膨大，并分泌粘状物，借以牢固地粘附在宿主的表面，这一结构就是附着胞。附着胞上再形成纤细的针状感染菌丝，以侵入宿主的角质层而吸取养料。　　4、附着枝：某些寄生真菌，由菌丝细胞生出1～2个细胞的短枝，以将菌丝附着于宿主上，这种结构称附着枝。　　5、菌核(sclerotium)：是由菌丝团组成的一种硬的休眠体，一般有暗色的外皮，在条件适宜时可以生出孢子梗、菌丝子实体等。 　　　　菌核　　特化的组织有：　　1、菌索(rhizomorph)：某些真菌在树皮下或地下形成的白色根状菌丝组织，即为菌索。它们的生理功能为促进菌体蔓延和抵御不良环境。& 　　　子实体　　2、匍匐菌丝（stolon）：毛霉目的真菌常形成具有延伸功能的匍匐状菌丝，隔一段距离在其上长出假根（伸入基质）和孢子梗，而新的匍匐菌丝再不断向前延伸，以形成不断扩展的、大小没有限制的菌落或菌苔。　　3、菌环（ring）和菌网（net）：捕虫菌目 (Zoopagales) 的真菌和一些半知菌会产生菌环和菌网等特化菌丝，其功能是捕捉线虫，然后再从环或网上生出菌丝侵入线虫体内吸收养料。　　4、子实体(fruit body)：是由真菌的营养菌丝和生殖菌丝缠结而成的具有一定形状的产孢结构，子实体分为结构简单的子实体和结构复杂的子实体。前者包括产生无性孢子的分生孢子头（如、）、孢子囊（如、毛霉属）和产生有性孢子的担子（如担子菌）；后者包括产生无性孢子的分生孢子器、分生孢子座、分生孢子盘和产生有性孢子的子囊果，子囊果按其外形可分三类：①闭囊壳（cleistothecium），为完全封闭式，呈圆球形。②子囊壳(perithecium)，其子囊果多少有点封闭，但留有孔口，似烧瓶形；③子囊盘(apothecium)，开口的，盘状的子囊果，它是盘菌纲真菌的特有结构。真菌细胞壁结构及生长　　真菌的细胞壁是由多层半晶体壳多糖微原纤维镶嵌在无定型的b-葡聚糖基质中而形成的坚硬结构，也可含某些蛋白质。菌丝生长发生在顶端，通过菌丝顶端的细胞膜与囊泡的融合而生长，囊泡内含来自高尔基体的聚合化酶、细胞壁单体酶及软化细胞壁的酶。真菌细胞壁被软化，在膨压的作用下延伸，然后变坚硬。　& 真菌的细胞结构图　　隔膜是横壁，形成于菌丝体内。低等真菌的生长并不随之形成隔膜，只有在菌丝体形成繁殖结构时才出现隔膜，而且这种隔膜是完全无孔的。在高等真菌中，菌丝体的生长伴随着不完全隔膜的形成。子囊菌纲的隔膜上有穿孔，并被内质网膜覆盖，以限制大的细胞器如细胞核从一个室游动到另一个室。这种结构称为陷孔隔膜（dolipore septum）。在双核的担子菌纲中，隔膜的形成与2个交配的核的分离是协同进行的，此双核状态是在形成锁状联合（clamp connection）时形成的。这些隔膜与子囊形成中产囊丝钩（crozier）的形成类似。　　真菌营养体的基本单位，为分枝管状，有或无隔膜。它的直径一般为3～10μm，与细胞类似，比细菌或的细胞约粗10倍。　　真核生物细胞由膜分隔。细胞含有几种不同类型的由膜包被的细胞器，其中进行着可调控的不同的生理生化过程。 膜还可以传递信息，传递新陈代谢的中间产物和终产物，从生物合成位点到使用位点。　　一、质膜　　质膜是半透膜，把细胞的内外部分隔绝开来，它还参与细胞间的识别，细胞内吞作用和胞吐作用，并附着在细胞表面。膜内的运输体系使它能有选择性地把物质输送到细胞内部。　　的质膜是一个分隔细胞内和外的半透明（seml-permeable）屏障，这&一点与相似，但是真核生物的质膜含有固醇，这种扁平分子& 使膜的硬度增强，使真核细胞更加稳定。膜上还有运输系统，选择重要的物& 质进入细胞，并参与内吞作用和胞吐作用，在此处，食物颗粒被吞入，废物以& 膜包被成小泡的形式从细胞内排出。质膜还参与了细胞之间的重要相互作& 用过程，例如，细胞间的识别系统及细胞在固体表面的附着作用。　　二、细胞质　　细胞质内的水分占70%-85%，溶液中有蛋白质、糖类和盐类。细胞器悬浮在细胞质中。真菌和藻类细胞中还有单层膜包被的液泡。　　细胞质是、糖类及盐类的稀溶液（水占70%-85%），悬浮着所有的细胞器，并具有溶胶（sol-gel）的特点，即其分子组构可以是液体，也可以是半固体。在极稀的溶液中，液泡作为营养物和废物的储藏场所，液泡的高含水量保持了细胞的高膨胀压。　　三、细胞骨架　　细胞骨架由微管、中间纤维和微丝组成，它们维持了细胞的形状。　　真核细胞是通过微管蛋白组成的细胞骨架而得以稳定的，细胞骨架的构成包括，微管（直径25nm），微丝（直径4-7nm）和一种类似于收缩肌的肌动蛋白构成的中等纤维（直径8-10nm）。