缓步动物和分子生态学实验室
中国的缓步动物
缓步动物是一类微小的水生无脊椎动物，以隐生现象而著称，是生态系统中重要的动物群落之一。在系统分类上，缓步动物独列一门。18S&rRNA基因序列分析表明，缓步动物在系统演化上与线虫类和节肢动物有着较近的亲缘关系[1,2]。目前全世界已记录了约1000种缓步动物。缓步动物门（Tardigrada）分为3个纲（Heterotardigrada、Mesotardigrada&(dubious)、Eutardigrada）、5个目（Arthrotardigrada、Echiniscoidea、Thermozodia、Parachela和Apochela）、13个科（Coronarctidae、Echiniscoididae、Oreellidae、Carphaniidae、Echiniscidae、Thermozodiidae、Macrobiotidae、Calohypsibiidae、Eohypsibiidae、Microhypsibiidae、Hypsibiidae、Necopinatidae和Milnesiidae），超过70个属。缓步动物普遍见于陆地和海洋生态系统，遍布包括北极地区在内的所有大陆和海洋。The&Phylum&Tardigrada[3]一文对1983年以前的世界缓步动物研究进行了全面总结。1983年以来，发表了有关缓步动物系统分类方面的文章多达270多篇，记述缓步动物新属种多达350多种。Tardigrade&taxonomy:&an&updated&check&list&of&the&taxa&and&a&list&of&characters&for&their&identification一文列出了2004年底以前已发表的960多种缓步动物种类有效种名[4]，两年后本文被进一步修订[5]。
最早有关中国缓步动物区系的几篇论文发表于1937年[6C10]。这些论文报导了采自9个省市共计25种缓步动物。此后因各种原因在长达26年内没有一篇有关中国缓步动物区系分类文章发表。1963年和1974年有2篇研究广东省缓步动物区系分类的文章发表[11,&12]。在上述7篇论文中报道了共计35种中国缓步动物。在这20年中，中国缓步动物区系分类研究又一次陷入停顿，在此期间未见一篇文章发表。1996年和1999年各有1篇有关云南缓步动物区系分类的文章发表[13,&14]。至此，以前的所有有关中国缓步动物区系分类论文都是由外国人用外文发表在国外期刊上。1999年出现了第一篇由中国人用中文发表在中文期刊上的有关中国缓步动物区系分类的文章[15]。至今已有50余篇中国缓步动物学工作者撰写的有关中国缓步动物区系分类的文章发表[15C54]。西方缓步动物学工作者继续从事我国缓步动物区系分类研究工作[55C60]。截至目前，共计161种发现于我国的缓步动物被相继描述发表，分属2纲、3目、5科、20属。所有中国种类均采自陆地-淡水环境，中国海洋缓步动物区系组成研究至今为空白，这也是今后的工作重点之一。
1.&中国陆地-淡水缓步动物名录
中国陆地-淡水缓步动物名录整理如下，供同行参考。该名录基于本文列出的参考文献中报道的物种整理而成。中文分类阶元名称参照“缓步动物形态构造和分类术语中-西文对照”[61]。
缓步动物门&Tardigrada
异缓步纲&Heterotardigrada&Marcus
棘甲目&Echiniscoidea&Marcus
棘甲熊虫科&Echiniscidae&Kristensen&&&Hallas
Echiniscoides&Palte
Ec.&Sigismundi&(Schultze,&1865)
苔小豚熊虫属&Bryodelphax&Thulin
B.&asisticus&Kacamarek&&&Michalczyk,&2004
B.&brevidentatus&Kaczmarek,&Michalczyk&&&Degma,&2005
B.&lijiangensis&Yang,&2002
B.&sinensis&(Pilato,&1972)
角棘甲熊虫属&Cornechiniscus&Maucci&&&Ramazzotti
Co.&cornutus&(Richters,&1906)
Co.&holmeni&(Petersen,&1951)
Co.&lobatus&(Ramazzotti,&1943)
Co.&tibetanus&(Maucci,&1979)
棘甲熊虫属&Echiniscus&Schultze
E.&angolensis&da&Cunha&&&do&Nascimento&Riberio,&1964
E.&bigranulatus&Richters,&1907
E.&blumi&Richters,&1903&[=E.&ramazzottii&Binda&&&Pilato,&1969]
E.&canadensis&Murray,&1910
E.&cavagnaroi&Schuster&&&Grigarick,&1966
E.&cheonyoungi&Moon&&&Kim,&1994
E.&clevelandi&Beasley,&1999
E.&columinis&Murray,&1911
E.&crassispinosus&Murray,&1907
E.&duboisi&Richters,&1902
E.&japonicus&Morikawa,&1951
E.&limai&da&Cunha&&&Ribeiro,&1964
E.&marleyi&Li,&2007
E.&mediantus&Marcus,&1930
E.&migiurtinus&Franceschi,&1951
E.&nelsonae&Li,&Wang&&&Yu,&2007