细胞骨架是一种动力结构，不但支持细胞，还支持变形虫式运动、细胞质流、以及核和细胞的分裂。　　四、核及核糖体　　细胞核是由双层膜包被的细胞器，含有细胞的染色体。核内部有核仁，这是核糖体RNA（rRNA）合成的场所。核糖体由蛋白质和BNA两种亚单位构成，他们是DNA翻译和蛋白质合成的场所。　　核包含有微生物DNA。真核微生物中的核通常包含不止一条染色体，在染色体中，DNA被组蛋白保护起来。在二倍体生物中，这些染色体是成对的。核由双层核膜包被，膜上有孔，在核膜孔处内外膜融合在一起。正是通过这些孔，细胞核能通过mRNA和核糖体对细胞进行稳定的调控。核膜在此处也是与内质网相连的。核内有核仁，它富含RNA，核糖体在此处被合成。真核生物的核糖体基本上与原核生物的相类似，但它们的更大一些，两个亚单位分别为60S和40S，组成一个80S的二聚体。其功能与原核生物的相同。　　五、内质网　　内质网（ER）是由管状和盘状膜组成的复合体，与核膜相连。内质网可以是滑面型，或被核糖体附着而变成粗面型。这种细胞器的主要功能是合成和输送蛋白质和脂类。　　核的外膜与复杂的、具三维结构的膜管状及层状结构的内质网（ER）相联系。管状ER可被核糖体附着，称为粗面型内质网（RER），核糖体的翻译和蛋白质的修饰作用在此处进行。这些蛋白质或是分泌到ER腔中，或是插人到膜内。滑面型ER的盘状结构与脂类合成及蛋白质和脂类的细胞间运输有关。　　六、高尔基体　　是一系列扁平的、有膜包被并具孔的囊和泡。从ER分泌而来的小泡与高尔基体（Golgi）融合，其内含物在此进一步进行生化加工。加工后的物质以小泡的形式从Golgi中分泌出来，然后与其他细胞器或质膜融合。　　高尔基体由一系列扁平的膜包被的囊或潴泡堆积在一起而成，并环绕着管和泡囊的复合体。这个堆积体有着严格的极性，顺式面或形成面接受从ER来的泡囊，泡囊内的物质被高尔基体加工，然后从细胞器的反式面（成熟面）或其边缘以出芽方式放出。高尔基体加工并包装物质使之分泌到其它亚细胞器或细胞膜上。真菌高尔基体不如藻类发达，只有很少几个或单个潴泡。有时称它们为（分散）高尔基体（dicctyosomes）。　　七、溶酶体和过氧化物酶体　　溶酶体和过氧化物酶体是由高尔基体分泌的、有膜包被的囊泡。溶酶体含有的酸性水解酶参与胞内的消化作用。过体含有和酸降解酶以及过氧化氢酶，后者对降解过程中产生的有解毒作用。　　高尔基体产生了这些单层膜包被的含酶的细胞器（溶酶体中含酸性水解酶，过氧化物酶体中含胺化酶（aminase）、酰胺酶、脂酶和过氧化氢酶），这些酶对消化许多不同的大分子是必须的。溶酶体内的pH是酸性的（pH3.5～5），可使酶在最佳pH下发挥作用，而此pH值是由膜上的质子泵维持的。过氧化物酶体内氨基酸和脂肪酸的降解产生了过氧化氢，这是一种具有潜在细胞毒性的副产物。然而过氧化物酶体中也存在过氧化氢酶，可把此过氧化物降解成水和氧气，从而保护了细胞。　　八、线粒体和氢化酶体　　线粒体是需氧生物呼吸作用和酸化作用的场所。它们由双层膜包被，内层膜折叠成盘状或管状，称为嵴。ATP的产生部位就在附着于嵴上的颗粒中。在一些无线粒体的厌氧的原生动物中发现了氢化酶体（hydrogenosomes）。它们的作用是产生能量。　　线粒体是由双层膜包被的细胞器，呼吸作用和氧化磷酸化作用在此处发生，大约2～3nm长，直径1mm。其数目在细胞中是变化的。其内含有一个小的环形DNA分子，负责编码部分线粒体蛋白和70S核糖体。线粒体内膜上含有一个ATP/ADP转运子，可以将线粒体内合成的ATP运送到细胞质中。ATP产生于附着在线粒体嵴上的颗粒中，此嵴由线粒体内膜折叠而成。其结构在三个原生生物类群中稍有不同。并非所有的原生动物中都有线粒体，而且这些细胞的新陈代谢基本上是厌氧的。在需氧类型中，最原始的真核生物的线粒体嵴是盘状的。真菌的线粒体是大的、高度分裂的扁平板状嵴，而藻类则具有更多的膨大的嵴。　　在厌氧原生动物中发现了氢化物酶体，它们是由膜包被的细胞器，具有电子转运途径，即氢化酶转运电子到最终电子受体，生成氢分子。　　九、叶绿体　　叶绿体是由双层膜包被的细胞器，内含光合色素叶绿素。在叶绿体内是成层排列的扁平的泡囊，称为类囊体（thylakoids），光合系统位于此处。　　叶绿体是含的细胞器，能利用光能固定成（）。叶绿体有双层膜包被，并含有扁平的膜囊称为类囊体，是光合作用中光反应的发生场所。藻类中这些细胞器较大，几乎充满整个细胞。淀粉核是叶绿体内的蛋白性区域，是多糖生物合成的场所。　　十、细胞壁　　细胞壁见于藻类（纤维素为主）和真菌（壳多糖为主）中。它们是细胞与环境的分界，在维持细胞硬度及在控制水分因渗透而过度进入胞内是重要的。　　植物和真菌细胞的原生质体在大多数情况下由坚硬的细胞壁包被。真菌细胞壁是由壳多糖（以b-1，4-连接的NAG重复单位）和无定型的b-葡聚糖形成的微晶聚合物组成，而植物的细胞壁则是由纤维素（b-1，4-连接的糖重复单位）和组成。　　十一、鞭毛　　鞭毛是含微管的细胞膜的延伸。因其可弯曲而导致细胞可运动。　　鞭毛是由膜包被的细胞延伸物，内含有微管。微管以9对束状排列围绕在鞭毛的外缘，在其内部有一对微管不停地运动。这种结构称轴丝。由于供给ATP后鞭毛可柔软弯曲，故为细胞提供运动性。丝状真菌－繁殖方式　　丝状真菌的繁殖方式可分为无性繁殖和有性繁殖两大类。无性繁殖　　无性繁殖包括菌丝断裂和无性孢子繁殖。丝状真菌的每一段菌丝都可发育成一个新个体。无性孢子是丝状真菌进行繁殖的主要方式，主要无性孢子有：&&A. 游动孢子（zoospore） B. 孢囊孢子（sporangiospore） C. 分生孢子（conidiospora）　D. 节孢子（arthrospore） E. 厚垣孢子（chlamydospore）　　1、节孢子（arthrospore）：由菌丝断裂而成，又称粉孢子或裂孢子。节孢子的形成过程是菌丝生长到一定阶段，菌丝上出现许多横膈，然后从横膈处断裂，产生许多形如短柱状、筒状或两端呈钝圆形的节孢子。　　2、游动孢子（zoospore）：游动孢子产生在由菌丝膨大而成的游动孢子囊内，孢子通常为圆形、洋梨形或肾形，具一根或两根鞭毛，能够游动。鞭毛的亚显微结构为9+2型。产生游动孢子的真菌多为水生真菌，大多数为鞭毛菌亚门的真菌。　　3、厚垣孢子（chlamydospore）：又称厚壁孢子。它是由菌丝中间（少数在顶端）的个别细胞膨大，原生质浓缩和细胞壁变厚而形成的休眠孢子。厚垣孢子呈圆形、纺锤形或长方形，它是霉菌度过不良环境的一种休眠细胞，寿命较长，菌丝体死亡后，上面的厚垣孢子还活着，一旦环境条件好转，就能萌发成菌丝体。　　4、孢囊孢子（sporangiospore）：生在孢子囊内的孢子称孢囊孢子。这是一种内生孢子， 在孢子形成时，气生菌丝或孢囊梗（sporangiospore）顶端膨大，并在下方生出横膈与菌丝分开而形成孢子囊（sporangium）。孢子囊逐渐长大，然后在囊中形成许多核，每一个核包以原生质并产生孢子壁，即成孢囊孢子。原来膨大的细胞壁就成为孢囊壁。带有孢子囊的梗叫做孢囊梗。孢囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊轴。孢子囊成熟后破裂，孢囊孢子扩散出来，遇适宜条件即可萌发成新个体。　　5、分生孢子（conidiospora）：分生孢子是霉菌中常见的一类无性孢子，是生于菌丝细胞外的孢子，所以称为外生孢子。分生孢子的产生方式因种而异，有的直接从菌丝上产生，有的则产生于已分化的分生孢子梗（conidiophores）的菌丝细胞上或具有一定形状的小梗上，分生孢子梗可以单独着生，也可以生长在一起，形成特殊的结构，通称为载孢体(conidioma)。载孢体的主要类型包括孢梗束（synnema）、分生孢子座（sporodochium）、分生孢子器（pycnidium）和分生孢子盘（acervulus）。有性繁殖　　丝状真菌的有性繁殖靠产生有性孢子进行。真菌有性孢子是经过两个性细胞（或菌丝）的结合而形成的。有性孢子的形成过程一般经过质配、核配和减数分裂3个阶段。大多数真菌的菌体是单倍体，二倍体仅限于接合子（zygote）。在真菌中，有性繁殖不及无性繁殖普遍，仅发生于特定条件下，而且一般培养基上不常出现。常见的真菌有性孢子有卵孢子、接合孢子、子囊孢子和担孢子。　　1、 卵孢子（oospore）：是由两个大小不同的配子囊结合发育而成。小型配子囊称为雄器（antheridium），大型的配子囊称藏卵器（oogonium）。藏卵器中的原生质与雄器配合以前，收缩成一个或数个原生质团，称卵球。当雄器与藏卵器配合时，雄器中的细胞质和细胞核通过受精管而进入藏卵器与卵球配合，此后卵球生出外壁即成为卵孢子。卵孢子的数量取决于卵球的数量。　　2、 接合孢子（zygospore）：是由菌丝生出的形态相同或略有不同的配子囊（gametangium）接合而成。