E.&nepalensis&Dastych,&1975
E.&perviridis&Ramazzotti,&1959
E.&pseudelegans&Séméria,&1994
E.&quadrispinosus&(Richters,&1902)
E.&reticulatus&Murray,&1905
E.&scabrospinosus&Fontura,&1982&(Amended&by&Pilato&et&al.,&2008)
E.&shaanxiensis&Li,&Wang&&&Yu,&2007
E.&spiniger&Richters,&1904
E.&spinulosus&(Doyère,1840)
E.&taibaiensis&Wang&&&Li,&2005
E.&tardus&Mihelčič,&1951
E.&tessellatus&Murray,&1910
E.&testudo&(Doyère,&1840)
E.&trisetosus&Cuénot,&1932
E.&viridis&Murray,&1910
E.&wendti&Richters,&1903
假棘甲熊虫属&Pseudechiniscus&Thulin
P.&asper&Abe,&Utsugi&&&Takeda,&1998
P.&beasleyi&Li,&Wang&&&Yu,&2007
P.&facettalis&Petersen,&1951
P.&jiroveci&Bartoš,&1963
P.&juanitae&de&Barros,&1939
P.&papillosus&Li,&Wang,&Liu&&&Su,&2005
P.&pilatoi&Li,&2007
P.&shilinensis&Yang,&2002
P.&sinensis&Rahm,&1937
P.&suillus&(Ehrenberg,&1853)
P.&yunnanensis&Wang,&2009
壳棘甲熊虫属&Testechiniscus&
Testechiniscus&melanophthalmus&(Bartoš,&1936)&[Echiniscus&melanophthalmus&Bartoš,&1936]
真缓步纲&Eutardigrada&Marcus
并爪目&Parachela&Schuster,&Nelson,&Grigarick&&&Christenberry
大生熊虫科&Macrobiotidae&Thulin
大生熊虫属&Macrobiotus&Schultze
M.&arguei&Pilato&&&Sperlinga,&1975
M.&ariekammensis&Weglarska,&1965&[=M.&adelges&Dastych,&1977]
M.&echinogenitus&Richters,&1904
M.&gemmatus&Bartoš,&1963
M.&grandis&Richters,&1911
M.&harmsworthi&Murray,&1907
M.&hibiscus&de&Barros,&1942
M.&hufelandi&Schultze,&1833
M.&insignis&Bartoš,&1963
M.&mandalaae&Pilato,&1974
M.&maucci&Pilato,&1974
M.&montanus&Murray,&1910
M.&occidentalis&Murray,&1910
M.&persimilis&Binda&&&Pilato,&1972
M.&ragonesei&Binda,&Pilato,&Moncada&&&Napolitano,&2001
M.&recens&Cuénot,&1932
M.&rollei&Heinis,&1921
M.&shennongensis&Yang,&1999
M.&terricola&Mihelčič,&1951
M.&wuzhishanensis&Yin,&Wang&&&Li,&2011
M.&yunshanensis&Yang,&2002
M.&zhejiangensis&Yin,&Wang&&&Li,&2011
距生熊虫属&Calcarobiotus&Dastych
C.&(Calcarobiotus)&digeronimoi&Pilato,&Binda&&&Lisi,&2004
C.&(Calcarobiotus)&hainanensis&Li,&Wang&&&Wang,&2008
小生熊虫属&Minibiotus&Schuster,&Nelson,&Grigarick&&&Christenberry
Min.&fallax&Pilato,&Claxton&&&Binda,&1989
Min.&furcatus&(Ehrenberg,&1859)
Min.&intermedius&(Plate,&1888)
Min.&wuzhishanensis&Li,&Wang&&&Wang,&2008
似大生熊虫属&Paramacrobiotus&Guidetti,&Schill,&Bertolani,&Dandekar&&&Wolf,&2009
Paramacrobiotus&areolatus&(Murray,&1907)&[Macrobiotus&areolatus&Murray&1907]
Paramacrobiotus&richtersi&(Murray,&1911)&[Macrobiotus&richtersi&Murray,&1911]
趾生熊虫属&Dactylobiotus&Schuster,&Nelson,&Grigarick&&&Christenberry