接合孢子的形成过程是两个相邻的菌丝相遇，各自向对方生出极短的侧枝，称为原配子囊（progametangium）。原配子囊接触后，顶端各处膨大并形成横膈，即为配子囊；配子囊下面的部分称配囊柄（suspensor）。相接触的两个配子囊之间的横膈消失，其细胞质与细胞核互相配合，同时外部形成厚壁，即为接合孢子。在适宜的条件下，接合孢子可萌发成新的菌丝体。　　真菌接合孢子的形成有同宗配合（homothallism）和异宗配合（heterothallism）两种方式。同宗配合是雌雄配子囊来自同一个菌丝体，当两根菌丝靠近时，便生出雌雄配子囊，经接触后产生接合孢子，甚至在同一菌丝的分支上也会接触而形成接合孢子。而异宗配合，是两种不同质菌系的菌丝相遇后形成的。这种有亲和力的菌丝，在形态上并无区别，通常用“+”或“-”符号来代表。　　3、子囊孢子（ascospore）：子囊孢子形成于子囊（ascus）中，先是同一菌丝或相邻的两菌丝上的两个大小和形状不同的性细胞互相接触并互相缠绕。接着两个性细胞经过受精作用后形成分枝的菌丝，称为造囊丝。造囊丝经过减数分裂，产生子囊。每个子囊产生2～8个子囊孢子。在子囊和子囊孢子发育过程中，原来的雄器和藏卵器下面的细胞生出许多菌丝，它们有规律地将产囊丝包围，于是形成了子囊果（ascocarp）。子囊果有3种类型：①闭囊壳（cleistothecium），为完全封闭式，呈圆球形。②子囊壳(perithecium)，其子囊果多少有点封闭，但留有孔口，似烧瓶形；③子囊盘(apothecium) 子囊壳(perithecium) 闭囊壳（cleistothecium），一种杯状或盘状的敞口子囊果，它是盘菌纲真菌的特有结构。还有的子囊菌在子座内的腔中产生子囊，这种被称为子囊座（ascostroma）或假囊壳（pseudothecium）的子座是由紧密交织在一起的营养菌丝形成的垫状结构。　　子囊孢子成熟后即被释放出来。子囊孢子的形状、大小、颜色、纹饰等差别很大，多用来作为子囊菌的分类依据，下图为各种子囊孢子的形态。&　　4、担孢子（basidiospore）：担孢子是担子菌产生的有性孢子。在担子菌中，两性器官多退化，以菌丝结合的方式产生双核菌丝，在双核菌丝的两个核分裂之前可以产生钩状分枝而形成锁状联合，这有利于双核并裂。双核菌丝的顶端细胞膨大为担子，担子内2个不同性别的核配合后形成1个二倍体的细胞核，经减数分裂后形成4个单倍体的核，同时在担子的顶端长出4个小梗，小梗顶端稍微膨大，最后4个核分别进入了小梗的膨大部分，形成4个外生的单倍体的担孢子。担孢子多为圆形、椭圆形、肾形和腊肠形等。霉菌－菌落特征　　霉菌的菌落是由分枝状菌丝体组成，五颜六色，形状各异，由于菌丝较粗长，形成的菌落比较疏松，常呈现绒毛状、棉絮状、毯状、绳索状、皮革状或蜘蛛网状等。由于霉菌的分生孢子五颜六色，因此菌落也呈现各种颜色，鲜艳夺目，有的菌落背面还带有颜色，有的产生水溶性色素可分泌到培养基中，使培养基的颜色也发生改变。有些霉菌，如、毛霉、的菌丝生长很快，在固体培养基表面蔓延，以致菌落没有固定大小，可充满整个容器；有的则有一定的局限性，直径1～2cm或更小，如和曲霉。同一霉菌在不同成分的培养基上形成的菌落特征可能有变化；但各种霉菌在一定的培养基上形成的菌落大小、形状、颜色等是比较一致的，因此，菌落特征是霉菌鉴定的主要依据之一。&&A. 青霉的菌落 B. 曲霉的菌落丝状真菌－主要类群　　过去真菌的分类以形态特征为主，生理生化、细胞化学和生态学特征为辅。多年来，以Martin为代表的真菌学家将分为三纲一类，即：①藻状菌纲：菌丝无隔，有性生殖形成卵孢子或接合孢子；②子囊菌纲：菌丝有隔，有性生殖形成子囊孢子；③担子菌纲：菌丝有隔，有性生殖形成担孢子；④半知菌类：菌丝有隔，有性世代尚未发现。在分类学上，它们的分类地位属界、藻菌植物门、。　　上述分类系统存在一些缺点，特别是藻状菌纲太杂乱，成了一个多源的大杂烩，因此真菌学家们提出了各种修改意见，其中认为较好的、并被广泛采用的是Ainsworth于1966年提出的分类系统。这一系统将真菌独立为真菌界，下分真菌门和两个门，真菌门下又分5个亚门，即：①鞭毛菌亚门：菌丝无隔，无性阶段有游动孢子或游动配子，有性阶段产生卵孢子；②接合菌亚门：菌丝无隔，无性阶段没有游动孢子或配子，有性阶段产生接合孢子；③子囊菌亚门：菌丝有隔，有性阶段产生子囊孢子；④担子菌亚门：菌丝有隔，有性阶段产生担孢子；⑤半知菌亚门：菌丝有隔，尚未发现有性阶段。　　和细胞壁组分等方面的研究早已发现真菌的多元性，近来主要基于序列分析的分子系统学研究进一步证实，原来被称为真菌的一些，如卵菌（oomycetes）和黏菌（slime moulds）等，与其他真菌没有近缘关系，而作为真菌类群核心部分的、、和则构成一个单元类群。因此，现代概念的真菌界，只包括后四个类群，分别代表四个门（Phylum）：（Chytridiomycota）、（Zygomycota）、（Ascomycota）和（Basidiomycota）。另外，还有一些缺乏有性过程或有性过程还没被发现的真菌，则归入半知菌类中。　　下面将主要介绍真菌界的四个门和半知菌类中的一些主要类群。壶菌门 （Chytridiomycota）　　壶菌门是一类在生活史的某些阶段产生游动孢子和游动配子的真菌，除少数种产生多鞭毛细胞外，壶菌的每个游动孢子和游动配子后端均有一根尾鞭式的鞭毛。这一类群的其他共同特征是：①菌体为多核体（coenocyte），无论是球形或卵形，还是伸长的单菌丝或具有发达的菌丝体，菌体均为无隔多核结构；②合子转变成休眠孢子或休眠孢子囊，有的可形成双倍体菌体。这类菌的细胞壁成分主要含几丁质，有的具葡聚糖或。壶菌是一类微小和难以被发现的真菌，很容易被忽视，但它们确是一个有重大生态意义的类群。已知壶菌约100属，1000种。大部分腐生，但也有少数为、和真菌的病原菌。壶菌既在水中，也在潮湿的土壤中生活，极少数种类为，生于草食动物的肠道内。水生壶菌绝大部分产于淡水中，有些也能生于低盐和中盐度海水中。来源于沟渠、小河和池塘边的土壤常盛产壶菌，甚至有些沙漠土也生壶菌。壶菌的真正重要性是作为有机物质，包括几丁质、角蛋白、纤维素和的最初侵染和分解者。然而，由于用从水和土壤样品中分离真菌和细菌的常规分离技术不能发现壶菌的存在，这类生物实际上被许多研究者忽视了。　　壶菌的无性繁殖方式为在孢子囊中产生游动孢子。游动孢子通过囊盖（operculum）或孢子囊壁上的小孔或乳突融解时形成的释放管而释放。游动孢子从孢子囊中逸出后经过一段时间的游动，静止，缩回或脱掉鞭毛，通常经过一个短时间的休止期后便开始萌发。壶菌游动孢子的后生鞭毛为尾鞭型，其中是由微管形成的9+2结构轴纤丝，其基部连在称为动体（kinetosome）或基体（basal body）的中心粒（centriole）上，动体通过各种丝状物和微管将鞭毛固定在游动孢子细胞质内。有些壶菌的游动孢子的核糖体可聚集形成“核糖体聚集体”。只有很少的壶菌被发现可进行有性生殖，很多壶菌可能不进行有性生殖或其有性阶段尚未被认识。壶菌的有性生殖可以游动配子配合、配子囊配合或体细胞结合的方式来完成。&壶菌门中四个目的游动孢子特征示意图&　　由于壶菌菌体十分微小，大多数只能借助检查其寄生的动植物的细胞和组织或其定植的死体有机物才能被发现。许多腐生种可采用诱集法从水和土样中分离，诱集材料可用花粉、叶、果实、蛇皮、昆虫和的外壳，对纤维降解菌也可用纤维纸条（cellophane）。许多种可在纯培养物状态下在合成培养基中生长，某些寄生壶菌可与其寄主一起培养。　　1．集壶菌属（Synchytrium）　　集壶菌属有100余种，寄生于显花植物，为生物体内寄生，整体产果，孢子囊无囊盖。其中最着名的种是内生集壶菌，Curtis（1921）详细研究过其生活史。内生集壶菌是马铃薯块茎上危害严重的活体寄生菌，引起癌肿病，使受侵染的马铃薯块茎表层细胞增大和块茎的细胞数增加，使块茎变成一团难看而无用的癌状组织团。　　2．异水霉属（Allomyces）&　　广泛分布于全球，以腐生菌的形式存在于水和土壤中。在水样或加入土样的水中加入消毒过的或种子，可诱集分离这类菌，接着就可在营养培养基上将这些分离物进行继代纯培养。常以异水霉属为代表对壶菌门的形态进行研究。　　异水霉属为丝状体（外生多中心式）发育。菌体具有一组发达、分枝的假根，一个类似树干的基部，其上产生许多侧分枝，通常为二叉式分枝，在分枝上形成繁殖器官。除了繁殖器官基部和老化的菌丝以外，菌体一般无隔膜。已经发现异水霉属有三种类型的生活史，下图为大雌异水霉（Allomyces macrogynus）的生活史，是其中的一个类型。&大雌异水霉（Allomyces macrogynus）的生活史图鞭毛菌亚门　　大多数是水生，少数是两栖和陆生。营腐生或寄生，可引起植物病害。营养体是单细胞个体，或具有无横隔的菌丝，无性繁殖形成游动孢子囊和孢子囊，它们萌发产生游动孢子，或少数直接产生芽管。