Da.&aquatilis&Yang,&1999
Da.&henanensis&Yang,&2002
Da.&macronyx&(Dujardin,&1851)
雷氏熊虫属&Richtersius&Pilato&and&Binda
Richtersius&coronifer&(Richters,&1903)
异常熊虫属&Insuetifurca&Guidetti&&&Pilato,&2003
Insuetifurca&austronipponica&Abe,&2005
高生熊虫科&Hypsibiidae&Pilato
海生熊虫属&Halobiotus&Kristensen,&1982
Halobiotus&stenostomus&(Richters,&1908)&[Isohypsibius&stenostomus&(Richters,&1908)]
高生熊虫属&Hypsibius&Thulin
H.&biscuitiformis&Bartoš,&1960
H.&convergens&(Urbanowicz,&1925)
H.&dujardini&(Doyère,&1840)
H.&hypostomus&Bartoš,&1935
H.&kunmingensis&Yang,&2002
H.&pallidus&Thulin,&1911&(Amended&by&Kaczmarek&&&Michalczyk,&2009)
H.&runae&Bartoš,&1941
H.&shaanxiensis&Li&&&Li,&2008
等高熊虫属&Isohypsibius&Thulin
I.&archangajensis&Kaczmarek&&&Michalczyk,&2004
I.&barbarae&Beasley&&&Miller,&2006
I.&borkini&Tumanov,&2003
I.&changbaiensis&Yang,&1999
I.&damxungensis&Yang,&2007
I.&jinhouensis&Yang,&2007
I.&jingshanensis&Yang,&2003
I.&liae&Li&&&Wang,&2006
I.&lunulatus&(Iharos,&1966)
I.&macrodactylus&(Maucci,&1978)
I.&marcellinoi&Binda&&&Pilato,&1971
I.&prosostomus&Thulin,&1928
I.&qinlingensis&Li,&Wang&&&Yu,&2005
I.&rahmi&Li&&&Wang,&2006
I.&sattleri&(Richters,&1902)
I.&stenostomus&(Richters,&1908)
I.&taibaiensis&Li&&&Wang,&2005
I.&tetradactyloides&(Richters,&1907)
I.&tuberculatus&(Plate,&1888)
I.&woodsae&Kathman,&1990
I.&yunnanensis&Yang,&2002
混生熊虫属&Mixibius&Pilato
Mix.&pilatoi&Wang,&2009
Mix.tibetanus&Li&&&Li,&2008
具矛熊虫属&Doryphoribius&Pilatio
Dor.&doryphorus&(Binda&&&Pilato,&1969)
Dor.&flavus&(Iharos,&1966)
Dor.&gibber&Beasley&&&Pilato,&1987
Dor.&huangguoshuensis&Wang,&Wang&&&Li,&2007
Dor.&qinlingensis&Li,&Su&&&Yu,&2004
Dor.&taiwanus&Li&&&Li,&2008
Dor.&vietnamensis&(Iharos,&1969)&[=Isohypsibius&vietnamensis&]
Dor.&zappalai&Pilato,&1971
Dor.&zyxiglobius&(Horning,&Schuster&&&Grigarick,&1978)&(Amended&by&Claxton&et&al.,&2010)
假生熊虫属&Pseudobiotus&Schuster,&Nelson,&Grigarick&&&Christenberry
Psb.&megalonyx&(Thulin,&1928)
无托熊虫属&Astatumen&Pilato
Astatumen&trinacriae&(Arcidiacono,&1962)&(=&Itaquascon&ramazzotti&Iharos,&1966)
莫氏熊虫属&Murrayon&Bertolani&&&Pilato
Murrayon&hibernicus&(Murray,&1911)
依塔夸熊虫属&Itaquascon&De&Barros
It.&placophorum&Mauccia,&1973
It.&umbellinae&de&Barros,&1939
双相熊虫属&Diphascon&Plato
D.&(Diphascon)&alpinum&Murray,&1906
D.&(Diphascon)&bisbullatum&(Iharos,&1964)
D.&(Diphascon)&chilenense&Plate,&1888
D.&(Diphascon)&nobilei&(Binda,&1969)
D.&(Diphascon)&patanei&Binda&&&Pilato,&1971
D.&(Diphascon)&pingue&(Marcus,&1936)