有性繁殖的主要方式为游动配子的结合、配子囊结合和菌丝结合。　　绵霉属（Achlya）是在水塘和田中经常出现的附着在各种动植物残体上的腐生性真菌。在旱地土壤中或高等植物根部也有一些种类出现。绵霉属中的稻绵霉(A. orysae)和稻苗绵腐病绵霉(A. prolifera)是危害水稻的绵腐病菌。　　绵霉属进行无性繁殖时，菌丝先端的原生质和细胞核聚集起来，并形成一个横膈膜与菌丝其它部位隔离开。这个隔离开的部分逐渐膨大，形成棒状孢子囊。孢子囊成熟时，顶端开口，游动孢子自开口处放出，并在孔口集结，进入休止状态，休止后，再萌发产生次生游动孢子。游动孢子和次生游动孢子都能形成菌丝体。　　绵霉的有性世代形成卵孢子。卵孢子经过一定休眠期后，萌发产生菌丝，在菌丝顶端形成孢子囊，囊中形成游动孢子接合菌亚门　　大多数接合菌为腐生菌，常见于土壤、植物残体和动物粪便中，在、花、储藏粮食、等上也广泛存在，有的也可作为动植物的兼性或专性寄生菌存在于植物器官、无脊椎和以及人体上，少数种类还是真菌，包括别的接合菌的专性寄生菌。该亚门的主要特征为在有性生殖时产生叫做接合孢子（zygospore）的休眠孢子，接合孢子在由两个配子囊融合后形成的接合孢子囊 (zygosporangia) 内发育而成。菌丝无隔，有少数例外。无性繁殖多数产生不游动的孢囊孢子，还有分生孢子、节孢子等。　　1．毛霉属（Mucor）　　　毛霉菌孢子　　毛霉是接合菌亚门中的重要类群，属接合菌纲，毛霉目，毛霉科；种类较多，在广泛分布，大部分为腐生菌，生长于粪便、土壤、腐殖质及其他有机物残体上。也见于、水果和各种性食品上。少数种，如瓜笄霉，是植物病原菌，侵染及许多其他重要经济植物的花和果实，导致相当严重的损失。不少种类还是水果和蔬菜在储藏和运输过程中的严重致病菌。毛霉菌也是化工产品和食品生产的重要。毛霉的的活力很强，可把淀粉转化为糖，可合成重要的工业产品淀粉酶，在酿酒工业上多用做淀粉质原料酿酒的糖化菌。毛霉还能产生蛋白酶和凝乳酶，有分解大豆的能力，多用于制作和豆豉。有些毛霉还能产生酸、、、和等。常见重要菌种有高大毛霉(M. mucedo)、总状毛霉(M. racemosus)、鲁氏毛霉（M. rouxianus）等。　　毛霉的菌丝发达，生长迅速，污白色，菌丝无膈膜，有多个细胞核。不产生假根，由许多分枝的菌丝构成的菌丝体呈棉絮状。以孢囊孢子进行无性繁殖，孢子囊深棕色或褐色，内含无数包囊孢子。有性繁殖形成接合孢子。　　2．根霉属（Rhizopus）　　根霉与毛霉同属毛霉目（Mucorales），很多特征相似，主要区别在于根霉有假根和匍匐菌丝。匍匐菌丝呈弧形，在培养基表面水平生长。匍匐菌丝着生孢子囊梗的部位，接触培养基处，菌丝伸入培养基内呈分枝状生长，犹如树根，故称假根，这是根霉的重要特征。无性繁殖形成孢囊孢子，孢子囊基部有囊托而无囊领，囊内含无数球形、卵形或不规则形的孢囊孢子。其有性繁殖产生接合孢子。　　根霉菌菌丝体白色，无膈膜，单细胞，气生性强，在培养基上交织成疏松的絮状菌落，生长迅速，可蔓延覆盖整个表面。　　在自然界分布很广，空气、土壤以及各种器皿表面都有存在。并常出现于淀粉质食品上，引起馒头、、甘薯等发霉变质，或造成水果、蔬菜腐烂。　　根霉在生命活动过程中能产生淀粉酶、糖化酶，是酿造业上有名的生产菌种，存在于酒药和酒曲中。有的是发酵工业的重要菌种，可将甾族化合物转化为脂肪酶和有机酸。我国酿酒工业中，用根霉作为糖化菌种已有悠久的历史，同时也是家用甜酒曲的主要菌种，匍枝根霉（R. stolonifer）被用来进行反丁烯二酸的生产和可的松的制造过程中。常见的根霉有匍枝根霉 [即（R. nigricans）俗称面包霉]、（R.oryzoe）等。子囊菌亚门　　这类真菌种类繁多，是真菌中最大的一个类群，形态差异很大，包括从单细胞的酵母菌到各种丝状的、白粉菌、盘菌以及美味的和块菌等。它们生长在腐朽木材、土壤、腐烂的水果和蔬菜、动植物残体、粪便等上面。有些能引起植物病害，如栗树疫病、疮痂病、白粉病等；少数能寄生在人、畜、体上，有的能引起人的皮肤癣症、脚气病和恶性肺炎等，有的能杀死昆虫，如白僵菌、绿僵菌和镰刀菌属的一些种，已被用作或正在被研究用作生物杀虫剂；一些子囊菌还与植物建立长期的共生关系，包括形成菌根和内生菌等。相当多的子囊菌与或建立共生复合体，形成（lichen）。有些菌种可用于生产有机酸和抗生素，或用于酿造业，还有些可食用。　　子囊菌的营养体除为单细胞外，大多数具有发达的菌丝体，菌丝有隔。无性繁殖主要是在分生孢子梗上形成各种分生孢子。有性繁殖产生子囊 (ascus) 和子囊孢子（ascospores）。请参考词条，此处不再赘述。　　1． 脉孢菌属（Neurospora） &　　旧称链孢霉。脉孢霉由于广泛用来研究遗传学和代谢途径而出名。有的脉孢菌种造成食物腐败，有的用于工业发酵，有的菌体内含丰富的蛋白质和维生素B12，可作饲料用。它们在自然界广泛分布，是微生物实验室的常见污染菌，也是土壤、空气或发霉的轴上的习居菌。分生孢子呈橘红色。常用的菌种有好食脉孢菌（N . sitophila）和粗糙脉孢菌(N . crassa)等。脉孢菌菌丝体有横隔、多核，由分枝的菌丝组成。无性繁殖产生分生孢子， 有性生殖产生子囊和子囊孢子 。　　脉孢菌属因子囊孢子表面有纵形花纹，犹如叶脉而得名，又称链孢霉。它具有疏松网状的长菌丝，有膈膜、分支和多核；无性繁殖形成分生孢子，一卵圆形，在气生菌丝顶部形成分支链，分生孢子呈橘黄色或粉红色，常生在面包等淀粉性食物上，故称红色面包霉。脉孢菌的有性过程产生子囊和子囊孢子，属异宗配合。一株菌丝体形成子囊壳原，另一株菌丝体的菌丝与子囊壳原的菌丝结合，2株菌丝中的核在共同的细胞质中混杂存在，反复分裂，形成很多核；2个异宗的核配对，形成很多二倍体核，每一个结合的核包在一个子囊内；子囊里的二倍体核经2次分裂形成4个单倍体核；再经一次分裂，则为8个单倍体核，围绕每个核发育成1个子囊孢子。每个子囊中有8个子囊孢子。　　此时，子囊壳原发育成子囊壳。子囊壳圆形，具有一个短颈、光滑或具松散的菌丝，褐色或褐黑色，在一般情况下，脉孢菌很少进行有性繁殖。　　脉孢菌是研究遗传学的好材料。因为它的子囊孢子在子囊内呈单向排列，表现出有规律的遗传组合。如果用2种菌杂交形成的子囊孢子分别培养，可研究遗传性状的分离及组合情况。某些菌种在生化途径的研究中也被广泛应用。此外菌体内含有丰富的、等。脉孢菌常用于发酵工业，最常见的菌种如粗糙脉孢菌（N. crassa）、好食脉孢菌（N. sitophila）；有的菌种可造成食物腐烂。　　2．赤霉属（Gibberella） &　　在真菌分类中属于核菌纲，球壳菌目，肉座霉科。其有性繁殖产生子囊和子囊孢子。子囊壳球状，光滑，为蓝色。子囊长棒形，内含8枚子囊孢子，排列成2个不规则的行，子囊孢子直而狭长。　　在自然环境和人工培养条件下都很少产生有性世代，一般按其无性分生孢子世代进行鉴定，其菌落为棉絮状，白色或其他色。菌丝有膈膜，分支，无色或有色。分生孢子梗分支或不分支。其无性世代产生的分生孢子有2种类型，一种为小型分生孢子，为单细胞，有圆形、卵形到长柱形。另一类为大型分生孢子，由多个细胞组成，有膈膜，孢子呈镰刀形或长柱形。2种类型的孢子都在菌丝顶端串生或集聚成轩团，无色或有各种颜色。　　赤霉属包括许多寄生植物的病原菌。有的赤霉可引起水稻秧苗的疯长，变黄，瘦弱。因此赤霉菌又叫水稻恶苗病菌。在研究这种病菌时发现，水稻秧苗的疯长是由于赤霉菌所产生的赤霉素的作用。赤霉素是赤霉菌的代谢产物，是一种，除能刺激植物生长以外，还能打破种子和块茎器官的休眠，对蔬菜，特别是叶菜类的增产有一定的作用。担子菌亚门　　担子菌（basidiomycetes）就是有性孢子产生担孢子的一类真菌的通称。绝大多数大型真菌，如常见的、、、、、、、等属于，和这两类重要的植物寄生菌，也属于担子菌。还有一些担子菌以酵母　　　　　担子菌菌状态存在。大多数担子菌具有规则分隔的菌丝，分隔菌丝组成发育完善的菌丝体。菌丝体通常白色、淡黄色或橙黄色，常具有以扇面状向外扩展的生长前沿。某些种的菌丝体则形成菌索。 菌索由一束平行排列并紧密聚集在一起的菌丝构成，外面常包有鞘或外皮层。有时还具有锁状联合(clamp connection)，营养菌丝体的主要阶段为双核体。细胞壁的主要成分为几丁质和葡聚糖，担子菌酵母中为几丁质和甘露聚糖。　　担子菌是一类重要的真菌，既包括有益菌，也包括有害菌。野生和栽培蘑菇为我们提供了大量味道鲜美、营养丰富的健康食品。蘑菇栽培业在、和等地区已发展成具有相当规模的产业，而且逐年增长。栽培蘑菇的种类也在不断增加。然而，有些蘑菇是有毒的，因食用野生蘑菇中毒甚至死亡的事故时有发生，所以在采集和食用野生蘑菇时应小心。一些侵染木质植物残体的担子菌在分解素和木质素中发挥着重要的作用，因而是森林生态系统中不可或缺的组成成分。这类真菌还被用来制作用于造纸业的生物制浆和漂白制剂，也可被应用于环境中有毒物的净化中。有的担子菌与树木的根系共生形成菌根菌，在天然和人工林生态系统中起着重要作用。