D.&(Diphascon)&pinguiforme&Pilato&&&Binda,&1997/98
D.&(Adropion)&carolae&Binda&&&Pilato,&1969
D.&(Adropion)&clavatum&(Bartoš,&1935)
D.&(Adropion)&linzheiensis&Li,&2007
D.&(Adropion)&modestum&Binda,&Pilato&&&Dastych,&1984
D.&(Adropion)&punctatum&(Ihorse,&1962)
D.&(Adropion)&prorsirostre&Thulin,&1928
D.&(Adropion)&scoticum&Murray,&1905
D.&(Adropion)&triodon&(Maucci,&1996)
D.&(Adropion)punctatum&(Iharos,&1962)
D.&rivulare&(Mihelčič,&1967)
平嵴熊虫属&Mesocrista&Pilato
Mesocrista&spitsbergensis&(Richters,&1903)
矮嵴熊虫属&Platicrista&Pilato
Platicrista&angustata&(Murray,&1905)
拉氏熊虫属&Ramazzottius&Binda&&&Pilato
R.&anomalus&(Ramazzotti,&1962)
R.&oberhaeuseri&(Doyère,&1840)
离爪目&Apochela&Schuster,&Nelson,&Grigarick&&&Christenberry
米氏熊虫科&Milnesiidae&Ramazzotti
米氏熊虫属&Milnesium&Doyère
Mil.&asiaticum&Tumanov,&2006
Mil.&dujiangensis&Yang,&2003
Mil.&katarzynae&Kaczmarek,&Michalczyk&&&Beasley,&2004
Mil.&longiungue&Tumanov,&2006
Mil.&reductum&Tumanov,&2006
Mil.&tardigradum&Doyère,&1840
2.&中国陆地-淡水缓步动物分类组成初步分析
中国陆地-淡水缓步动物物种数约占世界总种数的16%。161种里35种是基于采自中国的标本以新种的形式报道的，占中国缓步动物物种总数的21.7%。真缓步纲的主要目和科在中国都有发现。由于中国的海洋缓步动物研究尚处于空白状态，所以异缓步纲仅有1目、1科，即棘甲目、棘甲科在中国有记载，属于陆地-淡水区系组成成分；海产的节缓步目Arthrotardigrada&Marcus里的Batillipedidae&Ramazzotti、Coronarctidae&Renaud-Mornant、Halechiniscidae&Thulin、Neoarctidae&(de&Zio&Grimaldi,&D'Addabbo&Gallo&&&Morone&De&Lucia)、Neostygarctidae&de&Zio&Grimaldi,&D’Addabbo&Gallo&&&De&Lucia&Morone和Renaudarctidae&Kristensen&&&Higgins以及棘甲目Echiniscoidea&Richters里的Echiniscoididae&Kristensen&&&Hallas、Carphaniidae&Binda&&&Kristensen和Oreellidae&Puglia在中国都没有报道。中国缓步动物分类组成里，异缓步纲53种，占总种数的32.92%，异缓步纲又以棘甲熊虫属Echiniscus为主；真缓步纲108种，占总种数的67.08%，为陆地-淡水缓步动物区系的优势类群，其中又以大生熊虫科Macrobiotidae和高生熊虫科Hypsibiidae类群为主。大生熊虫属Macrobiotus为大生熊虫科的优势属，高生熊虫科里等高熊虫属Isohypsibius的种类最多。
缓步动物动物的适应能力很强，能够抵抗多种不良极端环境。例如，它们可以忍耐极端低温，一些种类可以度过绝对零度（约为C273.15℃）[62C64]。环境条件的改变可诱导它们进入隐生状态（cryptobiosis）[65,&66]，如低湿休眠、缺氧休眠、低温休眠及高渗休眠（osmobiosis）[65]。隐生现象是缓步类度过不良环境的主要对策。缓步类进入休眠状态后身体形成桶状，在扩散过程中发挥着重要作用。缓步动物能够抵抗不良环境的能力，使得它们分布极广，甚至在极地都能发现它们的存在[67]。缓步动物体形很小，绝大多数成体长度介于250～500&mm[66]，生活于苔藓中的缓步动物其微小的身体使得它们可以借助风力、降雨、河流和鸟类等动物进行长距离散布[3]。缓步动物较强的抵抗不良环境的能力和借助风力远距离散布的特点，使缓步动物区系内部组成相当复杂，例如，仅陕西境内狭义上的秦岭地区对缓步动物区系的初步调查就发现63种缓步动物[31]；但区系之间差异较小，不同地区的特有种很少，大多数种类都是广布种，例如，来自云贵高原的缓步动物区系初步调查结果表明缓步动物物种数同样是63种[68]，但其中和秦岭地区相同的物种数达27种。相信随着调查的不断深入可能将使这一数字进一步提高。根据缓步动物区系的这种组成特点推测，中国缓步动物门物种总数保守的估计为300种左右。目前已经描述报道的种类仅占估计总种数的一半，因此，我国缓步动物区系组成调查研究还有许多工作要做。本文给出的名录可作为进一步调查研究的基础。
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