但是有的担子菌是植物寄生菌，如和锈菌，可引起严重的植物病害，每年都会给农林业生产带来相当大的损失。一些担子菌，如蜜环菌属的一些种，可引起森林和行道树木的病害。许多担子菌可直接损害多种木质产品，如木质建筑、枕木和电线杆等，为防止这些木材腐烂所消耗的人力、物力和财力是巨大的。　　1．伞菌属（Agaricus） &　　又称蘑菇属。伞菌属的担子果为蕈子（肉质的伞状子实体），由致密的双核菌丝构成，典型地可分为三个部分：菌盖（pileus）、菌褶（gills）和菌柄（stipe）。菌盖肉质，菌盖腹面有辐射状的菌褶，在菌褶内形成担子和担孢子。菌柄肉质，容易与菌盖分开。有的担子果还有其他附属结构，包括菌柄上的裙状物，称菌环；菌盖边缘的幕状物，包裹菌柄基部的膜状物，称菌托（volva）；以及附着在菌盖或菌柄上的鳞片。担孢子卵圆形或椭圆形。生于田野和林中土壤上，大部分的种可食用，少数有毒。最普遍的栽培种是（A. bisporus）(即双孢蘑菇)。　　2.木耳属（Auricularia）　　属的担子果杯状、耳状或叶状，全部胶质或仅子实层胶质。子实层平滑，有皱折或网格。担子圆柱形，有3个横膈，将担子隔成4个细胞，每个细胞上产生一个小梗，小梗上生担孢子。木耳的生活史见图2-27。　　本属在我国最常见的是木耳，亦即黑木耳。黑木耳是种营养丰富的食用菌，并且还有药用价值，是保健食品。在我国的分布很广，北自，南到，西自，东至和都可生长和栽培。　　黑木耳是一种木材腐朽菌，能分解纤维素和木质素。由于它是一种腐生性很强的真菌，故只在死了的木头上才能生长，吸取养分。半知菌亚门　　半知菌是只发现了无性阶段，还没有发现有性世代的一类 真菌。有些半知菌发现其有性世代后，多数属于子囊菌，也有些是担子菌。但由于在自然界不易找到或在人工条件下不易诱发有性阶段，所以在分类上仍把它们归于半知菌。　　它们在自然界分布广，在土壤中有很多腐生菌，对有机物的分解起重要作用。有不少菌是植物、动物和人的寄生菌。有些种可以产生抗生素等代谢产物，是重要的工业用菌。半知菌的营养体是有横隔和分枝的菌丝体，从菌丝体上形成多种形态的分生孢子梗，梗上产生分生孢子。下面介绍几个常见的属。　　1．曲霉属（Aspergillus）曲霉的分生孢子梗及分生孢子　　是发酵工业和食品加工业的重要菌种，已被利用的有近60种。2000多年前，我国就用于制酱，也是酿酒、制醋曲的主要菌种。现代工业利用曲霉生产各种酶制剂（淀粉酶、、等）、（柠檬酸、、等），农业上用做糖化饲料菌种，如黑曲霉、米曲霉等。曲霉广分布在谷物、空气、土壤及各种有机物品上。生长在花生和大米上的曲霉，有的能产生对人体有害的真菌毒素，如毒素B1能导致癌症，有的则引起水果、疏菜、粮食霉腐。　　由于霉菌丝有膈膜，为多细胞霉菌。在幼小而活力旺盛时，菌丝体产生在量的分生孢子梗。分生孢子梗顶端膨大成为顶囊，一般呈球形。顶囊表面长满1或2层辐射小梗（初生小梗与次生小梗）。最上层小梗呈瓶状，顶端着生成串的球形分生孢子。以上几部分结构合称“孢子穗”。孢子呈绿、黄、橙、褐、黑等颜色。这些都是菌种鉴定的依据。分生孢子梗生于足细胞上，并通过足细胞与营养菌丝相连。曲霉孢子穗的形态，包括分生孢子梗的长度、顶囊的形状、小梗着生是单轮还是双轮，分生孢子的形状、大小、表面结构及颜色等，都是菌种鉴定的依据。　　2．青霉属（Penicillium）　　是产生青霉素的重要菌种；广泛分布于空气、土壤和各种物品上，常生长在腐烂的柑橘皮上呈青绿色。目前已发现几百种，其中产黄青霉（P. zhrysogenum）、点青霉(P. notatum)等都能大量产生青霉素。青霉素的发现和大规模地生产、应用，对抗生素工业的发展起了巨大的推动作用。此外，有的青霉菌还用于生产灰黄素及磷酸二酯酶、素酶等酶制剂、有机酸。　　青霉菌菌丝与曲霉相似，但无足细胞。分生孢子梗顶端不膨大，无顶囊，经多次分支，产生多轮对称或不对称小梗，小梗顶端产生成串的青色分生孢子。孢子穗形如扫帚。美国研究者Thom按照分生孢子梗的形态，把青霉属分为4组；①一轮青霉：分生孢子梗只有1轮分支；②二轮青霉，分生孢子梗产生2轮分支；③多轮青霉，分生孢子梗具有3轮以上分支；④不对称青霉，分生孢子梗上，不对称地产生或多或少轮层的分支。孢子穗的形态构造是分类鉴定的重要依据。　　青霉属中大多数种的有性阶段至今还不清楚。
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